ARTÍCULO

Zooarqueología de Puesto La Esquina 1 (ca. 360 AP, Pampa de Olaen, Córdoba). Su importancia biogeográfica y paleoecológica

Matías E. Medina y Mariano L. Merino

Matías E. Medina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Área de Arqueología y Etnohistoria, Centro de Estudios Históricos "Prof. Carlos S. A. Segreti", Miguel C. del Corro 308 (5000), Córdoba (Capital), Córdoba, Argentina. E-mail: paleomedina@yahoo.com.ar

Mariano L. Merino. Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n (B1900FWA), La Plata, Argentina. E-mail: mlmerino@fcnym.unlp.edu.ar

Recibido 15 de marzo 2011.

Aceptado 7 de septiembre 2011

 

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RESUMEN

Se documenta la presencia de restos óseos de Ozotoceros bezoarticus (Artiodactyla, Cervidae) y Holochilus cf. H. brasiliensis (Rodentia, Cricetidae) en el sitio arqueológico Puesto La Esquina 1 (ca. 360 AP, Pampa de Olaen, Córdoba, Argentina). La posibilidad de que en el pasado reciente hayan existido poblaciones de O. bezoarticus y de H. brasiliensis no ha sido reflejada en la literatura biogeográfica de las Sierras de Córdoba, por lo que el énfasis se pondrá en las implicancias biogeográficas y paleoecológicas que se infieren a partir de su presencia en el sitio por sobre los aspectos económicos y/o tafonómicos. Se concluye que los estudios dedicados a caracterizar las especies de vertebrados presentes en el centro de Argentina, en particular de mamíferos, han utilizado observaciones actuales y registros históricos de escasa profundidad temporal. Sin embargo, los ecosistemas tienen un rango histórico de variabilidad que sólo puede ser percibido promediando décadas y/o siglos. La zooarqueología, al ser sensible a las variaciones espacio-temporales, presenta información a escalas adecuadas para discutir la trayectoria evolutiva de los ecosistemas locales y su dinámica zoogeográfica, dado que aporta pruebas concretas vinculadas a la distribución de ciertas especies al tiempo que genera información pertinente al manejo, conservación y restauración del ambiente.

Palabras clave: Ozotoceros bezoarticus; Holochilus brasiliensis; Sierras de Córdoba; Escalas; Dinámica zoogeográfica.

ABSTRACT

The biogeographical and paleoecological importance of the zooarchaeology of Puesto La Esquina 1 (ca. 360 bp), Pampa of Olaen, Cordoba.This paper reports the presence of Ozotoceros bezoarticus (Artiodactyla, Cervidae) and Holochilus cf. H. brasiliensis (Rodentia, Cricetidae) bone remains at the archaeological site of Puesto La Esquina 1 (ca. 360 AP), Córdoba, Argentina. The possibility that these species inhabited the area in the recent past has not been considered in the biogeographical literature of the Sierras of Córdoba. As such, the paper focuses on the biogeographic and paleocologic implications of their presence at the site instead of economical and taphonomical aspects. It is concluded that vertebrate studies in central Argentina, particularly of mammals, have been based on modern observations and time depth limited historical records. However, ecosystems include long-term variations which can only be understood by averaging decades and/or centuries. Zooarchaeology, which is sensitive to this spatiotemporal variability, is able to present data at an appropriate scale to assess the evolutionary history of local ecosystems and their zoogeographical dynamics, providing evidence related to species distribution and information about wildlife environmental management, conservation biology, and restoration ecology.

Keywords: Ozotoceros bezoarticus; Holochilus brasiliensis; Sierras of Córdoba; Scales; Zoogeographical dinamic.

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INTRODUCCIÓN

La zooarqueología -entendida como el análisis de los restos faunísticos provenientes de sitios arqueológicos- tiene como objetivo estudiar las relaciones entre humanos y faunas, considerando al hombre como un integrante del ecosistema (Reitz y Wing 1999). No obstante, los restos arqueofaunísticos también son de importancia para distintas disciplinas biológicas por tres razones fundamentales (Lyman y Cannon 2004; Tonni 1984):

1) Los sitios arqueológicos permiten la recuperación de ciertos componentes de la biota que coexistieron en un área reducida y durante un intervalo temporal no demasiado extenso, que en muchos casos es perfectamente delimitable. Esto hace que los restos óseos de los individuos de una especie puedan considerarse como pertenecientes a una misma población, o a poblaciones temporal y espacialmente cercanas.

2) El componente de vertebrados de un paleoecosistema y sus cambios a largo plazo pueden ser adecuadamente interpretados a través de este tipo de registros, ya que los restos arqueofaunísticos son, en general, cualitativa y cuantitativamente significativos.

3) El registro zooarqueológico es útil para la interpretación zoogeográfica, ya que contribuye activamente en la generación de hipótesis vinculadas con procesos de distribución de especies independientemente de otros registros (i.e., relatos de viajeros).

En este trabajo se presentan los resultados del estudio zooarqueológico realizado sobre los restos de vertebrados obtenidos en la excavación del sitio arqueológico Puesto La Esquina 1 (Pampa de Olaen, Córdoba, Argentina). Se documenta la presencia de restos óseos de Ozotoceros bezoarticus (Artiodactyla, Cervidae) y, en menor medida, de Holochilus brasiliensis (Rodentia, Cricetidae). La importancia zoogeográfica del conjunto reside en que O. bezoarticus y H. cf. brasiliensis no están presentes actualmente en las Sierras de Córdoba, por lo que el énfasis se pondrá en las implicancias biogeográficas y paleoecológicas que se infieren a partir de su presencia por sobre los aspectos económicos y/o tafonómicos. Estos últimos, así como otros aspectos generales de la ocupación del sitio, son ampliamente discutidos en Berberián et al. (2008), Medina (2006-2007, 2008, 2009, 2010), Medina et al. (2008), Medina y López (2005-2006), Medina y Pastor (2012), Medina y Rivero (2007), Rivero y Medina (2011) y Rivero et al. (2010). La información es utilizada para discutir la escasa profundidad cronológica de los registros comúnmente empleados en estudios zoogeográficos y aportar pruebas concretas de la distribución de O. bezoarticus y H. brasiliensis durante el pasado reciente. Finalmente, se intenta caracterizar el entorno adaptativo con el cual interactuaron las sociedades humanas a fines del Holoceno tardío.

CARACTERÍSTICAS DEL ÁREA DE ESTUDIO

El conjunto montañoso conocido como Sierras de Córdoba se encuentra localizado al occidente de la provincia homónima, en el centro de Argentina. Comprende tres cordones de baja altitud (500-2790 msnm), con un complejo de cumbres, valles, piedemontes y pastizales de interés desde el punto de vista zoogeográfico y evolutivo (Polop 1989): el cordón oriental o Sierra Chica, el central o Sierra Grande y el occidental o Sierra de Pocho. El bloque serrano se encuentra rodeado por planicies cubiertas de vegetación boscosa de tipo chaquena que ingresa a los sectores bajos de las sierras formando un amplio ecotono con especies típicas de la llanura ?algarrobos (Prosopis spp.), espinillo (Acacia caven), tala (Celtis spinosa), chanar (Geoffrea decorticans), etc.? y del bosque serrano ?horco-quebracho (Schinopsis haenkeana), molle de beber (Lithraea ternifolia), coco (Fagara coco), sombra de toro (Jodina rhombifolia), manzano del campo (Ruprechtia apetala), piquillin (Condalia microphylla), etc.? (Demaio et al. 2002; Luti et al. 1979). La fauna que habita estos ambientes es típicamente chaquena y se encuentra bien adaptada a estos entornos de vegetación cerrada, fundamentalmente con su pequeno porte (<20 kg), sus cuerpos redondeados y sus hábitos solitarios (Bucher y Abalos 1979). Sobre las Sierras Grandes, con alturas que varían entre 1000 y 2800 msnm, se localizan las pampas de altura (Luti et al. 1979). Entre las más conocidas se destacan la Pampa de Achala ?con alturas por encima de los 2000 msnm?, la Pampa de San Luis ?de 1900 msnm?, y la Pampa de Olaen ?de menor altitud, con 1100 msnm?. Se trata de extensos pastizales de Stipa sp. y Festuca sp., sólo interrumpidos por quebradas rocosas donde se desarrollan las lenosas Polylepis australis y Heterothalamus alienus (Bridarolli y Di Tada 1996; Luti et al. 1979). La importancia de los elementos faunísticos y florísticos de origen andino-patagónico llevó a considerar a las pampas de altura como una verdadera "isla biogeográfica" -i.e., enclave andino-patagónico con claras relaciones con zonas cordilleranas y precordilleranas del Perú, Bolivia y noroeste argentino? rodeado de ambientes de tipo chaqueno producto de condiciones ambientales pleistocénicas (Bridarolli y Di Tada 1996; Bucher y Abalos 1979; Cabido et al. 1989; Cabido et al. 1998; Cei 1972; Demaio et al. 2002; Di Tada et al. 1996; Nores e Yzurieta 1980; Ringuelet 1961). El sitio que nos ocupa, denominado Puesto La Esquina 1, se encuentra localizado en una quebrada abierta de la Pampa de Olaen (Punilla, Córdoba) (Figura 1), sobre un extenso terreno sedimentario apto para el desarrollo de prácticas agrícolas. Su posición geográfica es 31o 09.306´ S y 64o 37.498´, y su altura sobre el nivel del mar es de 1150 m. El entorno inmediato se corresponde con el ambiente de pampas de altura, con pastizales de Stipa sp. y laderas rocosas cubiertas por Heterothalamus alienus. Las tareas de campo se realizaron en el mes de abril de 2005 e implicaron la excavación de 15 m2, que alcanzaron profundidades máximas de 60 cm. Sólo se reconocieron ocupaciones correspondientes al periodo Prehispánico tardío de las Sierras de Córdoba (1000-300 años AP). Los sedimentos extraídos fueron tamizados en zaranda de 2 mm de luz, lo que permitió recuperar el registro arqueofaunístico que nos ocupa (Medina 2008). Los materiales cerámicos, óseos, líticos y arqueo-botánicos fueron relacionados con la realización de actividades múltiples propias de los contextos residenciales, entre ellas la producción de cultígenos, almacenamiento, procesamiento, cocción y consumo de alimentos, y la manufactura, mantenimiento y descarte de variados artefactos, incluyendo cerámicos (Medina 2006-2007, 2008, 2009, 2010; Medina et al. 2008; Medina y López 2005-2006). Sobre muestras de carbón encolumnadas se obtuvieron dos dataciones radiocarbónicas cuyos resultados fueron 365 ? 38 AP (AA64816; ?13C= -23,8?) y 362 ? 43 AP (AA64815; ?13C= -10,2?), que posicionan al sitio en momentos cercanos a la conquista espanola e indican la rápida formación del depósito en una escala arqueológica.

Figura 1. Ubicación geográfica del sitio arqueológico Puesto La Esquina 1 (Pampa de Olaen, Córdoba).

METODOLOGÍA

Se analizó el total de vertebrados recuperados siguiendo los criterios corrientes utilizados en estudios arqueofaunísticos (Klein y Cruz-Uribe 1984; Lyman 1994; Mengoni Gonalons 1999; Reitz y Wing 1999; Stiner 1994). Los especímenes fueron identificados a nivel de elemento anatómico, porción, lateralidad y al mayor nivel taxonómico posible utilizando material óseo depositado en las colecciones mastozoológicas del Museo de La Plata y el Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN). La abundancia taxonómica relativa se estimó mediante el Número de Especímenes Identificado por Taxón (NISP) y el Número Mínimo de Individuos (MNI), teniendo en cuenta lateralidad y fusión. También se consideraron el Número Total de Especímenes (NSP) y el Número de Especímenes Indeterminados (NUSP; Lyman 2008). La diversidad de partes anatómicas representadas de O. bezoarticus fue cuantificada con el Número Mínimo Elementos (MNE) siguiendo la metodología planteada por Mengoni Gonalons (1999). La presencia de restos de O. bezoarticus y Holochilus brasiliensis en el conjunto, particularmente de aquellas partes anatómicas con valor socioeconómico mínimo o de poca utilidad como materia prima para la confección de artefactos óseos, fue considerada como evidencia de un origen relativamente local (ca. <10 km; sensu Lyman 2007; Politis et al. 2011).

LOS TAXONES Y SU REGISTRO EN PUESTO LA ESQUINA 1 Ozotoceros bezoarticus

El venado de las pampas (O. bezoarticus) es un cérvido de tamano mediano (35-40 kg) que está estrechamente asociado a ambientes abiertos de Sudamérica, especialmente sabanas y pastizales al sur de la cuenca del río Amazonas. Hasta mediados del siglo XIX, su distribución comprendía el centro y sudeste de Brasil y el sudeste de Bolivia, así como Paraguay, Uruguay y el norte y centro de Argentina, y tenía como límite meridional las inmediaciones de la provincia de Río Negro (Cabrera 1961; Cabrera y Yepes 1940). En la Argentina, fue abundante durante los siglos XVIII y XIX, especialmente en el dominio pampásico (Darwin 1839; Giai 1945; Sáenz 1967), encontrándose bien representado en los sedimentos holocénicos de la región pampeana (Menegaz y Tonni 1985; Politis et al. 2011). Sin embargo, su distribución actual en este país se limita a cuatro núcleos poblacionales: dos de ellos pertenecientes a la subespecies O. b. leucogaster en el noreste de la provincia de Corrientes (Merino y Beccaceci 1999) y noroeste de Santa Fe (Pautasso et al. 2002), mientras que la subespecie austral O. b. celer habita un área de pastizales relictuales del sureste de la provincia de San Luis (Merino et al. 2011) y la zona costera de Bahía Samborombón (Merino et al. 1997). Actualmente, O. bezoarticus no está presente en la provincia de Córdoba, aunque en la Relación de las Provincias del Tucumán, Sotelo de Narváez comenta que el territorio, en términos generales, "[...] es tierra de gran caza de guanacos, liebres, venados, ciervos y los demás que en los llanos de Santiago [...]" (Sotelo de Narváez 1582, citado en Berberián 1987: 242). Rio y Achaval (1904) tuvieron el dudoso privilegio de documentar la fuerte retracción de la especie a principios de siglo XX, cuando todavía habitaba la provincia, observando que "[.] Más escaso todavía es el venado o gama, Cervus campestris, ciervo pequeno, de color rojo amarillento claro en el verano y mas obscuro en el invierno, cornamenta de tres ramas cortas, cuando es completa, y sólo en la cabeza del macho, como en todas las especies de la familia cervina [.]". Respecto de su distribución, de manera ambigua menciona que "[.] se lo encuentra en los sitios desiertos de las pampas [.]" (Rio y Achaval 1904: 349). En fechas más recientes, Bucher y Abalos (1979) y Chebez (1994) lo declararon como extinguido localmente, y restringieron su distribución pasada a las llanuras del sur de la provincia, mientras que O. bezoarticus ya no integra la lista de mamíferos de Córdoba publicada recientemente por Morando y Polop (1997). La presencia de O. bezoarticus en las pampas de altura fue propuesta con base en su identificación en varios sitios arqueológicos de las Sierras de Córdoba y San Luis (González 1949, 1960; Medina 2002, 2007, 2009; Medina et al. 2011a; Medina y Rivero 2007; Menghin y González 1954; Pastor 2005, 2007; Rivero et al. 2008-2009). Sin embargo, su número siempre fue escaso, más allá de los posibles problemas de preservación, fragmentación y/o muestreo, cuestionando la idea de que se hayan obtenidos en los alrededores de los sitios (Tabla 1). La alta frecuencia relativa de restos óseos de O. bezoarticus en Puesto La Esquina 1 (NISP= 238), todos ellos depositados en un intervalo corto, con varios individuos reconstituidos en base al cráneo (MNI= 4) y prácticamente todas las partes del esqueleto representadas, confirma la presencia de poblaciones de esta especie en los alrededores de la Pampa de Olaen (Tabla 2 y Figura 2). La documentación etnohistórica referida a la zona de estudio, aun cuando es ambigua, menciona la presencia de cérvidos en las inmediaciones del sitio, posiblemente O. bezoarticus, reforzando lo planteado en base a evidencia arqueológica. Se destaca un juicio entre encomenderos realizado en los primeros años del siglo XVII en el que el testigo Diego Suchonagan, cacique de Olaen, enfatiza la importancia económica y social de la captura de estos ungulados al declarar que "[.] muchas vezes y por ser vezinos unos de otros se juntaban a cazar benados [.]" (Archivo Histórico de la Provincia de Córdoba, Córdoba, Escribanía I, Legajo 72, Expediente 2 folia 158r). Los restos identificados también informan sobre otros aspectos ecológicos de la especie durante el Holoceno. En primer lugar, la mayor parte de los especímenes exhibe huellas de corte, termoalteraciones, fracturas antrópicas y negativos de lascados, sugiriendo que los grupos tardíos predaron significativamente sobre las poblaciones de O. bezoarticus y que las carcasas fueron intensivamente procesadas con el fin de obtener nutrientes de la carne, grasa y médula (Medina 2006-2007, 2009; Medina y Pastor 2012; Rivero y Medina 2011). En segundo lugar, su abundancia en Puesto La Esquina 1 desde una perspectiva distribucional podría estar sugiriendo que O. bezoarticus no estaba ampliamente difundido en el Holoceno tardío y quizás se restringía marginalmente al subpiso inferior del pastizal de altura, como es el caso de la Pampa de Olaen (Tabla 1). Esto lleva a la necesidad de ampliar las excavaciones superando problemas de conservación, muestreo, sesgos asociados a la funcionalidad de los sitios y grandes vacíos cronológicos, con el objeto de reforzar o modificar lo aquí expuesto. Por otro lado, algunos especímenes de Puesto La Esquina 1 presentaron un tamano visiblemente superior a los parámetros actuales de la especie. Este atributo también fue observado en los restos de O. bezoarticus de Intihuasi y Ongamira, e incluso se llegó a plantear la posibilidad de que se tratara de una nueva una especie del género o una subespecie local (González 1960; Menghin y González 1954). La plasticidad fenotípica de Odocoileinae ante el acceso diferencial a pasturas de alta calidad, enfermedades introducidas por el ganado europeo o cambios en la abundancia de predadores como el puma (Puma concolor), el jaguar (Panthera onca) y humanos (Homo sapiens) deberían ser considerados como otras posibles explicaciones (Lyman 2004; Wolverton et al. 2007). Sin embargo, las diferencias de tamano corporal aún no han sido analizadas en forma sistemática, siendo una línea de trabajo que debería ampliarse mediante estudios comparativos de variaciones métricas y no métricas combinadas con análisis de marcadores genéticos e isotópicos, tanto en poblaciones actuales como fósiles (Ashby 2004; Barberena et al. 2011; Lyman y Cannon 2004; Wolverton et al. 2007). Finalmente, los restos de O. bezoarticus aquí presentados se encuentran asociados a fogones domésticos dominados por carbones de Ziziphus mistol, Prosopis spp. y Acacia cavens, entre otros taxones florísticos (Figura 3; Medina 2008). Contrariamente a lo esperado, estas lenosas son propias del bosque serrano y no del ambiente actual de pastizal de altura (Luti et al. 1979). Prosopis spp. y A. cavens se encuentran actualmente en quebradas laterales a 5 km en línea recta del sitio, mientras que Z. mistol, a más de 15 km dirección norte, en cotas por debajo de los 500 msnm. La presencia de estas lenosas en Puesto La Esquina 1 ?obtenidas, por ejemplo, durante el desmonte para el cultivo? sugiere que durante fines del Holoceno tardío la Pampa de Olaen tenía una mayor cobertura arbórea. O. bezoarticus, en consecuencia, puede haber tolerado parámetros ambientales diferentes a los actuales; en este caso, espacios abiertos rodeados de cobertura arbórea propia del bosque serrano.

Tabla 1. Número de Especímenes Identificados por Taxón (NISP) de Ozotoceros bezoarticus en sitios arqueológicos de las Sierras Centrales (Argentina).

Tabla 2. Número de Especímenes Identificados por Taxón (NISP) y Número Mínimo de Individuos (MNI) del sitio arqueológico Puesto La Esquina 1 (Provincia de Córdoba, Argentina).

Figura 2. Diversidad de partes anatómicas de O. bezoarticus representadas en el sitio arqueológico Puesto La Esquina 1 (Provincia de Córdoba, Argentina).

Figura 3. Macrorrestos antracológicos recuperados en el sitio arqueológico Puesto La Esquina 1 (Provincia de Córdoba, Argentina).

Tabla 3. Número de Especímenes Identificados (NISP) y Número Mínimo de Individuos (MNI) de Holochilus brasiliensis en el sitio arqueológico Puesto La Esquina 1 (Provincia de Córdoba, Argentina).

Holochilus brasiliensis

Holochilus brasiliensis es un roedor cricétido de tamano corporal grande (160-450 gr y costumbres anfibias. Su distribución se extiende desde el centro-este de la Argentina a través de Paraguay, Uruguay y el sudoeste de Brasil, ocupando ambientes palustres en áreas subtropicales a templadas (Massoia 1976). Actualmente no habita el cordón serrano de Córdoba (Morando y Polop 1997; Polop 1989, 1991; Priotto et al. 1996). Sin embargo, en Puesto La Esquina 1 se identificaron ocho especímenes como Holochilus cf. H. brasiliensis (NISP= 8), entre fragmentos craneales, mandibulares y molares insertos o no en alveolos (Tabla 1 y Tabla 3). Se estimó un número mínimo de dos individuos a partir de las mandíbulas (MNI= 2). Una mandíbula presentaba claras huellas de corte en la cara labial de la región anterior de la rama mandibular (Medina 2009; Teta et al. 2005), sugiriendo la acumulación antrópica de este taxón. La presencia de restos de Holochilus cf. H. brasiliensis con huellas de corte y termoalteraciones es común en otros sitios arqueológicos de la región -incluso en el recientemente excavado Quebrada del Real 1- (Tabla 4), indicando que fueron presas habituales de las sociedades prehispánicas durante el Holoceno (Medina 2009; Medina y Pastor 2012; Medina et al. 2011b; Medina et al. 2012; Rivero et al. 2010; Teta et al. 2005). Las referencias actuales más cercanas documentadas para esta especie corresponden a la localidad de Marull, sobre la laguna de Mar Chiquita (Córdoba), a 80 msnm y a 160 km al este de Puesto La Esquina 1 (Jayat et al. 2006; citada como Holochilus chacarius). H. brasiliensis se registra en varios sitios arqueológicos del Pleistoceno-Holoceno ubicados dentro de los límites de su actual área de distribución (Pardinas 1999, 2004; Pardinas y Teta 2011; Teta et al. 2004). Sin embargo, también se documentaron sus restos en sitios arqueológicos del norte de la Patagonia ca. 3200-1300 AP (Fernández et al. 2011; Prates 2008), a varios cientos de kilómetros de su actual distribución, lo que sugiere que la especie habría tenido una geonemia más extendida durante los pulsos climáticos cálidos y húmedos del Holoceno (Pardinas y Teta 2011). Los datos de Puesto La Esquina 1 ca. 1150 msnm dan un mayor soporte empírico a estos argumentos al vincular la presencia de H. brasiliensis con el incremento de la temperatura y la disponibilidad hídrica en la región central de Argentina durante la Anomalía Climática Medieval (e.g., Carignano 1999; Cioccale 1999; Piovano et al. 2009; Sanabria y Argüello 2003).

Tabla 4. Número de Especímenes Identificados por Taxón (NISP) de Holochilus brasiliensis en otros sitios arqueológicos de las Sierras de Córdoba (Argentina).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los estudios dedicados a caracterizar las especies de vertebrados presentes en las Sierras de Córdoba, en particular de mamíferos, han utilizado escalas espacio-temporales acotadas, comúnmente limitadas a la duración de la vida de un individuo. En consecuencia, la posibilidad de que en el pasado reciente de las Sierras de Córdoba hayan existido poblaciones de O. bezoarticus y de Holochilus cf. H. brasiliensis no ha sido reflejada en la literatura biogeográfica del centro de la Argentina (Bucher y Abalos 1979; Polop 1989, 1991; Priotto et al. 1996), aunque hay excepciones (Morando y Polop 1997). Los argumentos utilizados, en todos los casos tácitamente, son la falta de registros actuales y la ambigüedad de los documentos históricos disponibles. Sin embargo, la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas pueden ser concebidos a varias escalas. En este sentido, los ecosistemas sufren cambios a largo plazo ?100 o 200 años? que no pueden ser percibidos a lo largo de la vida de una persona sino a una escala temporal larga, promediando décadas y/o siglos (Briggs et al. 2006; Lyman y Cannon 2004; Wolverton et al. 2011). Durante ese lapso, los animales pueden mostrar una alta dinámica zoogeográfica: las especies pueden extinguirse localmente y recolonizar el área más tarde, o los individuos de una población pueden aumentar o disminuir su porte corporal, o decrecer para luego incrementar su abundancia en el paisaje (Barnosky et al. 2003; Hill et al. 2008; Lyman 2006). En este contexto, resulta práctico el concepto de "paisajes históricos" al considerar un rango histórico de variabilidad en la trayectoria evolutiva de los ecosistemas que no puede ser dejado de lado (Lyman y Cannon 2004). La zooarqueología, al ser sensible a las variaciones espaciotemporales, presenta información a escalas de grano-grueso adecuadas para discutir este tipo de problemáticas (Lyman y Cannon 2004; Wolverton et al. 2011). En este sentido, las arqueofaunas de Puesto La Esquina 1 presentan evidencias indiscutibles de que O. bezoarticus y Holochilus cf H. brasiliensis estaban presentes en las Sierras de Córdoba al menos en la segunda mitad del Holoceno tardío. Además, la información es replicable, ya que otros conjuntos pueden ser excavados y reconfirmar la presencia de estas especies con un mayor soporte empírico. Algo así sucedió en la reciente excavación de Quebrada del Real 1 (Pampa de Achala), que confirmó la presencia de Odocoileinae cf. O. bezoarticus y Holochilus brasiliensis en sitios arqueológicos de los ambientes de altura, además de sumar Odocoileinae cf. Hippocamelus a la discusión (Medina et al. 2011b; Rivero y Medina 2011; Rivero et al. 2008-2009). O. bezoarticus, H. brasiliensis, Oxymycterus rufus, Necromys cf. N. benefactus y Tupinambis cf. merinae ?todos ellos presentes en Puesto La Esquina 1? son especies de clara estirpe brasílica, mientras que el armadillo Chaetophractus vellerosus es central, lo cual obliga a reevaluar en forma significativa el verdadero estatus andino-patagónico de los sectores serranos de altura. A esto se debe sumar que en trampeos recientemente realizados en la Pampa de Achala se obtuvieron microrroedores de abolengo brasílico como Oxymycterus, patagónicos como Phyllotis, centrales como Akodon dolores y otros con afinidades con las yungas -i.e., Akodon polopi- así como con la pampa húmeda -i.e., Olygozormis y Reithrodon-, que sugieren asociaciones faunísticas más complejas que las inicialmente propuestas (Polop 1989, 1991). Los datos provenientes de estudios botánicos ofrecen un panorama similar (Cabido et al. 1998). Esto llevó a plantear que:

1) Los ambientes serranos de altura muestran una clara e importante relación con formas guayano-brasílicas además de andino-patagónicas, con una discontinuidad zoogeográfica significativa respecto del resto de la provincia.

2) Los límites zoogeográficos son más dinámicos de lo que se pensaba, y que la distribución de las especies en el paisaje cambia a través del tiempo.

3) Se debe abandonar la idea metafórica de "oleadas" faunísticas andino-patagónicas, por un lado, y brasílicas por el otro, ya que el escenario evolutivo es mucho más complejo (Pardinas 1999), con taxones de abolengo brasílico coexistiendo con otros de raigambre andino-patagónica en un espacio relativamente acotado.

4) La fragmentación biológica de los ambientes serranos generó en términos ambientales y evolutivos "áreas calientes" en la hasta hace poco falsamente asumida monotonía chaquena (Cabido et al. 1998), con endemismos, refugios y/o "islas" de especiación con varios elementos que responden a la biota pasada y presente (Cei 1972; Ringuelet 1961).

5) En el pasado reciente, el ecosistema de las Sierras de Córdoba presentaba una mayor biodiversidad para la cual el ambiente actual no es un análogo preciso. La presencia de gualacate (Euphractus cf. E. sexcinctus), mulita (Dasypus aff. D. hybridus), guanaco (Lama guanicoe), taruca (Hippocamelus sp.), tuco-tucos de gran porte (Ctenomys spp. indet.) y choique (Rhea pennata) en sitios arqueológicos fuera del área actual de su distribución, refuerzan esta idea (Medina 2008; Medina et al. 2011a; Medina et al. 2011b; Medina et al. 2012; Medina y Rivero 2007; Menghin y González 1954; Rivero y Medina 2011; Teta et al. 2005).

Las evidencias sugieren que el entorno adaptativo al que debieron ajustarse los grupos humanos del periodo Prehispánico tardío ca. 1000-300 AP era diferente al actual en cuanto a su composición, riqueza taxonómica, abundancia relativa y estructura de los nichos ecológicos, etc. En tal sentido, el registro zooarqueológico indica que en los últimos siglos se ha producido una importante pérdida de la biodiversidad en las Sierras de Córdoba. Estudios actuales sugieren que la pérdida de la biodiversidad no sólo se produce entre los vertebrados, sino también en la comunidad vegetal (Demaio et al. 2002; Karlin et al. 1994; Luti et al. 1979; Martino et al. 1996). En lo que hace específicamente a O. bezoarticus, es probable que su extinción local no responda únicamente a cambios ambientales recientes o al impacto antrópico de los últimos 200 años debido a la caza excesiva, el sobrepastoreo, la tala, y/o la modificación del ambiente para el desarrollo de prácticas agrícolas, etc. La presión ejercida a lo largo de miles de años por los grupos humanos que habitaron la región y lo tuvieron como una de sus principales presas de caza junto con Lama sp. no puede ser dejada de lado (González 1960; Medina y Rivero 2007; Menghin y González 1954; Rivero et al. 2010; Rivero y Medina 2011). Ambos factores estarían acentuados por su distribución marginal en el área serrana, así como por la insularidad biogeográfica de los pastizales de altura, contextos en los que comúnmente la pérdida de un individuo tiene mayor impacto en la población local (Medina y Rivero 2007). Para el caso de H. cf. H. brasiliensis, su afinidad ecológica con humedales lleva a pensar que su ausencia se debe a factores ambientales. Es probable que la geonemia de este cricétido haya sido mayor a partir del Holoceno medio, asociada a condiciones climáticas más cálidas y húmedas, estableciendo su rango actual después de la Pequena Edad de Hielo (Teta et al. 2005) en tiempos históricos. En este sentido, la zooarqueología puede contribuir a caracterizar la biodiversidad del pasado reciente de las Sierras de Córdoba, dado que aporta pruebas concretas vinculadas a la distribución de ciertas especies y al mismo tiempo genera información pertinente al manejo, conservación y restauración del ambiente (Briggs et al. 2006; Cannon 2001; Lyman 2006; Lyman y Cannon 2004; Wolverton et al. 2011). Así, la arqueología y el estudio de las arqueofaunas en particular toman un lugar relevante para tratar temas modernos con beneficios futuros. Por ejemplo, Tavarone (2004) y Aprile y Schneider (2009) utilizan información arqueológica generada dentro del Parque Nacional Quebrada del Condorito (Pampa de Achala, Córdoba) para argumentar la necesidad de reintroducir Lama guanicoe en el área protegida. Un caso diferente ocurre con el nandú (Rhea americana) y el choique (Rhea pennata). Actualmente habitan en las llanuras del noroeste y sudoeste de Córdoba algunos especímenes de Rhea americana, aunque son cada día más escasos (Bucher y Abalos 1979). R. pennata no ha sido citado aún en la provincia, pero su potencial presencia en las pampas de altura ha sido hipotetizada. Entonces, ?cuál de las dos especies habitó la reserva? ?R. americana -de estirpe brasílica- o R. pennata -afín a los ambientes andino-patagónicos-? La identificación de huevos de R. pennata en el sitio arqueológico Arroyo Talainín 2 -ca. 30 km de las pampas de altura (Medina et al. 2011a; Medina et al. 2011c)- muestra el enorme potencial de la zooarqueología para contribuir a la solución de este planteo y/u otros similares, aportando datos significativos en relación con el funcionamiento de los ecosistemas locales y su dinámica zoogeográfica.

Agradecimientos

Una versión preliminar de este trabajo fue presentado en el Seminario de Doctorado "Tafonomía, Paleoecología y Arqueología: Formas de Integración", dictado por el Dr. Luis A. Borrero en la Universidad Nacional de Rosario en agosto de 2005. Agradecemos al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por el soporte financiero y al Dr. Eduardo E. Berberián por su dirección y consejo profesional. Pablo Teta colaboró en la identificación taxonómica de Holochilus brasiliensis y Laura López en la de los restos antracológicos. Nuestro agradecimiento también se extiende a los Dres. Diego Rivero, Sebastián Pastor, Andrea Recalde, Daniel Loponte, Luciano Prates, Daniel Renison y Jaime Polop, quienes aportaron bibliografía y respondieron a nuestras numerosas preguntas. Participaron en los trabajos de campo de Puesto La Esquina 1: Laura López, Cristian Jacob, Paula Granda, Jonathan Gómez, Mariana Silva, Pablo Giorno y Jessica Paredes.

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