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Intersecciones en antropología

versión On-line ISSN 1850-373X

Intersecciones antropol. vol.18 no.1 Olavarría jun. 2017

 

ARTÍCULOS

Estimación de tallas de Percichthys trucha en sitios arqueológicos del área de transición pampeanopatagónica oriental. Primeros aportes al estudio de las técnicas de obtención de peces en el Holoceno medio y tardío final

 

Luciana Stoessel

Instituto de Investigaciones Arqueológicas y Paleontológicas del Cuaternario Pampeano-Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (INCUAPA-CONICET). Facultad de Ciencias Sociales, Universidad del Centro de la Provincia de Buenos Aires (UNICEN). Avda. Del Valle 5737 (B7400JWI), Olavarría, Buenos Aires, Argentina. E-mail: lstoesse@soc.unicen.edu.ar

Recibido 27 de junio 2016.
Aceptado 27 de diciembre 2016


RESUMEN

En este trabajo se presentan los resultados de las estimaciones de talla de los ejemplares de Percichthys trucha representados en tres sitios arqueológicos del curso inferior del río Colorado a partir de mediciones de la longitud de los otolitos, con el propósito de evaluar las posibles técnicas de captura. Los sitios están localizados en diferentes sectores del área y poseen ocupaciones correspondientes al Holoceno medio (sitios La Modesta y Loma de los Morteros) y tardío final (sitio El Tigre). Los resultados obtenidos muestran una importante variabilidad de tallas representadas en todos los casos, con la presencia de individuos juveniles y adultos. La estructura poblacional arqueológica de P. trucha, sumada a su comportamiento y a las características y dinámicas de los cuerpos de agua del área del estudio, sugiere que los peces fueron obtenidos mediante la utilización de técnicas de captura no selectiva, como el empleo de redes o barbasco (e.g., uso de plantas ictiotóxicas). No obstante, existen diferencias significativas en las tallas medias obtenidas en La Modesta y Loma de los Morteros con relación a El Tigre. En este trabajo se discuten también las posibles causas de estas diferencias.

Palabras clave: Transición pampeano-patagónica oriental; Holoceno medio y tardío final; Percichthys trucha; Estimación de tallas; Técnicas de captura.

ABSTRACT

Size estimation of Percichthys trucha from archaeological sites in the eastern pampeanpatagonian transitional area: a first contribution to the study of fishing techniques during the middle and final late holocene

In this paper, the results of size estimation of P. trucha specimens obtained from the length of their otoliths are presented in order to evaluate possible capture techniques of this species. The specimen were recovered from three archaeological sites in the lower basin of the Colorado River. The sites are located in different sectors of the area, and their occupations correspond to the Middle (La Modesta and Loma de los Morteros sites) and Final Late Holocene (El Tigre site). The results show significant variability in sizes represented, with the presence of juvenile and adult individuals. The archaeological population structure of P. trucha, in addition to its behavior and the characteristics and dynamics of the water bodies recorded in the study area, suggests that these fish were obtained by the use of non-selective capture techniques, such as nets or barbasco (e.g., through the use of ictitoxic plants). However, there are significant differences in the mean lengths obtained in La Modesta and Loma de los Morteros sites relative to El Tigre site, the possible causes of which are discussed in the paper.

Keywords: Eastern pampean-patagonian transition; Middle and Final Late Holocene; Percichthys trucha; Size estimations; Capture techniques.


 

INTRODUCCIÓN

Los peces correspondientes al género Percichthys sp. constituyen uno de los recursos ícticos dulceacuícolas más importante en los ambientes fluviales patagónicos. El estatus de este género no está claramente definido aún y, a lo largo del tiempo, se fueron redefiniendo los taxones que lo integran (P. colhuapiensis, P. trucha, P. altispinnis y P. vicinguerrae) sobre la base de caracteres morfológicos disímiles (e.g., longitud de la espina dorsal, distancia interorbital, ancho del pedúnculo caudal, etc.) (Mac Donagh y Thormáhlen 1945; Cussac et al. 1998; Ruzzante et al. 1998; López Cazorla y Sidorkewicj 2008). Sin embargo, análisis moleculares (secuencias nucleares y ADNmt) realizados recientemente muestran que las diferencias intra e interpoblacionales no son suficientes para establecer la existencia de especies distintas. En consecuencia, las poblaciones de Percichthys sp. en Patagonia corresponderían a una única especie: Percichthys trucha (Ruzzante et al. 2011).
Por otro lado, la perca (P. trucha) no sólo se destaca actualmente en términos de biomasa y productividad, sino que fue un recurso disponible y explotado por las poblaciones humanas pasadas, sobre todo durante el Holoceno tardío. En este sentido, restos de esta especie han sido recuperados en sitios arqueológicos de distintas áreas de Patagonia (Hajduk et al. 2004; Martínez et al. 2005; Prates 2008; Stoessel 2012a, 2012b; Svoboda 2013). No obstante, si bien se ha destacado el rol de este taxón en la dieta, aún no se han discutido en profundidad las estrategias utilizadas por las poblaciones humanas para la obtención de estos recursos. Posiblemente, en parte esto se relacione con la escasez o ausencia en el registro arqueológico de elementos vinculados a la pesca (e.g., anzuelos, pesos de red, etc.) que puedan dar cuenta del empleo de técnicas de captura particulares (e.g., pesca con línea, pesca en masa con redes). Debido a que esta situación ha sido, en general, recurrente en los sitios con restos de peces, se están comenzando a explorar otras vías de análisis para abordar este tipo de estudios. Una de ellas se relaciona con la estimación de la talla de los ejemplares a partir de los especímenes de peces arqueológicos (Zohar et al. 2001; Scartascini et al. 2009; Svoboda 2013). Este tipo de estudio se sustenta en el principio de que la talla puede ser informativa de la manera en la que los peces fueron obtenidos. Si la técnica de obtención fuera selectiva (e.g., pesca con línea) se observaría un sesgo hacia un tamaño determinado. Por el contrario, si esta no fuera selectiva (e.g., pesca con redes), se esperaría una mayor variabilidad de tallas representadas, dependiendo de varios aspectos (e.g., estructura de la población de peces, diámetro de apertura de la red, etc.) (Colley 1987; Greenspan 1998).
 La estimación de la talla de los ejemplares arqueológicos es posible debido a que los peces poseen un crecimiento alométrico a lo largo de su vida y se ha demostrado que la relación entre la longitud de un elemento esqueletal y la longitud del pez es lineal y se ajusta, en general, a una regresión lineal simple (Morales Muñiz y Rosello Izquierdo 1988; Owen y Merrick 1994; Harvey et al. 2000; Orchard 2000; Van Neer et al. 2002). Es por esto que se han obtenido ecuaciones de regresión para distintas especies, en las que se compara la longitud de un pez con medidas de elementos particulares (e.g., premaxilar, dentario, opercular, preopercular, otolito, entre otros) (Owen y Merrick 1994; Granadeiro y Silva 2000; Orchard 2000; Van Neer et al. 2002; Scartascini et al. 2009; Battaglia et al. 2010). Para el caso particular de P. trucha, recientemente Svoboda (2013) generó un modelo de regresión lineal para estimar la talla de los ejemplares de perca basado en la relación entre la longitud de los elementos (huesos y otolitos) y el largo total del pez vivo. El modelo fue elaborado a partir de la medición de 28 especímenes de percas actuales, con rangos de tallas entre 200 y 520 mm, provenientes de la provincia de Chubut; y posteriormente fue aplicado para estimar la talla de ejemplares arqueológicos de sitios del área (Svoboda 2013). En este trabajo se emplea el modelo generado por esta autora como marco de referencia para estimar la talla de ejemplares de P. trucha provenientes de tres sitios del curso inferior del río Colorado, con el fin de evaluar las posibles técnicas utilizadas por los grupos cazadores-recolectores para la obtención de este recurso. En el área de estudio se ha registrado una importante cantidad de restos de perca en los sitios arqueológicos. No obstante, en ninguno de ellos se recuperaron instrumentos vinculados a la pesca, y en trabajos previos se propusieron posibles estrategias de obtención de este recurso a partir de las características generales de los conjuntos ictiofaunísticos (Martínez et al. 2005; Stoessel 2012b; ver infra). En consecuencia, los resultados obtenidos aquí constituirán una primera aproximación al abordaje de las técnicas de obtención de percas y, además, permitirán discutir si existieron variaciones espacio-temporales, dado que los sitios se localizan en diferentes sectores del área de estudio y corresponden a distintos momentos del Holoceno (Holoceno medio y tardío final).

CONSUMO DE PERCA EN EL CURSO INFERIOR DEL RÍO COLORADO. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS SITIOS Y DE LOS CONJUNTOS ICTIOFAUNÍSTICOS ANALIZADOS

En el curso inferior del río Colorado la perca ha sido un recurso consumido, fundamentalmente durante la parte final del Holoceno tardío (ca. 1000-250 años AP) (Martínez et al. 2005; Stoessel 2012a, 2012b).
La explotación de este taxón fue interpretada como parte de una serie de cambios en la dieta ocurridos durante este período, vinculados al aprovechamiento intensivo de algunos recursos –entre ellos, los peces– y a la ampliación de la dieta con la incorporación de taxa de menor tamaño (Alcaráz 2012; Stoessel 2012a). Uno de los sitios en que se recuperó una importante cantidad de restos de peces es El Tigre (Figura 1). Este sitio se encuentra ubicado a ca. 200 m de un antiguo paleocauce del río Colorado y a ca. 15-20 km de la costa atlántica. Se corresponde funcionalmente con un campamento base de actividades múltiples con ocupaciones prolongadas y/o redundantemente ocupado durante el Holoceno tardío final (ca. 900-400 años AP) (Martínez et al. 2005, 2009; Alcaráz 2012; Stoessel 2012a). Los materiales arqueológicos provienen de excavaciones y recolecciones superficiales. No obstante, los estudios de las historias tafonómicas de estos conjuntos indican que corresponderían al mismo contexto de depositación, parte del cual fue reexpuesto por procesos de deflación (Martínez et al. 2009; Stoessel 2012a). En este sitio se explotaron de manera simultánea especies terrestres (e.g., guanaco) y fluviales. Entre estas últimas, la perca domina el conjunto y presenta evidencia de consumo (Stoessel 2012b). A las taxa consumidas se suman otras especies de fauna menor, como garza bruja, benteveo, pato, bandurria, gaviota, coipo, roedores pequeños y peludo (Alcaráz 2012). La baja frecuencia en la que se encuentran representadas estas últimas sugiere que su consumo no habría sido intenso. Los especímenes de perca representan el ca. 98% del conjunto ictiofaunístico, y se pudo establecer la presencia de un NMI de 64 ejemplares (ver Tabla 1 en Stoessel 2012b). Los elementos de este taxón corresponden al esqueleto craneal y poscraneal (Tabla 1). Con respecto al modo de obtención, se propuso que la alta frecuencia de restos de perca sugeriría que podrían haber sido obtenidas mediante una técnica de recolección en masa. Sin embargo, en el sitio no se recuperaron artefactos que puedan ser vinculados a un modo de aprovisionamiento en particular, por lo que se consideró que, o bien existieron problemas de preservación, o se utilizó alguna técnica que no dejó un correlato arqueológico visible. A partir de las características del conjunto ictiofaunístico (e.g., variaciones en el tamaño de los especímenes de perca representados), se propuso que las técnicas utilizadas podrían haber sido la recolección oportunística a partir de depositaciones naturales y/o el empleo de barbasco, ya que ambas posibilitan recolecciones en masa (Martínez et al. 2005).


Figura 1
. Localización en el área de estudio de los sitios arqueológicos considerados en este trabajo.

Tabla 1. Representación de partes esqueletarias de P. trucha en los sitios analizados. *Datos tomados de Stoessel (2015).

Recientemente, se ha recuperado una importante cantidad de restos de perca en dos sitios del Holoceno medio (Stoessel 2015): La Modesta, ubicado a ca. 60 km de la costa atlántica, muy próximo a un antiguo paleocauce del río (ca. 900 m; Figura 1), y Loma de los Morteros, localizado a sólo 3 km del anterior, a ca. 6 km de un antiguo paleocauce y a ca. 55 km de la costa atlántica (Figura 1). Los materiales recuperados en ambos sitios presentan características similares (e.g., ausencia de cerámica, presencia de cáscaras de huevo de Rheidos grabadas, de restos óseos humanos y de una importante variabilidad de artefactos líticos). Los restos faunísticos corresponden a especies de tamaño mayor con evidencias de consumo (e.g., guanaco) y a fauna menor (e.g., peces, armadillos, roedores, aves). Hasta el momento sólo han sido estudiados en profundidad los especímenes de peces (Stoessel 2015). En ambos sitios se obtuvieron fechados que ubican a las ocupaciones en el Holoceno medio (La Modesta: ca. 5600 años AP; Loma de los Morteros: ca. 4400-4200 años AP) (Carden y Martínez 2014; Stoessel 2015). Los conjuntos ictiofaunísticos de estos sitios están compuestos casi exclusivamente por restos correspondientes a perca (La Modesta: NISP = 1877; Loma de los Morteros: NISP = 464), y se determinó la presencia de un NMI = 368 en el sitio La Modesta y un NMI = 137 en Loma de los Morteros (Stoessel 2015). La importante cantidad de especímenes de este taxón con evidencias de consumo sugiere que esta especie podría haber ocupado un lugar destacado en la dieta también durante este período. La representación de partes esqueletarias de perca con la presencia de elementos craneales y poscraneales (Tabla 1) indica que los peces habrían ingresado enteros a los sitios o con un mínimo procesamiento (Stoessel 2015).

MATERIALES Y MÉTODOS

Para este trabajo se consideraron todos los otolitos enteros (N = 819) recuperados en los tres sitios (La Modesta: N = 629; Loma de los Morteros: N = 122; El Tigre: N = 68). Los de El Tigre proceden del material recuperado en excavación (9 m2), mientras que los de La Modesta y Loma de los Morteros provienen de contextos superficiales (La Modesta, ca. 5000 m2; Loma de los Morteros, ca. 6000 m2). Se midió la longitud total de cada espécimen con un calibre digital, con un error de 0,01 mm. A los efectos de caracterizar los conjuntos, se obtuvieron estadísticos descriptivos para cada uno de ellos (valores mínimo y máximo, mediana, media y desviación estándar). Para poder realizar comparaciones entre los sitios en términos estadísticos se llevó a cabo, en principio, la prueba de Shapiro-Wilk de normalidad. Debido a que los resultados de este test (ver siguiente apartado) mostraron que en los conjuntos los valores no se ajustan a una distribución normal, se utilizó el test no paramétrico de Kruskal-Wallis para establecer si existen diferencias estadísticamente significativas en las longitudes obtenidas entre los sitios.
Para la estimación de las tallas se utilizó el modelo de regresión generado por Svoboda (2013), basado en la siguiente ecuación: y = a + bx; en la que y es la variable a predecir (longitud total), a es la ordenada al origen, b es la pendiente y x corresponde al largo de cada elemento. Esta ecuación fue estimada para distintos elementos del esqueleto (e.g., ephial, ceratohial, cleitro, etc.), entre ellos, los otolitos (largo máximo). Estos últimos son los elementos que poseen la mayor frecuencia en los conjuntos analizados en este trabajo (Tabla 1) y, en consecuencia, serán los utilizados para realizar las estimaciones. En el caso de La Modesta, se consideraron 533 otolitos (Figura 2A); en Loma de los Morteros, 112 (Figura 2B) y en El Tigre, 49 (Figura 2C). Para las estimaciones se consideraron aquellos otolitos cuyas longitudes totales estuvieran comprendidas entre 7,2 y 13,91 mm, debido a que son las longitudes mínimas y máximas medidas por Svoboda (2013) para el cálculo de las regresiones. Así, se excluyeron del análisis 22 otolitos menores a 7,2 mm en La Modesta, 8 en Loma de los Morteros y 7 en El Tigre. Asimismo, no se consideraron 74 otolitos mayores a 13,91 mm en La Modesta, 12 en Loma de los Morteros y 2 en El Tigre. Para cada conjunto se obtuvieron también los estadísticos descriptivos y, finalmente, se evaluó si existen diferencias estadísticamente significativas en las tallas medias representadas en los sitios mediante el test no paramétrico de Kruskal-Wallis. En todos los casos, los tests estadísticos fueron realizados con el programa estadístico PAST (2.08).


Figura 2
. Otolitos recuperados en los sitios arqueológicos analizados. A: La Modesta; B: Loma de los Morteros; C: El Tigre.

RESULTADOS

En la Tabla 2 se muestran los estadísticos descriptivos obtenidos a partir de las longitudes totales estimadas para cada sitio y los resultados del test de normalidad; en la Figura 3 se comparan gráficamente las longitudes obtenidas. Los resultados muestran que los conjuntos de La Modesta y Loma de los Morteros presentan características similares y se diferencian del correspondiente a El Tigre. En este sentido, los dos primeros sitios poseen una concentración de valores entre 9 y 12 mm, con una media entre ca. 10,20-10,50 mm (Tabla 2; Figura 3), mientras que en El Tigre las longitudes se concentran principalmente entre 7 y 10 mm y la media obtenida es inferior (Tabla 2). Asimismo, en este último sitio, la distribución presenta un desvío estándar más bajo, lo que evidencia una menor dispersión de valores en comparación con los otros dos conjuntos (Tabla 2; Figura 3).

Tabla 2. Estadísticos descriptivos de la longitud de los otolitos de los sitios analizados. Nota: Min.: mínimo; Máx.: máximo; D.S.: desviación estándar; S.-W.: Shapiro-Wilk; Sig.: significancia.


Figura 3
. Comparación de las longitudes estimadas en cada uno de los sitios. ET: El Tigre; LM: La Modesta; LOM: Loma de los Morteros.

Por otro lado, se compararon los valores de los tres conjuntos a través del test de Kruskal- Wallis, bajo la hipótesis nula de que no hay diferencias estadísticamente significativas en las longitudes obtenidas. Los resultados indican que esta hipótesis debe ser rechazada debido a que las diferencias en las longitudes obtenidas son estadísticamente significativas (H = 30,2; p< 0,01). Asimismo, se utilizó el test Mann-Whitney para determinar entre qué conjuntos existen estas diferencias. Los resultados muestran que no existen diferencias estadísticamente significativas entre los conjuntos de La Modesta y Loma de los Morteros (U = 0,787; p= 0,262); mientras que en el caso de El Tigre sí presenta diferencias estadísticamente significativas, tanto respecto de La Modesta (U= 0,00000050; p< 0,01) como de Loma de los Morteros (U= 0,0000077; p< 0,01).
Con respecto a las tallas estimadas, los resultados obtenidos permitieron observar una importante variación en las tallas representadas en cada uno de los conjuntos analizados. En El Tigre, los especímenes corresponden a ejemplares con una longitud total entre 175 y 330 mm. No obstante, hay una mayor representación de individuos con tallas comprendidas entre 240 y 290 mm (Figura 4A). Asimismo, se observa una mayor dispersión de valores en las tallas menores (Figura 4A). En La Modesta, la longitud total de los especímenes representados varía entre 130 y 490 mm, con una mayor concentración de valores entre los 240 y 360 mm de longitud total (Figura 4B). En este caso, la distribución de los datos no presenta una dispersión importante como en El Tigre. Finalmente, en el sitio Loma de los Morteros los especímenes representados corresponden a ejemplares cuya talla varía entre 140 y 450 mm. En este conjunto, como muestra la Figura 4
C, hay una mayor frecuencia de individuos con tallas comprendidas entre 240-290 mm y 340-400 mm de longitud total (Figura 4C). En Tabla 3 se presentan los estadísticos descriptivos obtenidos en cada conjunto y en la Figura 5, se comparan gráficamente las tallas estimadas en los tres sitios. En La Modesta y en Loma de los Morteros las distribuciones son similares, con una concentración de tallas principalmente entre los ca. 240 y ca. 360 mm y una media que supera los 300 mm (Tabla 3; Figura 5). Una situación diferente se observa en El Tigre. En este caso, los ejemplares presentan una talla promedio inferior a la de los otros sitios, con una media más baja y una menor dispersión de valores en comparación con La Modesta y Loma de los Morteros (Tabla 3; Figura 5). Por otra parte, para estimar si existen diferencias estadísticamente significativas en la longitud total de las percas entre los tres conjuntos, se comparó la talla media estimada en cada uno de ellos mediante el test de Kruskal-Wallis, bajo la hipótesis nula de que no hay diferencias en las tallas medias entre los tres sitios. Los resultados obtenidos indican que la hipótesis nula debe ser rechazada, ya que los valores obtenidos muestran que las diferencias entre los sitios son estadísticamente significativas (H= 24,98; p< 0,01).


Figura 4
. Distribución de las tallas estimadas (mm) en los conjuntos ictiofaunísticos. A: El Tigre; B: La Modesta; C: Loma de los Morteros.


Figura 5
. Comparación de las tallas estimadas en cada uno de los sitios. ET: El Tigre; LM: La Modesta; LOM: Loma de los Morteros.

Tabla 3. Estadísticos descriptivos de la talla estimada en los sitios analizados. Nota: Min.: mínimo; Máx.: máximo; D.S.: desviación estándar; S.-W.: Shapiro-Wilk; Sig.: significancia.

Por otra parte, los resultados del test Mann-Whitney muestran que el sitio El Tigre presenta diferencias estadísticamente significativas tanto con relación a La Modesta (U= 0,00000241; p< 0,01) como a Loma de los Morteros (U= 0,00000770; p< 0,01). Asimismo, este test indica que entre estos dos últimos sitios no hay diferencias estadísticamente significativas en las tallas medias de los ejemplares representados (U= 0,201; p= 0,067).

DISCUSIÓN Y CONSIDERACIONES FINALES

Los análisis realizados en los otolitos provenientes de los sitios La Modesta, Loma de los Morteros y El Tigre mostraron que existen diferencias importantes entre los conjuntos. Los otolitos de La Modesta y Loma de los Morteros poseen, en promedio, longitudes mayores y una mayor dispersión de valores respecto de los de El Tigre. Estas mismas tendencias se observan cuando se comparan las tallas obtenidas para cada conjunto. En consecuencia, si bien para llevar a cabo estas estimaciones se tomó una muestra en cada sitio, cada una de ellas es representativa del conjunto del que ha sido extraída.
Los resultados obtenidos de las estimaciones de tallas mostraron una importante variación en la longitud total de los ejemplares de P. trucha representados en cada uno de los sitios. Esto reflejaría la presencia de individuos de distintas edades y en diferentes estadios de madurez. Se debe considerar que la perca es una especie relativamente longeva (ca. 15 años), que alcanza su primera madurez entre el 1º y 2º año de vida, con tallas promedio de 260 mm para los machos y de 241 mm para las hembras. La madurez sexual total se desarrolla entre los 3 y 4 años y coincide con el período de mayor crecimiento, momento en que alcanzan longitudes promedio de 320 mm y 340 mm para hembras y machos, respectivamente (López Cazorla y Sidorkewicj 2011). En los conjuntos analizados, la talla de los individuos está comprendida entre los ca. 130-175 mm y ca. 300-400 mm, lo que indicaría la presencia de individuos tanto juveniles como adultos. Sin embargo, en La Modesta (Figura 4B y Figura 5) y Loma de los Morteros (Figura 4C y Figura 5) se observa una mayor representación de individuos adultos en comparación con El Tigre (Figura 4A y Figura 5). Además, se consideraron sólo los otolitos cuyas longitudes totales no superan los 13 mm. En La Modesta y en Loma de los Morteros, a diferencia de El Tigre, se recuperó una importante cantidad de otolitos (ca. 80) que tienen una longitud mayor, lo que reforzaría aún más esta tendencia. La variabilidad de tallas representadas en los sitios indica, en principio, que se habrían utilizado técnicas de obtención no selectivas. La presencia de ejemplares con tallas entre los ca. 170 y 400 mm sugiere que el uso de redes podría haber sido la técnica principal de captura, dado que esta permite la obtención en masa de ejemplares de diversos tamaños (Morales Muñiz y Rosello Izquierdo 1988; Greenspan 1998). Otra técnica de obtención no selectiva que podría haber sido utilizada es el empleo del barbasco (Béarez 1998; Crivos et al. 2002). Esta técnica consiste en el uso de pociones elaboradas, en general, con plantas ictiotóxicas que contienen potentes narcóticos (e.g., Sapindaceae, Papilionaceae, Lamiaceae, entre otras). Estas pociones, al ser sumergidas en el agua, intoxican y paralizan a los peces, los cuales, transcurridos unos minutos, quedan inertes flotando en el agua (Crivos et al. 2002; Carod-Artal 2012). En el área de estudio, aún no se conoce si algunas de las especies vegetales presentes poseen propiedades ictiotóxicas, por lo que este es un aspecto que deberá ser evaluado en el futuro. Béarez (1998) señala que este tipo de método es útil en sectores donde el volumen de agua es limitado, de modo que la poción utilizada tenga el suficiente nivel de concentración como para ser efectiva. El curso inferior del río Colorado ofrece estas condiciones como consecuencia de la presencia de lagunas y cursos temporarios que se forman por los desbordes del río durante las crecidas y donde se han observado concentraciones significativas de P. trucha (ver infra).
Por otro lado, Butler (1994) señala que existe una relación entre la técnica de pesca y el tipo de alimentación de los peces. Aquellos que son herbívoros u omnívoros, los cuales nadan en forma relativamente lenta, pueden ser atrapados fácilmente mediante el uso de redes, lanzas y barbasco (pociones). Los carnívoros, por su parte, consumen presas activas, por lo que deben nadar más rápidamente, y la técnica de obtención más efectiva, en este caso, consiste en el uso de anzuelos, señuelos o trampas (Butler 1994). La perca tiene una alimentación carnívora, con una tendencia a la ictiofagia, basada en el consumo de crustáceos, larvas de insectos y peces (Ferriz 2000). En consecuencia, podría considerarse que para obtenerlas también se habrían utilizado otro tipo de técnicas (e.g., pesca con línea), además de las mencionadas anteriormente. No obstante, y tal como menciona Butler (1994), la relación entre el tipo de alimentación y la técnica de captura no es isomórfica, debido a que diversos aspectos pueden influir en esta relación. Existen distintos factores no vinculados con el tipo de alimentación de los peces, como su tamaño, el momento del día
en el que están activos, etc. (ver infra), que pueden determinar el empleo de una técnica en particular. En el caso de P. trucha, su comportamiento favorecería la utilización de una técnica de captura en masa. Las percas pasan la mayor parte del tiempo en los sectores litorales más superficiales y descienden a mayores profundidades durante un corto período, lo cual está relacionado con su alimentación. Durante la etapa de desove, las percas se desplazan hacia las áreas litorales más vegetadas, y su actividad reproductiva se concentra en los meses de primavera y verano (Tenhunen et al. 1973; Buria et al. 2007). Buria et al. (2007) llevaron a cabo un estudio sobre los desplazamientos de las percas en lagos norpatagónicos y observaron que hay una relación entre las conductas de los peces durante el período reproductivo y el ciclo lunar. Durante la fase de luna nueva, las percas se desplazan desde la zona litoral hacia sectores de mayor profundidad y permanecen en ellos sin un patrón de movilidad diario significativo. En la fase de luna llena, se produce un retorno de los ejemplares a las áreas litorales, donde los investigadores observaron un período de actividad importante, relacionado con el desove (Buria et al. 2007). Tenhunen et al. (1973) señalan que el patrón de actividad de P. trucha está vinculado, además, con factores ambientales. Las percas son más activas en aguas cálidas, lo que explicaría también las conductas observadas durante el período reproductivo (primavera- verano), en el que los ejemplares se encuentran en aguas superficiales, cuya temperatura es más elevada (Tenhunen et al. 1973). Además, los trabajos realizados por López Cazorla y Sidorkewicj (2011) en el río Negro muestran que durante esas estaciones se observa una mayor variabilidad en la estructura poblacional como consecuencia de la presencia de individuos juveniles. Por otra parte, las características del río Colorado podrían haber favorecido la accesibilidad a este recurso. Los trabajos realizados por Mac Donagh y Thormáhlen (1945) y Mac Donagh (1950) muestran la facilidad para obtener percas mediante la utilización de redes. Estos autores señalan que cuando el río crece, se producen desbordes y se forman cursos de agua temporarios (lagunas) de escasa profundidad (ca. 1 m) en los que abundan las percas. Mac Donagh (1950) describe que en una de estas lagunas "Se tendió la red de arrastre y se recorrió hacia el extremo que correspondería aguas abajo en una laguna de no más de ciento cincuenta metros de longitud. Las truchas eran abundantes, desde 129 mm de longitud hasta muy buenos ejemplares de 380 (449)" (Mac Donagh 1950: 102). Estos autores enfatizan en la abundancia de ejemplares de P. trucha de diversos tamaños en el río Colorado, así como en las lagunas (e.g., laguna La Salada) y cursos temporarios, y destacan la posibilidad de obtenerlas mediante una técnica de recolección en masa, como el uso de redes (Mac Donagh y Thormáhlen 1945; Mac Donagh 1950).
Por otra parte, la abundancia y disponibilidad de peces es una característica del área que no se reduce sólo a las taxa fluviales, sino también a especies marinas ligadas al sector costero y al estuario del río. La facilidad de obtención de peces vinculada a estos ambientes también ha sido mencionada en algunas crónicas. Un relato interesante al respecto es el de Teófilo Gomila, quien fue cautivo de los indios de Salinas Grandes y, cuando logró escapar, alrededor de 1870, atravesó en su huida el área del Colorado. En su recorrido desde el Rincón hacia la costa señala con relación al mar que:

Éste en la noche sale afuera de la playa penetrando en las partes bajas de los arenales, formando arroyos y laguitos, donde entra una cantidad increíble de pescado de todo tamaño… Pescado exquisito y de toda clase que no exijía más que el trabajo de agarrarlos cuando el mar se retiraba por la mañana y quedaban en seco o en muy poca agua, varados (Teófilo Gomila en de Jong y Satas 2011: 140)

En síntesis, si se consideran las condiciones particulares del área de estudio y el comportamiento de P. trucha, la utilización de una técnica de recolección en masa como el empleo de redes o el barbasco habría sido el método más adecuado para la obtención de percas. Asimismo, la presencia de una importante variedad de tallas representadas, tanto de individuos juveniles como adultos, y teniendo en cuenta el patrón conductual de esta especie, se podría sugerir que la obtención de P. trucha en los sitios del área se llevó a cabo durante los meses de primavera-verano. Futuras estimaciones de estacionalidad a partir de los otolitos (conteo de anillos de crecimiento) permitirán profundizar en estos aspectos. Por otro lado, si bien es posible proponer que se habrían utilizado técnicas de obtención similares en los tres sitios, los resultados alcanzados muestran que también existen diferencias. En el sitio El Tigre se encuentran representados ejemplares de menor tamaño y se observa una menor variación en las tallas, mientras que en La Modesta y en Loma de los Morteros las tendencias con relación a las tallas representadas son similares. En estos dos últimos sitios hay una mayor representación de individuos con tallas que superan los 300 mm. Existen varias alternativas que podrían dar cuenta de estas diferencias. Por un lado, la utilización de técnicas diferentes y/o la combinación de ellas, aunque hayan sido estas no selectivas (e.g., uso de redes, empleo de barbasco, etc.). Asimismo, si bien es probable que los ejemplares hayan sido obtenidos principalmente mediante el uso de redes, se podrían haber empleado técnicas distintas. Greenspan (1998) señala que las redes de enmalle, por un lado, y las redes de cerco o de inmersión, por otro, pueden generar una cierta selectividad que se verá reflejada en la Los resultados alcanzados en este trabajo constituyen una primera aproximación al estudio de las técnicas de obtención de percas en el curso inferior del río Colorado. El método de estimación de talla proporcionó información novedosa acerca de la estructura poblacional de P. trucha en los sitios y permitió discutir las posibles técnicas de captura utilizadas.
Será necesario profundizar estos estudios y analizar nuevos sitios de distintos lapsos temporales para poder evaluar más acabadamente las técnicas y estrategias de pesca utilizadas y sus variaciones a lo largo del tiempo. Finalmente, y teniendo en cuenta la abundancia de esta especie en los sitios arqueológicos de diversas áreas de Patagonia, este trabajo también aporta información útil para discutir en escalas espaciales mayores las diferentes estrategias utilizadas por los grupos humanos para la obtención de este taxón y sus posibles variantes en función del tiempo y del espacio.

Agradecimientos

Este trabajo fue realizado gracias a subsidios proporcionados por ANPCyT (PICT Nº 264-06) proporcionados por ANPCyT (PICT Nº 264-06) y por National Geographic Society (Grant 9756-15). Al apoyo institucional del INCUAPA-CONICET (FACSO-UNICEN). A Gustavo Martínez, Gustavo Flensborg y Ana Paula Alcaráz por la lectura y sugerencias realizadas. A Ariadna Svoboda por su colaboración a lo largo de este trabajo. A los evaluadores, cuyos comentarios contribuyeron a mejorar algunas de las ideas propuestas.

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