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Ciencia, docencia y tecnología

On-line version ISSN 1851-1716

Cienc. docencia tecnol.  no.34 Concepción del Uruguay May 2007

 

CIENCIAS AGRARIAS - CIENCIAS MÉDICAS: INVESTIGACIÓN

Bioactividad de microorganismos nativos sobre infecciones en naranjas de Penicillium digitatum resistente y sensible a fungicidas*

Native Microorganism Bioactivity in Oranges Infected by Penicillium digitatum Resistant and Sensitive to Fungicide *

Griselda Visintin**, Ileana Gieco, Blanca García, Ladys Fálico

* Artículo derivado del Proyecto de Investigación: "El uso de agentes biocontroladores para el manejo de mohos postcosecha en frutos cítricos". PIDUNER 2090. Directora: Ing. Agr. Ladys Fálico; Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Entre Ríos, financiado por la SICTFRH, UNER; presentado en abril 2006 y admitido en marzo 2007.
** Ing. Agr., Codirectora de Proyecto, Jefa de Trabajos Prácticos de Fitopatología, Facultad de Ciencias Agropecuarias, UNER. Email: gvisintin@fca.uner.edu.ar

Resumen: El objetivo del trabajo que se expone fue evaluar tres microorganismos locales por su efecto supresor de podredumbres causadas por Penicillium digitatum sobre naranjas Valencia Late. Frutas en madurez comercial fueron inoculadas por heridas con 40 μl de suspensión microbiana a una concentración de 107-108 ufc/ml. Dos horas después, se aplicaron 20 μl de suspensión conteniendo 3,8 x 106 con/ml de Penicillium resistente y sensible a fungicidas de síntesis. Las frutas se incubaron durante 8 días, bajo condiciones de laboratorio usando un DCA de 5 tratamientos de 25 frutas, con 4 repeticiones. Se registró la incidencia acumulada de frutas podridas, se obtuvieron las tasas de infección ajustando las curvas de progreso a modelos matemáticos y el porcentaje de eficacia para cada tratamiento. La capacidad bioactiva de los agentes evaluados fue mayor sobre la cepa de Penicillium sensible a fungicidas. Dentro de los microorganismos nativos, CNOV1 bacteria obtenida del frutoplano de naranja, resultó el aislamiento más eficaz, logrando las menores incidencias de frutas sintomáticas y las menores tasas de infección sobre naranjas Valencia Late.

Palabras clave: Biocontrol; Podredumbres poscosecha; Penicillium digitatum; Citrus sinensis.

Abstract: The objective of this work was to evaluate the effect of local microorganisms on suppressing rots caused by Penicillium digitatum in Valencia Late oranges. Oranges at commercial maturity were inoculated with 40 μl of microbial suspension (107-108 ufc/ml) to each wound. After two hours, 20 μl of a suspension (3,8 x 106 con/ml) of fungicide sensitive or resistant Penicillium were applied. The oranges were incubated for eight days under laboratory conditions, using CAD of five treatments with 25 fruits and four repetitions. The accumulated incidence of rotten fruits was registered; the infection rates, adjusting the disease progress curves to mathematical models, and the efficacy rates for each treatment were obtained. The bioactive capacity of evaluated microorganisms was higher in the sensitive to fungicide Penicillium strain. Within native micoorganisms, CNOV1 a bacterium isolated from orange phyllosphere was the most effective showing the lowest incidence of symptomatic fruits as well as the lowest infection rates in Valencia Late oranges.

Key words: Biocontrol; Postharvest rots; Penicillium digitatum; Citrus sinensis.

I. Introducción

Las pérdidas poscosecha en frutos cítricos son provocadas por Penicillium spp., Alternaria sp., Botrytis sp., Geotrichum sp. y Rhizopus sp. (El-Ghaouth y col., 2000; Gieco, 2004). Pero las podredumbres más comunes y destructivas son causadas por tres especies de Penicillium, responsables de más del 90% de las pérdidas (Hong-Yin Zhang y col., 2004; Visintin, 2000, 1998 a,b; Agrios, 1999; Garrán y col., 1995; Tom, 1930). Las infecciones primarias se inician por la presencia de heridas, producidas por alteraciones de origen fisiológico durante la etapa de crecimiento, o mecánico durante la cosecha o por el posterior manipuleo de las frutas hasta el consumo (Agrios, 1999; McGuire, 1996; El-Ghaouth y col., 2000). Según datos inéditos de Molina (2000), a partir de la cosecha, prolongados períodos de almacenamiento incrementan la concentración del inóculo asegurando nuevos ciclos de infección(1). Ciertas especies de Penicillium productoras de etileno provocan un aumento de la tasa respiratoria de los frutos, afectando su coloración y acelerando su senescencia (Agrios, 1999).
Para prevenir estas infecciones se requiere un cuidadoso manipuleo de las frutas durante la cosecha y almacenamiento y la aplicación de medidas de higiene en los galpones de empaque. Éstas pueden complementarse con modificaciones forzadas de temperatura (altas o bajas) y principalmente con la aplicación de fungicidas sintéticos como imazalil y tiabendazol (Hong-Yin Zhang y col., 2004; Chalutz and Wilson, 1990).
En los últimos años, se ha incrementado el interés en el desarrollo de agentes de control microbianos como alternativa a los fungicidas sintéticos para enfermedades de poscosecha (El-Ghaouth y col., 2000; Ting Zhou y col., 1999). Numerosos aislamientos de bacterias y levaduras antagónicas han demostrado su eficacia en la reducción de podredumbres tanto en frutas cítricas como de pepita (Mari y Guizzardi, 1998).
Actualmente, tres formulados microbianos, una levadura (Cándida oleophila Montrocher) y dos cepas de Pseudomonas syringae van Hall, están disponibles comercialmente como Aspire, Biosave-100 y Biosave 110, respectivamente, para control de podredumbres poscosecha (El- Ghaouth y col., 2000; Ting Zhou y col., 1999, Brown y col., 1996).
En general, los agentes microbianos se obtienen de la microflora epífita de diversas especies vegetales y posteriormente se seleccionan por su capacidad bioactiva frente al patógeno, mediante ensayos in vitro o sobre frutas cítricas (Wilson y col., 1993, De Jager y Korsten, 1998; Visintín y col., 1998 b; Peng y Sutton, 1991).
El objetivo de este trabajo fue evaluar tres microorganismos locales por su efecto supresor de podredumbres causadas por Penicillium digitatum sobre frutas de naranja Valencia Late.

II. Materiales y Métodos

Las experiencias se realizaron bajo condiciones de laboratorio en la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Entre Ríos (FCA-UNER), con una temperatura media mensual de 25,4ºC (EEA INTA Paraná, 2003). Los microorganismos evaluados fueron aplicados sobre heridas en las frutas en las que después de 2 horas se inoculó Penicillium sp. Se usó un diseño completamente aleatorizado de 5 tratamientos de 100 frutas, con 4 repeticiones de 25 frutas cada uno.

Agentes microbianos: Se evaluaron tres microorganismos locales, obtenidos de la epiflora de especies cítricas de la Provincia de Entre Ríos, con demostrada capacidad antagónica in vitro según el trabajo inédito de Gieco (2004)(2), empleándose como control un formulado comercial a base de Pseudomonas syringae (Biosave-100 EcoScience ) (Tabla 1). Con cada uno se preparó una suspensión en tampón fosfato, pH 7, a una concentración de 50% de transmitancia (Espectrofotómetro Spectronic 20G), cuyo correspondiente n° de ufc/ml se observa en Tabla1.

Tabla 1: Código, tipo, origen y concentración de los agentes microbianos aplicados a heridas de naranja Valencia

Frutas: Se utilizaron naranjas (Citrus sinensis) var. Valencia Late preseleccionadas por tamaño, en madurez comercial, provenientes de Chajarí (Entre Ríos). Después de lavarlas con agua de canilla, se desinfectaron con alcohol etílico al 70 %. En el hombro de cada fruta se delimitó el lugar de inoculación con un marcador indeleble, donde se realizó una herida de 2 x 4,5 mm. En cada herida se aplicaron 40 μl de la suspensión microbiana, 2 hs. antes de inocular el patógeno.

Patógeno: Considerando la permanente aparición de cepas resistentes a fungicidas de síntesis, se realizaron pruebas con dos cepas de Penicillium digitatum (Pers.:Fr) Sacc., cuyas características se observan en Tabla 2. Una vez reabsorbida en la herida la gota conteniendo al agente microbiano, se inocularon 20 μl de suspensión del patógeno conteniendo 3,8 x 106 conidios/ml.

Tabla 2: Características de las cepas de Penicillium digitatum inoculadas por heridas 2 hs. después del biocontrolador

Las frutas del tratamiento testigo se inocularon solamente con 20 μl de suspensión de Penicillium sp. en cada herida.

Evaluaciones: Dentro del periodo de incubación de 8 días se realizó el recuento del número de frutas con síntomas de podredumbre. Su transformación a porcentaje permitió obtener las Incidencias acumuladas (yn) de frutas sintomáticas en dicho período.
Las incidencias finales (yf) se utilizaron para calcular la Eficacia (%) de los tratamientos y para realizar un análisis de variancia y comparación de medias (Tukey α ≤ 0,05) con el programa estadístico InfoStat/P versión 1.1. Previamente las incidencias se transformaron a arcosen %.
Con las incidencias acumuladas se construyeron las curvas de progreso de la enfermedad (CPE) para cada tratamiento. Éstas se sometieron a un análisis temporal, incluyendo las siguientes variables: Exploración gráfica, Tasa de infección (r) e Incidencia final (%) (Yf).
Las tasas de infección (r) [% Incidencia/día] se obtuvieron ajustando las curvas de progreso a modelos matemáticos. Esto se realizó aplicando las fórmulas correspondientes a cada valor de Incidencia expresado en proporción (0-1). Los valores transformados fueron sometidos a un análisis de regresión lineal simple entre Incidencia como variable dependiente y Tiempo (días) como variable independiente.
El análisis epidemiológico multivariado permitió caracterizar la bioactividad de los microorganismos evaluados.

III. Resultados

III.1. Bioactividad de agentes microbianos sobre la cepa de Penicillium sensible a fungicidas
Los valores de Incidencia acumulada (%) promedio para frutas podridas por Penicillium J10 se detallan en la Tabla 3.

Tabla 3. Incidencia Acumulada (%) de frutas podridas. Patosistemas Citrus sinensis-Agentes microbianos - Penicillium digitatum (J10)

En promedio general, el número final de frutos podridos alcanzado con la cepa de Penicillium J10, sensible a fungicidas, fue marcadamente inferior al registro del Penicillium PD55 (Tablas 3 y 5). El testigo, solo inoculado con Penicillium J10, provocó el 46 % de naranjas podridas.

Tabla 4. Análisis epidemiológico multivariado del efecto de 4 agentes biológicos frente a Penicillium J10

Tabla 5. Incidencia acumulada (%) de frutas sintomáticas. Patosistemas Citrus sinensis-agentes microbianos - Penicillium PD55

Todos los agentes microbianos disminuyeron las podredumbres. No se observa diferencia significativa entre el testigo y la levadura CPCo1, aunque sí con los otros agentes biológicos. (Tabla 3)
El aislamiento local CNOV1 registró el valor más bajo de frutos podridos (10%) aunque sin diferencias estadísticas con el formulado comercial y con CLDi2.
A partir de los valores de Incidencia acumulada (%) obtenidos, se construyeron las curvas de progreso de la enfermedad para los diferentes tratamientos. (Fig. 1)


Fig. 1. Curvas de Progreso de las podredumbres. Análisis temporal. Patosistemas Citrus sinensis-Agentes microbianos - Penicillium J10

La exploración de las curvas de progreso de la enfermedad permitió diferenciar dos grupos (Fig. 1). Las curvas del tratamiento Testigo (J10) y de CPCo 1 se comparan como un par de patosistemas, ajustándose ambas al modelo Monomolecular (ln(1/(1-y)). Los tres patosistemas restantes se comparan entre sí como curvas de progreso lineal, alcanzando los más bajos valores de incidencia final.
El ajuste a los modelos correspondientes, con coeficientes de 0,93 a 0,99, permitió diferenciar las tasas de infección para cada patosistema (Tabla 4).
El tratamiento testigo (J10) provocó la mayor Incidencia con una velocidad de 0,38%/día. Para el tratamiento con la levadura CPCo 1 se obtuvo una velocidad próxima de 0.23%/día y 30% de eficacia, lo que resultó en la falta de diferencia estadística con la incidencia final del testigo. Al igual que frente a la cepa resistente a fungicidas, a partir del tercer día de incubación se aceleró el proceso infeccioso aumentando rápidamente el número de frutos podridos. (Tabla 3, Fig.1).
Comparando el segundo grupo de patosistemas, CLDi 2 y el comercial P. syringae mantuvieron la misma tasa de incremento (0,03%/día). La diferencia entre las Yf de cada una se daría porque con el formulado comercial existen tres días libres de podredumbres, mientras que con CLDi 2 al segundo día ya se registraba 1% de incidencia (Tabla 3). Esto demuestra una mejor capacidad del agente comercial en la competencia sobre las heridas, lo que se traduce en mayor eficacia (Tabla 4).
El aislamiento local CNOV 1 desarrolló menor tasa de infección (0,02%/día) y dos días sin podredumbres, expresando ser el tratamiento mas eficaz.

III.2. Bioactividad de los agentes microbianos sobre la cepa de Penicillium resistente a fungicidas
A partir de la inoculación, se obtuvo la Incidencia (%) de podredumbres causadas por Penicillium digitatum PD55, cuyos valores acumulados se observan en la Tabla 5.
Considerando las incidencias acumuladas (Tabla 5, Fig. 2), cuando el testigo produjo la máxima intensidad, el aislamiento local CNOV1 solo registró 44 % de Incidencia. Mientras Penicillium PD55 en tres días pudrió el 54% de las frutas, con la aplicación de CNOV1 la podredumbre de frutas se redujo a 8%. El menor valor de Yf se registró con el formulado comercial de P. syringae con un 30%, sin diferencia significativa con CNOV1 proveniente del frutoplano de naranja (Tabla 5).


Fig. 2. Curvas de Progreso de las podredumbres. Análisis temporal. Patosistemas Citrus sinensis-Agentes microbianos - Penicillium PD55

Con la bacteria CLDi2 aislada de limón, y la levadura CPCo1 aislada de pomelo se registraron elevados porcentajes de podredumbre, sin diferencias significativas entre ellos (95 y 85%).
Las curvas de progreso de la enfermedad para cada agente microbiano se observan en la Fig. 2.
La exploración de las curvas de progreso de los patosistemas (Fig. 2) permitió diferenciar dos grupos, con progresos diferentes en función del tiempo. Las del testigo PD55, CLDi2 y CPCo1 conformaron un grupo de curvas que ajustaron a un modelo monomolecular (ln(1/(1-y)) progresando hasta los mayores porcentajes de frutas podridas. Las descriptas por CNOV1 y el formulado comercial a base de P. syringae conformaron un par de curvas de progreso lineal, con tasas de infección menores y las Yf mas bajas. (Fig. 2, Tabla 6).

Tabla 6. Análisis epidemiológico multivariado del efecto de 4 agentes biológicos frente a Penicillium PD55

El ajuste a los modelos correspondientes, con coeficientes entre 0.84 y 0.98, permitió diferenciar las tasas de infección para cada patosistema (Tabla 6). Se observó que dentro del primer grupo de CPE el tratamiento testigo (PD55), con una velocidad de 0,7 %I/día, produjo una Yf de 100%. Con la bacteria CLDi2 y la levadura CPCo 1, los progresos registraron tasas menores retrasando las infecciones, pero las altas incidencias finales determinaron eficacias de 5 y 15% (Tabla 6).
El agente bacteriano local CNOV1 aislado del frutoplano de naranja, mantuvo una tasa de infección de 0,06%/día, levemente superior a la del formulado comercial. Estos valores permitieron reducir las incidencias a 44 y 30%, sin diferencias significativas entre ellas.

IV. Discusión

La capacidad bioactiva de todos los agentes microbianos fue mayor sobre la cepa sensible a fungicidas, lo que se considera beneficioso porque su empleo provocaría menor presión de selección y por lo tanto menores posibilidades de aparición de cepas resistentes.
El modo de acción de Pseudomonas syringae (Formulado comercial) para el control de mohos es principalmente a través de la competencia por nutrientes y espacio, aunque la producción de syringomicina E puede también jugar un rol en el proceso de biocontrol (Ting Zhou y col., 1999). Esta bacteria, que in vitro afecta la germinación de conidios de la cepa resistente (Datos no publicados) sería capaz de colonizar rápidamente las heridas inhibiendo el establecimiento del patógeno y reduciendo las tasas de infección de la enfermedad.
Según investigaciones sobre el modo de acción de los aislamientos locales (Datos no publicados) se ha comprobado que CNOV1 reduce a 67% la germinación de conidios de la cepa resistente e inhibe totalmente la de la cepa sensible, provocando graves alteraciones morfológicas a sus micelios. Esto confirmaría la capacidad bioactiva de CNOV1 cuando es aplicada a heridas en frutas de naranja. Una alternativa para mejorar su efecto en las frutas infectadas por Penicillium resistentes a fungicidas sería favorecer su colonización sobre las heridas y mejorar la competencia por nutrientes cítricos y espacio. Un óptimo establecimiento en las heridas permitiría retrasar las infecciones iniciales y de este modo CNOV1 podría superar el efecto del formulado comercial.
Según ensayos previos in vitro (Datos sin publicar), Pseudomonas syringae y CNOV1 son capaces de inhibir la germinación de conidios de la cepa sensible a fungicidas a las 24 hs. de incubación a 25C y sólo permiten trazas de cobertura miceliar microscópica a los 7 días. Esto sugiere un modo de acción similar de ambos agentes frente a esta cepa del patógeno.
Entre los agentes biológicos nativos, y considerando a ambas cepas de Penicillium, CNOV1 aislada de la epiflora de naranja, es la bacteria con mayores posibilidades para ser utilizada como antagonista de Penicillium digitatum sobre naranjas Valencia Late. En ambos ensayos expresó las menores incidencias, las menores tasas de infección y la mayor eficacia. En cambio los otros agentes locales, aislados de pomelo y limón, fueron menos eficaces, posiblemente por encontrarse en un hábitat diferente.
Es necesario continuar con la evaluación de estos microorganismos sobre frutas inoculadas bajo otras condiciones experimentales, considerando por ejemplo temperaturas que beneficien a los agentes microbianos y no a Penicillium (Brown y col., 2000) o combinar la aplicación de microorganismos con tratamientos posteriores de curado (Usall y col., 2005), disminuir el tamaño de las heridas provocadas en las frutas, agregar aditivos a sus suspensiones o utilizarlos como mezclas de microorganismos. El mayor tamaño de las heridas provoca la liberación de grandes cantidades de aceites desde las glándulas destruidas de la cáscara, solo beneficiosas para el crecimiento de Penicillium sp. (Brown y col., 2000). Distintos aditivos podrían proveer nutrientes que ayudarían a la colonización del agente microbiano y/o tendrían efectos fungicidas sobre Penicillium sp. como es el caso del azúcar análogo 2 deoxi-d-glucosa (El-Ghaouth y col., 2000 a y b; Mari y col., 1998). Las mezclas de distintos agentes bioactivos mantendrían la estabilidad en el efecto sobre el patógeno compensándose unos con otros.

V. Conclusiones

La capacidad bioactiva de los agentes microbianos evaluados fue mayor sobre la cepa de Penicillium sensible a fungicidas. Dentro de los agentes biológicos nativos y bajo las condiciones en las que se establecieron los ensayos, CNOV1 resultó el aislamiento más eficaz, logrando las menores incidencias de frutas sintomáticas y las menores tasas de infección sobre naranjas Valencia Late.

Notas

(1) Sandra Molina: Sobrevivencia de agentes Biocontroladores de Penicillium digitatum en distintas ceras de cobertura de frutos cítricos. Tesis de grado, disponible en la Biblioteca de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Entre Ríos, 82 pág.
(2) Ileana B. GIECO: Biocontrol de cepas de Penicillium digitatum resistentes y susceptibles a funguicidas. Tesis de Grado, disponible en la Biblioteca de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Entre Ríos, 55 pág.

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