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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

On-line version ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. vol.41 no.3-4 Córdoba Aug./Dec. 2006

 

El género Marielliottia (Hifomicetes, Ascomycota): Nuevo taxón asociado a la Micoflora del Grano de Trigo en Argentina

 

Marina Sisterna1,2 y David Minhot2

1CIC (Comisión de Investigaciones Científicas de la Prov. De Buenos Aires);
2CIDEFI (Centro de Investigaciones de Fitopatología), Facultad de Ciencias Agrarias y forestales, UNLP, 60 y 119, (1900) La Plata; (0221) 423-6758 int. 423; Email: mnsisterna@infovia.com.ar

 


Resumen: Se registra por primera vez al género Marielliottia asociado a la micoflora del grano de trigo pan en Argentina. Marielliottia biseptata fue aislada de muestras de semillas provenientes de ensayos conducidos en la Estación Experimental Julio Hirschhorn (Los Hornos, Buenos Aires). Las semillas fueron sembradas en agar papa glucosado (APG) e incubadas a 21± 1°C ; HR 80% bajo 12 h luz + UV; 12 h de oscuridad. La evaluación para el relevamiento de los hongos se realizó a los 5 y 8 días mediante una lupa estereoscópica. Para la identificación taxonómica, se examinaron las características micromorfológicas y de cultivo. Se realizaron inoculaciones sobre semillas con suspensión de esporas. Se presenta una descripción, ilustraciones, antecedentes e importancia del hongo aquí tratado.

Palabras clave: Escudete negro; Manchado del grano; Marielliottia biseptata; Sanidad de semillas; Trigo pan; Triticum aestivum.

Summary: The genus Marielliottia (Hyphomycetes, Ascomycota): a new taxon associated with wheat grain mycoflora in Argentina. For the first time, the genus Marielliottia is registered on wheat grains in Argentina. This fungus was isolated from seed samples from trials conducted at the Estación Experimental Julio Hirschhorn (Los Hornos, Buenos Aires). The seeds were plated on potato dextrose agar (PDA) and incubated at 21±1°C; HR 80% under fluorescent lamps supplemented with UV light during 12 h photoperiod. Evaluation was performed for the presence of fungi at 5 and 8 days with the aid of a stereoscopic microscope. For taxonomic identification, the micromorphology and cultures features were examined. As a result of this study, Marielliottia biseptata was determined and inoculations with spore suspension on seeds were carried out. A description, illustrations, antecedents and importance of the treated fungus are presented.

Key words: Blackpoint; Kernel discoloration; Marielliottia biseptata ; Seed health; Common wheat;Triticum aestivum.


 

INTRODUCCIÓN

La infección de semillas, el establecimiento de un microorganismo dentro de alguna parte de ella, es un factor crítico en la epidemiología de muchos fitopatógenos. Se ha demostrado la importancia de la semilla en la continuidad del ciclo biológico de los hongos, o sea su transmisión, lo que implica el pasaje desde la semilla a los órganos aéreos y radiculares de las plantas y su posterior dispersión dentro del cultivo (Reis et al., 1999). Asimismo, los hongos patógenos de semillas pueden causar arrugamiento, manchado, reducir la germinación y producir metabolitos tóxicos y sustancias alergénicas que dañan la salud de humanos y animales (Neergaard, 1979; Lõiveke et al. , 2004).
Las pérdidas económicas asociadas directamente con la infección de semillas resultan en una reducción en el establecimiento, rendimiento y calidad del cultivo subsiguiente (Schilder & Bergstrom, 1994).
Más de 100 especies de hongos pueden ser aisladas de granos de trigo. Según Christensen & Kaufmann (1965) entre ellos se encuentran los llamados "hongos de almacenamiento", representados por especies de Aspergillus Link y Penicillium Link , productores de micotoxinas (Butler, 1974; Newberne, 1974) y los denominados "hongos de campo" entre los que pueden mencionarse especies de Alternaria Nees ex Fr., Fusarium Link., Drechslera Ito y Bipolaris Shoem. (Neergaard, 1979) . Estos hongos de campo pueden afectar el poder germinativo, stand de plántulas, tamaño y peso de los granos y la calidad industrial. En el caso del trigo y otros cereales de importancia los mismos están asociados al manchado del grano, conocido como "escudete negro" ("blackpoint"). Esta patología se caracteriza por una coloración parda o negra localizada en la zona del embrión, que también puede extenderse al área circundante y al surco ("kernel smudge") (Mathur & Cumfer, 1993). La harina, la sémola y sus subproductos a partir de granos enfermos frecuentemente contienen pecas negras y partículas coloreadas. El escudete negro es un de los factores principales que interfieren o disminuyen la calidad de la molienda y propiedades de panificación (Lorenz, 1986). Asociados a este deterioro se han registrado varios hongos, siendo Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. y diversas especies de Alternaria los encontrados más comúnmente.
En Argentina esta patología fue citada por Marchionatto en 1934, y estudiada por Carranza en 1972. Con el objetivo de clarificar la etiología y otros aspectos de esta enfermedad Sisterna & Sarandón (1993, 1996, 2000, 2005) y Mónaco et al ., 2004 han realizado, durante los últimos años, relevamientos de material de trigo de distintas procedencias. Aunque la micoflora anteriormente mencionada fue la hallada con mayor frecuencia en estos relevamientos, se le han sumado principalmente otras especies como Bipolaris cynodontis (Marignoni) Shoem. (Carranza 1979 ) , B. spicifera (Bainier) Subram. (Sisterna, 1987; Sisterna & Sarandón, 2000), B. papendorfii (van der Aa) Alcorn (Carranza & Sisterna, 1993), B. nodulosa (Berk. & M.A. Curtis) (Sisterna & Minhot, 2004), Drechslera tritici-repentis (Died.) Shoem. (Carmona et al ., 1998), D. siccans (Drechsler) Shoem. (Sisterna, 1987), D. avenae (Eidam) Scharif (Sisterna & Carranza, 2004) , D. campanulata (Lèv.) B.C. Sutton (Barreto & Fortugno, 1994) , Curvularia lunata (Wakker)Boedijn (Carranza & Sisterna, 1989), C. inaequalis (Shear) Boedijn (Carranza, 1979), C . geniculata (Tracy & Earle) Boedijn (Carranza & Carranza, 1978 ). Así también se han citado hongos de patogenicidad débil, según definición de Zillinsky (1993), representados por los géneros Stemphylium Wallroth, Epicoccum Link ex Schlecht., Cladosporium Link ex Fries, Nigrospora Zimmermann, etc. (Sisterna & Lori, 2005).
En este trabajo se registra por primera vez para la Argentina al género Marielliottia asociado a la micoflora del grano de trigo.

MATERIAL y MÉTODO

Las muestras de semillas provinieron de ensayos de trigo pan ( Triticum aestivum L.), variedades Buck Brasil, B.Biguá y B. Pingo, conducidos en la Estación Experimental Julio Hirschhorn de Los Hornos (34º54'S, 57º57'W) (Pcia. de Buenos Aires.). Se analizaron 5.400 semillas que fueron desinfectadas con hipoclorito de sodio al 5% durante 2 minutos y luego lavadas con agua destilada estéril. Se sembraron 10 semillas por caja de Petri en agar papa glucosado (APG). Las cajas fueron incubadas en cámara de cría (21±1º C; HR 80%; 12 h luz + UV; 12 h de oscuridad). Mediante la utilización de una lupa estereoscópica se realizó una primera observación a los 5 días para evitar el desarrollo excesivo de las colonias y la superposición de las mismas. Se realizaron preparados microscópicos para la identificación de los hongos que presentaban estructuras reproductivas y repiques a APG de las colonias que sólo presentaban micelio para su posterior determinación. Tres días después se efectuó una segunda evaluación para brindar un margen de tiempo a aquellas semillas que presentaban una germinación retrasada y a los microorganismos de crecimiento más lento. Para la descripción de las colonias se utilizó la tabla de colores de Rayner (1970).
Las pruebas de patogenicidad se realizaron con semillas de trigo inoculadas con una suspensión del hongo [5 x 10 5 esporas/ml] que fueron sembradas en: a) cajas de Petri con papel de filtro humedecido e incubadas en cámara de cría; b) en bandejas con tierra sin esterilizar. Cada prueba se efectuó con sus respectivos controles. Se evaluó germinación y presencia del hongo, en a) a los 7 días y en b) a los 10 días.

RESULTADOS

Marielliottia biseptata (Sacc.& Roum. in Roum & Sacc.) Shoemaker* (= D. biseptata ) (Figs. 1 y 2).
Conidióforos de dos tipos: macronematosos , formados a partir de un estroma, simples o en grupos, erectos o flexuosos, pardo oscuros, ensanchados en la base, afinándose hacia el ápice, hasta 800 µm de largo y micronematosos, que nacen directamente de las hifas, generalmente simples, de paredes finas, pardo claros, hasta 80 µm de largo. Ambos conidióforos producen el mismo tipo de conidios. Conidios obovoides, con 3 pseudoseptos, de color pardo oliváceo claro a oscuro con la célula basal subhialina, 19-41 (32) x 8-19 (14) µm. Germinación por uno a tres tubos germinativos desde la célula basal y raramente de las células apicales o centrales. No se observó desarrollo de conidióforos ni conidios secundarios a partir de conidios existentes.
Características en cultivo: Colonias de crecimiento lento en APG ( 4,5 cm . diam. a los 10 días), circulares, con bordes ondulados, difusas, sin elevaciones, de color gris oscuro, entre el n° 122 (Iron Gray) y 124 (Greenish Black). La cepa aislada se halla depositada en la colección de cultivos del Instituto Spegazzini (CLPS), # 802.
Pruebas de patogenicidad : a) no se registraron diferencias de germinación entre los testigos y las semillas inoculadas, b) no hubo diferencias entre testigo y semillas inoculadas.

* El Dr. R. Shoemaker propuso el nombre Marielliottia en homenaje a su colega Mary Elliot.


Fig. 1: Marielliottia biseptata : conidióforos y conidios La escala vale 30 µm.


Fig. 2: Fotomicrografías de Marielliottia biseptata A: conidióforos y conidios B: conidios aislados. La escala vale 20 µm.

DISCUSIÓN

El género Marielliottia fue creado por Shoemaker (1998); en él se ubican tres especies: M. biseptata (Sacc.& Roum.) Shoemaker (= Drechslera biseptata ), M. dematioidea (Bubák and Wróbl.) Shoemaker (= Drechslera dematioidea ) y M. triseptata (Drechsler) Shoemaker (= Helminthosporium triseptatum ).
Ya en 1966, Ibrahim y Threlfall, habían observado que estas tres especies constituían claramente un grupo diferenciado a nivel genérico para el cual propusieron el nombre de Tetracellularis , pero sin realizar la descripción formal (Talbot, 1973; Alcorn, 1988). Marielliottia biseptata fue descripta originariamente como Helminthosporium biseptatum Saccardo & Roumeguere (Saccardo, 1886). Mason & Hughes (en Chesters, 1948) haciendo estudios de aislamientos del hongo Brachycladium ramosum Bainier, discutieron las sucesivas ubicaciones taxonómicas del binomio en Dendryphion ramosum y Curvularia ramosa , y luego de argumentar extensamente las razones de su disidencia, lo ubicaron con otro nombre: Helminthosporium biforme. Dieron además una detallada descripción de la especie, cómo desarrolla en el medio artificial de agar avena e incluyeron excelentes ilustraciones sobre el tipo de germinación de las esporas. Subramanian & Jain (1966) transfirieron todas las especies graminícolas de Helminthosporium al género Drechslera , creando un nuevo binomio: Drechslera biforme. Richardson & Fraser (1968), lo ubican en el mismo género pero con otro epíteto: biseptata. El epíteto "biseptata" no es muy apropiado ya que la mayoría de los conidios maduros poseen tres y no dos septos como implica su nombre.
La especie más parecida a M. biseptata es M. dematioidea (Bubák and Wróblewski in Bubák.) Shoemaker (1998), que tiene conidios de dimensiones similares pero con 2 a 6 pseudoseptos y conidióforos menores a 60 µm.
Paul (1971) aisló e identificó a esta especie produciendo manchas sobre hojas adultas y senescentes de Microlaena stipiodes y Tetrarrhena juncea (tribu Ehrharteae). En India, Prasad et al . (1986) lo aislaron de manchas negras circulares en frutos de papaya ( Carica papaya ). En Taiwán, Chang (1994) lo aisló de Panicum miliaceum. Sampson & Watson (1985) encontraron que esta especie es capaz de causar manchas foliares en un amplio rango de pastos y en la mayoría de los cereales de importancia. Se lo ha involucrado en la "romulosis", enfermedad que provoca infertilidad, aborto y parálisis en ovejas que se alimentan con plantas de Romulea rosea infectadas con M. biseptata (Fisher & Finnie, 1967).
En cuanto a la micoflora de semillas, Leach & Tulloch (1972) aislaron a M. biseptata de Dactylis glomerata en un muestreo hecho en 13 países. Mäkelä (1971) lo registró bajo la sinonimia Helminthosporium biforme de plantas y semillas de diversos pastos ( Agrostis , Festuca , Lolium , Dactylis , Phleum ). Malone & Muskets (1974) lo citaron también con este nombre en avena. Rani et al. (1978) lo citaron para la India en granos de sorgo almacenados que no presentaban síntomas visibles; sin embargo su presencia produjo una reducción significativa de la germinación y una disminución en la longitud de raicillas y coleoptile. Sobre ese mismo hospedante Attaby et al . (2001) lo encontraron en Egipto junto con otros hongos típicos de almacenamiento. Crosier & Bruce (1960) lo aislaron de cebada, centeno y trigo. Sobre este último cereal se lo ha citado en Polonia (Madej & Krzywiecki, 1995), Bulgaria y Méjico (Fontes et al ., 1994) y Brasil (Mendes & Ferreira, 1994). Brynza et al . (1977), ensayaron el efecto de productos del metabolismo de esta especie, entre otros, sobre el crecimiento de plántulas de trigo y maíz. En otro orden, este hongo es productor de ácido zaragozoico A, compuesto de interés como agente anticancerígeno y contra el colesterol (Huang et al. , 1995).
En relación a las pruebas de patogenicidad, si bien no hubo diferencias en el porcentaje de germinación entre testigo y tratamiento inoculado, puede decirse que en las semillas sembradas en caja de Petri, la presencia del hongo fue importante (entre un 12 y 24 %) y aquellas que no germinaron fue debido a la contaminación con M. biseptata. En el ensayo en bandejas con tierra sin esterilizar la emergencia de plántulas fue similar para ambos tratamientos (testigo e inoculado), evidenciando un efecto poco importante en la germinación de las semillas. Marielliottia biseptata es considerado un patógeno débil. Sin embargo se lo ha señalado como productor de micotoxinas (Leach & Tulloch, 1972) y recientemente se lo ha relacionado con enfermedades importantes en el ganado bovino (Aslani et al ., 2006). Su registro nos indica la importancia de estudiar la composición de la micoflora que se desarrolla en el grano de trigo ya que muchos de los hongos considerados acompañantes, pueden ser potenciales responsables de problemas de deterioro y toxicidad.
Si bien a partir de la publicación de Shoemaker en 1998 hay escasa bibliografía sobre el tema, es verdad que en la literatura se ha referido a este hongo como Drechslera y no como Marielliottia. En ciertas ocasiones hay binomios que se conservan a pesar de ser reemplazados por otros que son cronológicamente más recientes y cuya validez está avalada. A nuestro entender, esto no significa que la nueva ubicación taxonómica no tenga validez o legitimidad, sino que seguramente hay desconocimiento de esta nueva denominación o, por comodidad, reticencia a aplicarla. El uso adecuado y reiterado de un nuevo taxón o segregación, sobre todo cuando está apoyado por exhaustivos estudios como en el caso de Shoemaker para Marielliottia, hace que finalmente sea incorporado y vaya siendo aceptado paulatinamente por la comunidad científica.
Este aporte busca clarificar la etiología del complejo fúngico asociado al manchado del grano de trigo, que cada vez está teniendo mayor importancia entre los problemas que afectan la sanidad de este cereal.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado mediante el Subsidio Institucional de Investigación otorgado por la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Expte. 2157-1288/04, Resolución 694/04.

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Recibido el 15 de Mayo de 2006
Aceptado el 23 de Octubre de 2006.

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