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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versión On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. v.42 n.1-2 Córdoba ene./jul. 2007

 

Variaciones en la composición de especies de Glomeromycota (Fungi) en un cultivo de trigo bajo distintos sistemas de labranza*

 

Santiago Schalamuk1,2,3, Hugo Chidichimo2 y Marta Cabello1

*Trabajo publicado en homenaje a la Dra Irma J. Gamundi en conmemoración de su 80º aniversario.
1Instituto Spegazzini, Aven. 53 Nº 477, 1900, La Plata.
2Cátedra de Cereales, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. UNLP, Aven 60 y 118. La Plata
3Facultad de Agronomía. UBA, Av. San Martín 4453, 1417, Buenos Aires. mcabello@netverk.com.ar

 


Resumen: Las prácticas agrícolas afectan la dinámica y biodiversidad de Glomeromycota. Se efectuaron ensayos a campo, con el fin de evaluar durante dos años, las variaciones en la comunidad de hongos formadores de micorrizas arbusculares en un cultivo de trigo, en distintos estados fenológicos, bajo diferentes sistemas de labranza (labranza convencional y siembra directa) y fertilización nitrogenada. Se hallaron 24 especies, lo que constituye un número alto considerando los estudios realizados en otros agroecosistemas. Las especies pertenecientes a la familia Glomeraceae registraron mayores dominancias, especialmente en siembra directa. La ausencia de labranza en ese sistema no promovió una mayor riqueza específica o equidad en la distribución de las especies o familias de Glomeromycota, como señalan otros autores, sino más bien tendencias opuestas.

Palabras clave: : Diversidad de Glomeromycota; Labranza convencional; Siembra directa; Estados fenológicos de trigo.

Summary: Variations in Glomeromycota species composition in a wheat crop under different tillage systems. Agricultural practices affect the dynamics and biodiversity of Glomeromycota. Field experiments were carried out in order to assess the variations of the arbuscular mycorrhizal fungi community in a wheat crop, which was evaluated at different phenological stages under different tillage systems (conventional tillage and no-tillage) and nitrogen fertilization during 2 years. We found 24 species, which is considered a high number in contrast to other studies in agroecosystems. The species belonging to the family Glomeraceae showed a higher dominancy, especially in no-tillage. The lack of tillage in this system did not promote a higher specific richness or evenness in the distribution of Glomeromycota , as other researchers have pointed out, but in contrary the opposite tendency was found.

Key words: Glomeromycota diversity; Conventional tillage; No-tillage; Wheat phenological stages.


 

INTRODUCCIÓN

Las micorrizas arbusculares constituyen el tipo de asociación simbiótica más frecuente en la naturaleza y ampliamente distribuido tanto geográficamente como en el reino vegetal (Harley, 1989, 1991). Están formadas por un grupo de hongos biótrofos pertenecientes al phylum Glomeromycota (Schü â ler et al ., 2001) y la mayoría de las especies vegetales conocidas. La taxonomía de los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) se basa en caracteres discretos de la estructura subcelular de las esporas (Morton, 1988; Morton & Bentivenga, 1994), y bajo ese criterio estos hongos se agrupan en 10 géneros con 193 especies descriptas hasta la fecha (Schü â ler, 2006).
Las asociaciones micorrícicas ejercen una gran influencia en diversos procesos ecológicos y tienen importancia actual y potencial en la agricultura (Sieverding, 1991). La mayoría de las investigaciones a campo sobre diversidad de hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) en Argentina se han desarrollado en ecosistemas naturales (Lugo & Cabello, 2002, Irrazabal et al ., 2004, Becerra, 2006) y, a pesar de la importancia de la producción agrícola en la región pampeana, existe escasa información en nuestros agroecosistemas (Menéndez et al ., 2001; Schalamuk et al., 2006). En sistemas agrícolas, el crecimiento y las secuencias de cultivos que incluyen períodos de barbecho de distintas características y duración, producen efectos marcados en la población de HFMA, por su característica de simbiontes obligados (Thompson, 1987, 1991). Se ha evaluado la evolución en la colonización de raíces de trigo en distintos estados fenológicos (Schalamuk et al ., 2003, 2004). Sin embargo es aún escasa la información sobre las variaciones en la composición de especies en agroecosistemas de Argentina.
Si bien son pocos los trabajos que analizan los cambios en la composición de especies de HFMA teniendo en cuenta el tipo de labranza, éstos indican que las prácticas agronómicas afectan la diversidad de estos organismos (Menéndez et al., 2001; Jansa et al., 2002; Schalamuk et al., 2006). Las labranzas incluyen un conjunto de técnicas cuyos objetivos son promover en el suelo cambios favorables de orden físico, químico y biológico orientados a obtener las óptimas condiciones para la emergencia y crecimiento de las plantas. Los sistemas de labranza utilizados para la producción de trigo en Argentina estuvieron tradicionalmente basados en la labranza convencional, en la cual el suelo es labrado 2 o 3 veces previo a la siembra. En la actualidad existe una adopción creciente de la siembra directa o labranza cero, sistema que se basa en la no-remoción del suelo, a excepción de la línea de siembra donde se deposita la semilla. El presente trabajo tiene por finalidad evaluar las variaciones específicas de Glomeromycota durante el ciclo de un cultivo de trigo, y el impacto que sobre ellas tienen la siembra directa, la labranza convencional y la fertilización nitrogenada.

MATERIALES y MÉTODOS

Los ensayos a campo, en los cuales se evaluó la comunidad de HFMA, se realizaron en la estación experimental «Ing. Agr. Hirschhorn» ( La Plata. Lat.: 34º 59' S, Long.: 57º 59' ), perteneciente a la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Universidad Nacional de La Plata. El suelo responde a las características de un Argiudol típico de textura francolimosa; pH 5,3; N total 0,18%; P asimilable 9 ppm; con ligeras limitaciones en el drenaje interno. Durante los años evaluados en esta investigación se cultivó trigo, que fue hospedante de las comunidades de HFMA analizadas. El ensayo de labranza y fertilización nitrogenada llevado a cabo en los años 2001 y 2002 estuvo compuesto de dos tratamientos de labranza: siembra directa (SD) y labranza convencional (LC). Para el tratamiento LC se efectuó una labranza primaria con arado de reja y vertedera en otoño y labranzas secundarias que consistieron en un pasaje de rastra de discos de doble acción y una segunda labor con rastra de dientes antes de la siembra. Los tratamientos de fertilización fueron: testigo sin fertilización nitrogenada (N0) y la adición de 90 kg/ha N (N90). El fertilizante nitrogenado utilizado, urea granulada, fue aplicado al momento de la siembra. Por lo tanto, el ensayo consistió en 2 tratamientos de labranza y 2 de fertilización, en un ensayo de bloques al azar con 3 repeticiones y un arreglo factorial de 2x2. Las dimensiones de cada parcela fueron de 3.8 x 12 m . En los meses de Julio de 2001 y 2002 se sembró trigo ( Triticum aestivum L.) variedad Buck Pronto, con una densidad de 300 plantas/m 2 . En el lote del ensayo, cada parcelas se mantiene ininterrumpidamente desde el año 1993, con los mismos sistemas de laboreo y fertilización nitrogenada.
En los años evaluados se tomaron muestras de suelo rizosférico en cada uno de los bloques y tratamientos durante 3 estados fenológicos del cultivo de trigo: macollaje, floración, llenado de granos, y en el barbecho posterior, mediante muestreos compuesto al azar, utilizando el método de serpentina (Dick et al ., 1996). Para ello, se tomaron 5-6 submuestras dentro de cuadros de 3 m 2 , que fueron mezcladas para constituir una muestra compuesta representativa. La extracción de esporas se realizó por tamizado en húmedo y decantación de 100 g de suelo seco de cada muestra compuesta, siguiendo la metodología propuesta por Gerdemann & Nicolson (1963), utilizando tamices con distintas aperturas de malla (425, 250 y 75 µm). El material resultante fue centrifugado en gradiente de sacarosa (Walker et al ., 1982). Para la identificación taxonómica, las esporas fúngicas fueron montadas en los portaobjetos utilizando PVA (Omar et al. , 1979) con y sin reactivo de Melzer (Morton, 1988). Los especimenes fueron comparados con las descripciones originales de las especies y aislamientos de referencia descriptos por International Culture Collection of Arbuscular and Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Fungi (INVAM, West Virginia, USA, http://invam.caf.wvu.edu).
La dominancia de cada especie de HFMA identificada fue calculada a través de la fórmula: X i / X 0 x 100, donde X i = es la densidad de esporas de una especie en 100 g de suelo y X 0 = el total de la población de esporas en igual cantidad de suelo en cada muestra compuesta. Las diferentes especies taxonómicamente determinadas y sus dominancias permitieron calcular el índice de biodiversidad de Shannon & Weaver (H) ; riqueza específica (S ) y equidad (E ) (Magurran, 1988). Los resultados del índice H se procesaron estadísticamente utilizando análisis de la varianza, y diferencias mínimas significativas (LSD), con un nivel de significancia de 0.05, utilizando el programa Statgraphics plus versión 3.0.
Se realizó un análisis de correlación entre los índices de biodiversidad (H), riqueza de especies (S) y equidad (E) utilizando el coeficiente de correlación lineal r de Pearson.

RESULTADOS

En la tabla 1 se muestran los valores de dominancia de las 24 especies de Glomeromycota identificados en este estudio. Los datos son promedio de todos los muestreos efectuados durante los dos años evaluados en el cultivo de trigo en labranza convencional sin fertilización nitrogenada (LCN0), labranza convencional con 90 kg/ha de nitrógeno (LCN90), siembra directa sin fertilización (SDN0) y siembra directa con 90 kg/ha de N (SDN90). Las especies están ordenada de acuerdo a su contribución al índice de biodiversidad H (última columna) resaltándose aquellas cuya contribución representa el 10% del total del índice. Se considera que estas especies caracterizan a la comunidad de Glomeromycota . Las dominancias de las especies de Glomeromycota halladas en cada uno de los tratamientos y estados fenológicos del trigo evaluados durante 2001 y 2002 se grafican en la figura 1. Durante el macollaje, la especie más representada en todos los tratamientos cultivados fue Glomus etunicatum especialmente durante 2001 . En floración predominaron G. claroideum, G. clarum, G. coronatum y G. etunicatum en 2001. Durante floración en el año 2002 a las especies de Glomus mencionadas, a excepción de G. clarum , deben agregarse diversas especies de Acaulospora tales como: A. bireticulata, A. delicada, A. excavata, A. mellea y una especie no identificada del género. Durante los estados fenológicos de llenado de granos en los dos años evaluados, se observaron tendencias semejantes al estado de floración; durante 2001 predominaron especies de Glomus y en 2002 a esas mismas especies se sumaron las del género Acaulospora . La contribución de G. mosseae a la biodiversidad fue particularmente alta en LCN90 durante el barbecho 2001-2002.

Tabla 1. Dominancia y contribución al índice de diversidad ( H ) de especies de hongos formadores de micorrizas arbusculares ( Glomeromycota ) en labranza convencional ( LC ) y siembra directa ( SD ) sin fertilización nitrogenada ( N0 ) y con 90 kg/ha de N ( N90 ). Datos promedio de todos los muestreos efectuados durante los dos años evaluados.


Fig. 1. Dominancia de diferentes especies de Glomeromycota registradas en cultivo de trigo durante macollaje, floración, llenado de granos y barbecho en 2 años (2001-2002). Abreviaciones: A . Acaulospora bireticulata ; B . A. delicada ; C . A. excavata ; D . A. laevis ; E . A. mellea ; F . A. spinosa ; G . Acaulospora sp .; H . Archaeospora leptoticha ; I . Entrophospora infrequens; J . Gigaspora gigantea ; K . G. margarita ; L . Gigaspora sp .; M . Glomus ambisporum ; N . G. claroideum ; O . G. clarum ; P . G. coronatum ; Q . G. etunicatum ; R . G. microaggregatum ; S . G. mosseae ; T . G. tortuosum ; U . Glomus sp .; V. Scutellospora dipapillosa ; W . S. fulgida ; X . Scutellospora sp . Datos promedios de 3 repeticiones.

La figura 2 muestra los índices de diversidad de Glomeromycota en los tratamientos de labranza y fertilización, en los distintos estados fenológicos del cultivo y en el barbecho. En el año 2001, durante el estado de macollaje, se registraron índices de biodiversidad superiores en los tratamientos de labranza convencional, siendo los correspondientes a LCN0 y LCN90 significativamente diferentes a los hallados en SDN0 y SDN90. En floración y llenado de granos las diferencias entre los tratamientos no fueron significativas, aunque las muestras de labranza convencional alcanzaron valores de biodiversidad ligeramente mayores que las de siembra directa. En el barbecho 2001-2002, los índices de los tratamientos LCN90, SDN0 y SDN90 fueron significativamente mayores que el obtenido en LCN0. En macollaje del 2002 no se encontraron diferencias significativas en los valores de los índices entre los tratamientos. En floración, el tratamiento SDN0 registró un índice significativamente superior al de SDN90, mientras que en llenado de granos la diversidad de LCN90 fue significativamente mayor que la de LCN0. En el barbecho 2002-2003 no se obtuvieron diferencias entre los índices de los tratamientos.


Fig. 2. Índices de diversidad de Shannon-Weaver de las comunidades de Glomeromycota en los años 2001-2002. Los datos son promedios de 3 repeticiones. Las barras de error representan el desvío estándar. La misma letra sobre las barras indica que los valores no difieren significativamente con ANOVA de una vía y test de LSD (P<0.05).

La fertilización nitrogenada no tuvo efectos marcados sobre la diversidad de Glomeromycota en los tratamientos de labranza. Este hecho probablemente se deba al bajo nivel de N aplicado. En el año 2001 el índice de biodiversidad (H) estuvo asociado a la equidad y a la riqueza específica, alcanzando los coeficientes r valores de 0.72 y 0.62 respectivamente. En el 2002 la correlación del índice H con la equidad fue r = 0.68 y con la riqueza específica r = 0.70. Los valores similares de r indican que la riqueza específica y la equidad contribuyeron de la misma manera a explicar los cambios en el índice de biodiversidad.

DISCUSION

Los muestreos efectuados en el ensayo de labranza y fertilización durante distintos estados del cultivo de trigo en los años 2001 y 2002 permitieron registrar 24 especies pertenecientes a la comunidad de hongos formadores de micorrizas arbusculares. Otros reportes obtenidos en trabajos efectuados en sistemas agrícolas dan cuenta de entre 8 a 20 especies (Land & Schönbeck, 1991; Douds & Millner, 1999; Fitter, 2001; Jansa et al. ; 2002; Oehl et al. , 2003). En suelos con pastizales, pasturas implantadas con trébol rojo (Trifolium pratense L.), cultivos de trigo y cebada en la provincia de Buenos Aires, Menéndez et al . (2001) hallaron un total de 17 especies de HFMA, aunque en las parcelas cultivadas con trigo y cebada dichos autores registraron 5 y 4 especies respectivamente. Las especies cuya contribución representó más del 10 % del índice total de diversidad sirvieron para caracterizar la comunidad de Glomeromycota. Dichas especies fueron: Glomus etunicatum, Glomus claroideum , Glomus clarum y Glomus mosseae y pertenecen a la familia Glomeraceae. La prevalencia de esta familia en suelos agrícolas fue observada por Blaszkowski ( 1993 ) y Talukdar & Germida ( 1993 ). Existen varios registros de las especies características mencionadas en sistemas cultivados de otras partes del mundo. En sistemas agrícolas de Europa y América del Norte se encuentran muy difundidas Glomus etunicatum y G. mosseae (Land et al ., 1993; Kurle & Pfleger, 1996; Douds & Millner, 1999; Galvez et al ., 2001; Jansa et al. , 2002; Oehl et al ., 2003; 2004). Glomus etunicatum es una de las especies de Glomeromycota cosmopolita de mayor distribución, ya que se han hallado esporas de esta especie en diversos ambientes, desde la tundra de Alaska hasta los desiertos de Namibia (http://invam.caf.wvu.edu). En Argentina, esta especie fue citada por Fracchia (2002) e Irrazabal et al. (2005). Glomus mosseae es una de las especies de HFMA más estudiadas, ya que la primera inoculación con HFMA exitosa fue efectuada utilizando esta especie (Mosse, 1953).
Existen referencias de la presencia de G. mosseae en campos agrícolas de la provincia de Buenos Aires (Menéndez et al. , 2001) y en bosques de Celtis tala en Magdalena (Irrazabal et al. , 2004). Se conoce que Glomus claroideum está ampliamente distribuido en suelos arables del norte de Europa y EUA, y que forma micorrizas con un amplio rango de hospedantes (Walker & Vestberg, 1998); esta especie ha sido registrada con alta dominancia en agroecosistemas de Finlandia, junto con G. mosseae (Kahiluoto & Vestberg, 1999). En Colombia, Sieverding (1991) halló esporas de Glomus clarum en un diverso rango de condiciones ambientales. En Argentina esta especie fue hallada en los bosques de Celtis tala y Scutiabuxifolia ubicados en el partido de Magdalena (Irrazabal et al. , 2004, 2005).
El valor del índice de diversidad (H) aumentó coincidentemente con el ciclo de crecimiento del cultivo hospedante, desde macollaje hasta llenado de granos. Sieverding (1991) señala que existen diferencias entre las especies de Glomeromycota en cuanto al tiempo requerido para comenzar a producir esporas. Por lo tanto, es dable considerar que las especies de HFMA que presentan esporulación tardía puedan tener mayor incidencia sobre los índices de biodiversidad en los estados finales del cultivo, reflejándose en aumentos del índice H.
Las prácticas agrícolas alteran la población de HFMA, la composición de especies y la colonización micorrícica (Kurle & Pfleger, 1994). Wardle, (1995) y Hendrix et al. , (1990), analizando la biodiversidad de diferentes organismos pertenecientes a la biota del suelo señalan que la siembra directa, merced a la noremoción del suelo, permitiría la recomposición de una parte importante de la biota edáfica y sus cadenas tróficas, creando oportunidades para el establecimiento de diversos organismos en un número superior al de los manejos convencionales. Jansa et al. (2002), hallaron mayor diversidad de HFMA en sistemas de siembra directa. En los ensayos de labranza efectuados en la estación experimental «Ing. Agr. Hirschhorn», en algunos de los muestreos realizados durante el ciclo de cultivo se encontraron mayores valores de biodiversidad en el sistema de labranza convencional. Por lo tanto, la ausencia de labranza en ese sistema no promovió una mayor riqueza específica o equidad en la distribución de las especies o familias de Glomeromycota , como señalan los trabajos mencionados, sino más bien tendencias opuestas. Los efectos de la labranza y la siembra directa difieren según las condiciones edafoclimáticas imperantes, la historia agronómica del lote y el manejo de los cultivos (Sieverding, 1991), por lo tanto es riesgoso generalizar, y se considera razonable que existan diferencias entre hallazgos de distintos autores.
Aunque el conocimiento sobre diferencias funcionales entre las taxa de Glomeromycota es todavía escaso, algunos trabajos (Eom et al., 1999; Egerton-Warburton & Allen, 2000., Tresseder, 2005) afirman que existen variaciones en la respuesta de las diversas especies de HFMA al enriquecimiento con N. La falta de respuesta a la fertilización en relación al número de especies y las diferentes tendencias encontradas en los distintos muestreos podrían estar relacionadas con el bajo nivel de fertilizante aplicado y la complejidad del ciclo del nitrógeno en sistemas agrícolas, donde suelen generarse diversos tipos de pérdida de este elemento que reducen la eficiencia en el uso de los fertilizantes (Fox & Bandel, 1986; Tisdale et al, 1993).

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue parcialmente financiada con subsidios de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC). S. Schalamuk es becario de nivel superior ANPCyT, H. Chidichimo y M. Cabello son investigadores CIC.

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Recibido el 04 de Diciembre de 2006,
aceptado el 13 de Marzo de 2007.

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