Diversidad de Anamorfos de Ascomycota en bosques nativos de Celtis tala (Ulmaceae) en la Provincia de Buenos Aires, Argentina^*

 

Natalia Allegrucci¹ , Lorena Elíades, Ana María Bucsinszky, Marta Cabello y Angélica Arambarri

^*Trabajo publicado en homenaje a la Dra Irma J. Gamundi en conmemoración de su 80º aniversario.
¹Instituto de Botánica Spegazzini, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, 53 nº 477, 1900, La Plata, Argentina. nataliaallegrucci@yahoo.com

 

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Resumen: En el presente trabajo se analizó la diversidad de microhongos que constituyen la comunidad fúngica saprótrofa (anamorfos de Ascomycota) presente en hojarasca y suelo en bosques nativos de Celtis tala (tala) en el partido de Magdalena, provincia de Buenos Aires. Se realizaron muestreos estacionales durante dos años (2004-2005) y se aislaron e identificaron los hongos presentes. Se calculó la frecuencia relativa porcentual de cada taxón; estos datos fueron utilizados para evaluar la diversidad fúngica mediante el cálculo del Indice de Diversidad de Shanon y Weaver ( H '). Para discriminar las comunidades fúngicas se utilizó el coeficiente de similitud de Sorensen ( S '). Se identificaron 104 taxones de anamorfos de Ascomycota, de los cuales 54 fueron aislados de hojarasca y 58 de suelo, registrándose 8 especies en común para ambos tipos de muestra. De las especies compartidas, las que presentaron frecuencias más altas para hojarasca fueron las menos representadas en suelo y viceversa. El resultado del cálculo del coeficiente de similitud de Sorensen fue de 0.14, indicando que la comunidad de hongos saprótrofos que crece en la hojarasca de tala está integrada por diferentes especies a las que caracterizan la micobiota del suelo de la misma área. No se encontraron diferencias significativas en el índice de diversidad.

Palabras clave: Diversidad fúngica; Hojarasca; Suelo; Anamorfos de Ascomycota.

Summary: Diversity of anamorphic fungi in Celtis tala (Ulmaceae) native forest from Buenos Aires province, Argentina. In this paper we analyze the diversity of species that compose the saprotrophic (anamorphic Ascomycota) fungi community in the leaf litter and soil in Celtis tala forest in Magdalena , located in the province of Buenos Aires . Seasonal samples were taken during two years (2004-2005), and fungi were isolated and identified. The relative frequencies of fungi were calculated. To compare the similarity of the fungi composition between different habitats, Sorensen's index of similarity (S´) was applied. The frequencies of occurrence of these fungi were recorded and Shannon Weaver index (H´) was applied to evaluate fungal diversity. A total of 104 taxa of anamorphic fungi were identified from which 54 were isolated from leaf litter, 58 from soil, and 8 species common for both types of substrate. From the taxa identified, those that had higher frequencies for leaf litter were the less represented in soil and vice versa. Sorensen´s index of similarity resulted 0.14, which means that the saprotrophic fungi community that grows in leaf litter of Celtis tala is composed by different species than those that characterized the mycobiota from the soil of the same area. Nevertheless, no significant differences were found in the index of diversity.

Key words: Fungal diversity; Leaf litter; Soil; Anamorfic Ascomycota.

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INTRODUCCIÓN

Los hongos saprótrofos, como organismos descomponedores, participan en los procesos de ciclado de nutrientes (Frankland, 1982), llegando a degradar compuestos recalcitrantes como lignocelulosas (Kumaresan & Suryanarayanan, 2002; Crawford, 1981) reduciéndolos a componentes más simples y de fácil asimilación por otros organismos. Mejoran la estructura del suelo y remueven materiales que de otra manera se acumularían al punto de disminuir la productividad del ecosistema. Son responsables de la nutrición mineral adecuada de la mayoría de las plantas (Trappe & Luoma, 1992). Estos hongos tienen un enorme potencial de dispersión y un sistema enzimático eficiente que les garantiza su modo de vida (Gams, 1992). El éxito de los otros organismos en el sistema y aún su supervivencia depende en gran medida de la actividad fúngica. La capa de hojarasca y de humus que se encuentra sobre los horizontes minerales alberga distintas micobiotas. La primera es un área de transición entre la comunidad de plantas vivas y el suelo, por lo tanto la composición de la micobiota de la hojarasca esta estrechamente vinculada con aquella de la comunidad vegetal y contiene muchas especies que viven en las plantas así como también un grupo característico de géneros y especies que esta muy restringido a la materia orgánica vegetal en descomposición (Gerald et al. , 2004).
La composición de especies y la densidad de propágulos están claramente afectadas por la secuencia de cambios a través de la fragmentación, descomposición y humificación de los detritos vegetales. Los compuestos orgánicos estables como ceras, ligninas y fenoles, que pueden persistir por cientos de años, son incorporados en los horizontes minerales del suelo y son colonizados por grupos característicos de especies fúngicas.
Muchos trabajos han sido publicados sobre la ecología de los hongos de la hojarasca de bosques tropicales y la identificación de comunidades fúngicas específicas (Rambelli et al ., 2004, Mulas & Rambelli, 1995, Polishook et al ., 1996, Pascholati et al , 2001). En la Argentina se han realizado estudios relacionados con la micobiota que interviene en la degradación de la hojarasca de diversas especies de Nothofagus (Arambarri, 1981; Gamundí et al , 1977) y otras plantas que conforman estas comunidades (Pancotto et al ., 2003). Se han realizado además, estudios de la diversidad de hongos del suelo en bosques andinopatagónicos por Godeas (1983). Wright et al. (1971) y Godeas (1972) reportaron los hongos de suelo de la región chaqueña.
En los bosques nativos xéricos dominados por Celtis tala Gill ex Planch. (Fam. Ulmaceae) «tala» y Scutia buxifolia Reiss (Fam. Rhamnaceae) «coronillo» que comprenden la comunidad boscosa más importante de la región pampeana, se han realizado estudios de la micobiota saprótrofa de la hojarasca de Scutia buxifolia (Allegrucci et al ., 2005) y de hongos del suelo (Cabello & Arambarri, 2002; Elíades et al , 2004, 2006).
El objetivo de la presente contribución fue comparar las comunidades fúngicas presentes en hojarasca y suelo en los bosques nativos de Celtis tala, analizando la riqueza y la diversidad de especies presentes en ambos ambientes.

MATERIALES y MÉTODOS

Área de estudio
El área de estudio corresponde a un bosque xérico dominado por Celtis tala y Scutia buxifolia, situado a 20 Km al SE de la localidad de Magdalena (35º 11' S, 57º 17' O), provincia de Buenos Aires, Argentina. Los talares abarcan la faja costera desde la ribera del Río Paraná hasta las cercanías de Mar Chiquita. Entre los partidos de Magdalena y Pipinas se encuentra la comunidad boscosa mejor conservada y de mayor importancia de la provincia de Buenos Aires, la cual fue declarada Reserva de la Biosfera del programa MAB-UNESCO. Estos bosques han sufrido una importante degradación desde los comienzos del siglo XX (Parodi, 1940), debido al incremento de áreas urbanas y agrícolas. El clima y las características del áreas fueron descriptas por Cabello & Arambarri (2002).
Metodología
Se realizaron muestreos estacionales en un bosque puro de Celtis tala, durante el periodo de dos años (2004-2005) en los meses de mayo, agosto, octubre y febrero. -Hojarasca.
Para la obtención de la micobiota descomponedora, se colectaron en cada muestreo, 300 hojas de Celtis tala de la capa L de la hojarasca, las cuales se colocaron en cajas de Petri con papel de filtro humedecido (cámaras húmedas) (Gamundí et al . 1977; Arambarri, 1981) y se incubaron a temperatura ambiente. Se realizaron observaciones semanales y se aislaron e identificaron los hongos presentes. Se consideró la hoja como unidad natural de muestreo (Allegrucci et al ., 2005) . Mediante la observación directa de ambas superficies foliares se registró la presencia de cada taxón en cada hoja. -Suelo.
En cada muestreo se tomó una muestra compuesta por 5 submuestras de suelo de los cordones de Celtis tala a dos profundidades: Horizonte A1(0- 20 cm ) y AC (20- 35 cm ), Para el aislamiento de las especies fúngicas se utilizó el método de lavado de suelo (Parkinson & Williams, 1961) y las partículas obtenidas se sembraron en placas con agar-extracto de malta (5 partículas de suelo por placa). Debido a que el pH del medio de aislamiento es un factor que influye en el número y tipo de especies aisladas el pH inicial fue ajustado a 6, 8 y 11 con soluciones buffer (Nagai et al ., 1998) para facilitar el aislamiento de especies alcalofílicas que pueden estar presentes en un suelo calcáreo. Las placas se incubaron a temperatura ambiente y se observaron semanalmente. Análisis de los datos: Se calculó la frecuencia relativa porcentual de cada taxón: número de presencias de un taxón / número total de presencias de todas los taxones en la muestra x 100 (Godeas, 1983).
Estos datos fueron utilizados para calcular el índice de diversidad de Shannon y Weaver, H; riqueza específica, S y equidad, E, para hojarasca y suelo, de acuerdo con Magurran (1988). Para discriminar las comunidades fúngicas presentes en hojarasca y suelo se utilizó del coeficiente de similitud de Sorensen (S'), el cual se expresa entre los valores 0 (sin similitud) y 1 (similitud absoluta) (Matteucci & Colma, 1982).

RESULTADOS

Se identificaron 104 taxones de anamorfos de Ascomycota en bosque de tala (tabla 1), de los cuales 54 taxones fueron aislados de hojarasca y 58 de suelo. En hojarasca Volutella ciliata, Cladosporium cladosporioides, Alternaria alternata, Dematiocladium celtidis y Cylindrocarpon orthosporum comprenden el 50 % de las frecuencias de las especies. En suelo los taxones que acumularon este porcentaje fueron Fusarium solani, F. oxysporum y Clonostachys rosea.

Tabla 1. Taxones presentes en hojarasca y suelo de los bosques de Celtis tala y sus frecuencias de aparición. Las especies en negrita corresponden a taxones comunes a ambos sustratos.

Se registraron 8 especies en común para ambos tipos de muestras: Acrostalagmus luteo-albus, Aspergillus niger, Cladosporium cladosporioides, Epicoccum nigrum, Fusarium oxysporum, F. solani, Metarrhizium anisopliae y Volutella ciliata. De las especies en común la que presentó la frecuencia relativa porcentual más alta para hojarasca fue Volutella ciliata (12.28 %), mientras que las especies que presentaron las frecuencias mas bajas fueron Fusarium oxysporum (0.11%) y Fusarium solani (0.11%). En el suelo las especies de Fusarium tuvieron las frecuencias mas altas ( F. solani 32.5 % y F. oxysporum 14.3 %), y fue Volutella ciliata la especie registrada con frecuencia mas baja (0.03%).
Acrostalagmus luteo-albus, Aspergillus niger, Epicoccum nigrum y Metarrhizium anisopliae estuvieron presentes en ambos tipos de muestras con bajas frecuencias (Figura 1).

Fig. 1. Frecuencia de las especies en común entre hojarasca y suelo. Abreviaciones: A : Acrostalagmus luteo-albus , B : Aspergillus niger, C : Cladosporium cladosporioides , D : Epicoccum nigrum , E : Fusarium oxysporum , F : Fusarium solani , G : Metarrhizium anisopliae , H : Volutella ciliata.

Estos hongos anamórficos poseen sus estados teleomórficos en las Familias Amphisphaeria ceae, Bionectriaceae, Chaetosphaeriaceae, Dermeteaceae , Helotiaceae, Hypocreaceae, Microascaceae, Mycosphaerellaceae, Nectriaceae , Onigenaceae, Orbiliaceae, Pleosporaceae , Trichocomaceae y Trichosphaeriaceae. La figura 2 muestra los porcentajes de los taxones pertenecientes a cada Familia para hojarasca y suelo.

Fig. 2. Porcentaje de taxones pertenecientes a cada familia para hojarasca y suelo. A : Amphisphaeriaceae , B : Bionectriaceae , C : Chaetosphaeriacea , D : Dermeteaceae , E : Helotiaceae , F : Hypocreaceae , G : Microascaceae , H : Mycosphaerellaceae , I : Nectriaceae , J: Onigenaceae , K : Orbiliaceae , L : Pleosporaceae , M : Trichocomaceae, N : Otras familias de Ascomycota.

La Familia Nectriaceae estuvo igualmente representada en ambos tipos de muestras. A ella pertenecen los géneros Cylindrocarpon, Cylindrocladium, Chaetopsina, Dematiocladium, Fusarium, Metarhizium y Volutella . Las familias Hypocreaceae, Trichocomaceae y Nectriaceae estuvieron mayoritariamente presentes en suelo. Esto se debió a que diversas especies de los géneros Acremonium y Trichoderma (Hypocreaceae ) y Penicillium y Aspergillus ( Trichocomaceae ) estuvieron bien representadas en este ambiente.
En hojarasca la familia Pleosporaceae fue la mejor representada, los taxones Alternaria, Bipolaris, Curvularia, Drechslera y Stemphylium estuvieron presentes sólo en este sustrato.
Sin embargo, el mayor porcentaje de las especies pertenecen a diversas familias de Ascomycota (Kirk et al ., 2001).
El coeficiente de similitud de Sorensen fue de 0.14, lo que indica que las comunidades de Hyphomycetes diferentes.
El índice de diversidad de Shannon y Weaver (H), Equidad (E) y Riqueza de especies (S) para los taxones fúngicos registrados para hojarasca y suelo por estaciones se muestra en la Tabla 2. El test de Kruskal- Wallis indica que la diversidad fúngica entre hojarasca y suelo en las diferentes estaciones del año no es significante (P-valor = 0,563702).

Tabla 2. Valores del Indice de diversidad Shannon y Weaver (H), Equidad (E) y Riqueza de especies (S) para las especies fúngicas registradas para hojarasca y suelo por estaciones durante el periodo de dos años, 2004-2005.

DISCUSION y CONCLUSIONES

La comunidad de hongos anamórficos que crece en hojarasca de Celtis tala está integrada por especies diferentes, de las que caracterizan la micobiota del suelo de la misma área. De los 104 taxones fúngicos registrados sólo 8 especies estuvieron presentes en ambos sustratos.
De las especies compartidas en hojarasca y suelo, las que presentaron frecuencias más altas para hojarasca fueron las menos representadas en suelo y viceversa.
Volutella ciliata presenta una amplia distribución, especialmente en suelos húmedos y en suelos alcalinos (Domsch et al . 1993). Estos datos no concuerdan con los obtenidos en el presente trabajo en el cual esta especie presentó las frecuencias más altas para la hojarasca de tala y en suelo se encontró dentro de las especies menos representadas. Las especies de Fusarium solani y F. oxysporum fueron los taxones mas abundantes en el suelo acumulando cerca del 50 % del total de las frecuencias. Dichos resultados concuerdan con estudios previos realizados en la zona (Cabello & Arambarri, 2002; Elíades et al ., 2004). Este género estuvo pobremente representado en hojarasca, sin embargo ha sido registrado con altas frecuencias en las hojas vivas de tala (Allegrucci, dato no publicado). La mayoría de las especies de Fusarium son hongos de suelo, con distribución cosmopolita y son activos en la descomposición de la celulosa de sustratos vegetales. Algunas especies son parásitas de plantas causando pudrición de raíces y tallos, marchitamiento vascular y podredumbre de frutas (Onyike & Nelson, 1993).
Cladosporium cladosporioides es una especie cosmopolita, la cual estuvo presente en ambos sustratos con mayor frecuencia en hojarasca. Se trata de un patógeno débil y es un saprótrofo frecuente del filoplano y hojarasca de varias plantas de regiones templadas (Lee & Hyde, 2002).
Aspergillus niger ha sido citada especialmente para suelos de pH ácidos a neutros y para hojarasca (Sharma & Mukerji, 1972). Metarrhizium anisopliae es un importante entomopatógeno el cual también fue citado para suelo (Barron, 1968) . Acrostalagmus luteo-albus y Epicoccum nigrum son especies frecuentes tanto en el suelo como en restos vegetales en descomposición (Domsch et al . 1993).
El grupo de especies asociadas a las plantas generalmente se integra con el grupo de especies del suelo en la interfase humus-suelo. Como resultado el perfil de hojarasca-humus es excepcionalmente rico en especies. Bills & Polishook (1994) encontraron que la capa superficial de hojarasca presenta un mayor número de especies que el suelo subyacente. En el presente estudio no se encontraron diferencias significativas en el índice de diversidad obtenido de la muestras de hojarasca y suelo; sin embargo la composición específica que caracteriza las comunidades fúngicas de ambos sustratos es diferente.
Si bien las distintas técnicas de aislamiento de hongos son selectivas y determinan el registro de grupos fúngicos diferentes; el hecho que la hojarasca y el suelo estén dominados por diferentes comunidades fúngicas, podría indicar que el hábitat desempeña una función determinante en la composición de especies, por la estimulación o la inhibición del crecimiento de determinadas especies de hongos. La presencia de diferentes comunidades fúngicas sería el resultado de los distintos mecanismos iniciales de colonización de las especies, de la habilidad de las mismas en la exploración del sustrato y de la competencia por las fuentes de recurso disponibles (Cai et al. 2006).

AGRADECIMIENTOS

A la CIC, CONICET, a la ANPCYT 13404 BID 1201/ OCAR y a la UNLP por la ayuda financiera. N. A. y L. E. son becarios de CONICET, A. B. es profesional de apoyo de CONICET, M. C. investigador de la CIC y A. A. Investigador de CONICET.

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Recibido el 14 de Diciembre de 2006,
aceptado el 04 de Marzo de 2007.