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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versión On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. v.43 n.3-4 Córdoba ago./dic. 2008

 

Protuberancias intercelulares pécticas en especies neotropicales de Marattia (Marattiaceae- Pteridophyta)

 

María del Carmen Lavalle1, Adriana Mengascini1 y Mónica Rodríguez1

1Facultad de Ciencias Naturales y Museo. UNLP

 


Resumen: Las protuberancias intercelulares pécticas (PIP) presentes en las células del mesofilo de especies neotropicales de Marattia fueron estudiadas con MEB. Morfológicamente se encontraron 3 tipos principales: verrugas, filamentos y conexiones pécticas. El uso de su variación morfológica con carácter taxonómico resulta de utilidad como complemento de otros rasgos del esporófito.

Palabras clave: Marattia; Neotrópico; Protuberancias intercelulares pécticas.

Summary: Intercellular pectic protuberances in neotropical species of Marattia (Marattiaceae-Pteridophyta). Intercellular pectic protuberances (IPP) found in mesophyll cells of neotropical species of Marattia were studied with SEM. The IPP were examinated to determine if they could provide diagnostic characters. Morphologically, three major types are described: pectic warts, filaments and connections (strands). The use of morphological variation with taxonomic character is useful as a complement of other sporophyte traits.

Key words: Marattia; Neotropic; Intercellular pectic protuberances.


 

Introducción

La familia Marattiaceae (Bercht. & J. S. Presl) está integrada por unos pocos géneros vivientes. Rolleri et al. (2003) reconocieron cinco géneros, tres de ellos paleotropicales, Angiopteris Hoffm., Archangiopteris Christ & Giesenh. y Christensenia Maxon; uno neotropical, Danaea J. E. Smith y un género pantropical, Marattia Sw. Smith et al. (2006) consideraron cuatro, ya que incluyen a Archangiopteris dentro de Angiopteris; mientras que Christenhusz (2007) reconoció seis, separando a Macroglossum Copel., sinonimizado como Angiopteris por los otros autores previamente mencionados.
El género Marattia incluye unas 8-10 especies en el paleotrópico (Rolleri et al., 2001) y 7 especies en el neotrópico (Lavalle, 2003a), aunque Christenhusz (2007) reconoce 8, ya que separa M. chiricana Maxon de M. interposita Christ (especies sinonimizadas previamente por Lavalle, 2003a).
Los esporófitos de Marattia son grandes, de hasta 4-5 m de altura, con rizomas desnudos, subterráneos y erguidos; frondas con gruesos
estípites que representan aproximadamente la mitad de la longitud total de las frondas, y láminas deltoides, monomórficas, 2-pinnadas a 4-pinnadas. Las estructuras esporógenas están formadas por 16-20 eusporangios fusionados en sinangios que producen numerosas esporas monoletes.
Para Marattia los siguientes caracteres son diagnósticos a nivel específico: división de la lámina; contornos, tamaños y tipos de ápices de pinnúlulas; patrones de venación; modelos epidérmicos de epifilos e hipofilos, ausencia/presencia de idioblastos epidérmicos; forma, contorno, tamaño y posición del hilio de los granos de almidón; ausencia/presencia y morfología de las paráfisis; tipos de microornamentación y macro-ornamentación de exosporios y perisporios (Lavalle, 2003b, 2005a, 2005b, 2007; Lavalle & Mengascini, 2007).
Las protuberancias intercelulares pécticas (PIP) son proyecciones de la pared primaria hacia los espacios intercelulares, de composición química péctica. Estas estructuras han sido descriptas bajo diferentes nombres, tales como proyecciones microscópicas (Hill y Camus, 1986) o microproyecciones (Rolleri, 1993), considerándose aquí el equivalente en español al intercellular pectic protuberances propuesto por Potgieter & van Wyk
(1992), también utilizado en trabajos más recientes como el de Prada & Rolleri (2005).
Si bien el desarrollo más común y abundante de estas protuberancias se da en las células del mesofilo, las PIP presentan una amplia distribución en cuanto a órganos y tipos de tejidos, así como en relación a taxa, preferencias ecológicas y distribución geográfica de las plantas que las presentan. Han sido encontradas en mesofilos en Icacinaceae (Potgieter & Van Wyk, 1992); hipodermis de hojas en Cannaceae (Ciciarelli, 2007); parénquima de estípites y frondas en Blechnaceae (Rolleri & Prada, 2006); células de los diafragmas de microfilos en Isoetaceae (Prada & Rolleri, 2005); células del parénquima cortical en Aspleniaceae (Leroux et al., 2007); parénquima en empalizada de mesofilos y parénquima secretor de nectarios florales en Fabaceae (Sousa Paiva & Rodrigues Machado, 2008); entre otros.
Con respecto a la morfología de las PIP en Marattiales, Rolleri et al. (1999) las clasificaron en tres tipos: verrugas, filamentos y conexiones pécticas. Las verrugas son protuberancias esféricas, buliformes, claviformes, cónicas o fungiformes, sésiles o pedunculadas, con base corta cilíndrica o cónica ensanchada. Las conexiones son enlaces de disposición irregular, no escalariformes, que se extienden entre paredes celulares opuestas, uniendo células entre sí. Los filamentos son protuberancias digitiformes o columnares, rectas y cilíndricas o curvas, generalmente con base cilíndrica recta, que no llegan a conectar células opuestas.
Con respecto a la función de las PIP, se ha mencionado su participación en la regulación hídrica pasiva del mesofilo (Frey-Wyssling, 1976), su aporte al transporte apoplástico a través del aumento de la superficie de absorción de la pared celular (Rolleri et al., 1999) y su posible funcionamiento como fuente de almacenamiento de carbohidratos de pared para la resíntesis y respiración (Brinson & Dey, 1985).
El desarrollo de las PIP ha sido explicado a través de dos ontogenias diferentes, considerando mecanismos opuestos. Por un lado, Potgieter & van Wyk (1992) propusieron que se trataría de residuos de la laminilla media al formarse los espacios intercelulares, durante el desarrollo de los tejidos. Por su parte, Hill & Camus (1986) explicaron su desarrollo por depositación de capas sucesivas de materiales, después de la formación de la pared celular.
Los trabajos más antiguos en Marattiaceae en relación con estas protuberancias son los de de Vriese
& Harting (1853), quienes las mencionaron por primera vez para Christensenia; los de Luersen (1873) y Schenck (1886), que citan filamentos para M. laevis J. E. Smith y M. laxa Kunze; y el de Kühn (1889) que describe verrugas para M. alata Sw. y filamentos para M. fraxinea Sm. Un siglo después, Carr & Carr (1975) publicaron el primer estudio con microscopía electrónica de barrido (MEB) que incluyó a Angiopteris evecta (G. Forst.) Hoffm. Hill & Camus (1986) ilustraron las PIP en C. aesculifolia (Blume) Maxon y A. smithii (Campbell) Rac. y analizaron su composición química; y Rolleri (1993) observó filamentos mezclados con algunas verrugas en Christensenia.
Las PIP están presentes en todos los géneros de la familia Marattiaceae (Rolleri et al., 2003); estas autoras encontraron combinaciones, densas o esparcidas, de los tres tipos de PIP en todos los géneros, si bien se destaca el predominio de uno u otro tipo. Así, en distintas especies de Angiopteris, se encontraron verrugas, esparcidas o densamente dispuestas como único tipo de PIP, o mezcladas con conexiones aisladas cortas o con filamentos aislados, cortos y gruesos (Rolleri et al., 1999). Las mismas autoras analizaron además algunas especies paleotropicales y neotropicales de Marattia, y describieron verrugas, conexiones pécticas y filamentos, con predominio de éstos, en M. fraxinea y M. sylvatica Blume; con predominio de verrugas en M. werneri Ros., verrugas solamente en M. laevis y M. laxa; y verrugas y conexiones, en M. interposita. Posteriormente, Mengascini (2002) describió para Archangiopteris filamentos cortos y capitados o agudos, conexiones escasas o ausentes y verrugas; mientras Rolleri (2004) observó para Danaea escasas verrugas, conexiones y filamentos largos y enmarañados muy característicos, rasgo poco frecuente en la familia.
En este trabajo se han analizado las PIP en las siete especies neotropicales de Marattia, aportando nuevos datos sobre las variaciones de su morfología, con el fin de evaluar su implicancia taxonómica y poner a prueba el valor diagnóstico de su variación morfológica, en la delimitación de las especies ya conocidas por otros caracteres foliares externos (Lavalle, 2005a) e internos (Lavalle, 2007). Las especies estudiadas fueron: M. alata, M. cicutifolia Kaulf., M. excavata Underw., M. interposita, M. laevis, M. laxa y M. weinmanniifolia Liebm.

Material y Metodos

Material estudiado
Se utilizó material de los siguientes herbarios: F, GH, IJ, LP, MICH, MO, NY, SI y US, citados de acuerdo con Holmgren et al. (1990).

Marattia alata Sw. CUBA. Oriente. Slopes of La Bayamesa, crest of the Sierra Maestra near Aserradero San Antonio de los Cumbres, Morton 9302 (US). JAMAICA. Morce's Gap: Harris 7217 (F, IJ, NY). Portland Gap: Orcutt 5143 (F, GH, MICH, NY). St. Andrew Parish: trail from Cinchona to Morce 's Gap, Evans 2475 (LP).

Marattia cicutifolia Kaulf. BRASIL. Río de Janeiro. Itatiaia, Picada Nova, Maromba, Brade 17242 (F). Near Rio de Janeiro, U. S. South Pacific Exploring Expedition 2 (US). Corcovado, Brade 8547 (NY). Parque Nacional da Tijuca, trilha do Bico do Papagaio, Ribeiro 451 (NY). Tijuca, Brade 12554 (LP). Pico de Papagaio, Brade 8585 (NY).

Marattia excavata Underw. COSTA RICA. Alajuela. Viento Fresco, Standley & Torres 47864 (GH). Zarcero entre Guachipelín y el Volcán de La Vieja, Brenes 15547 (F). GUATEMALA. Alta Verapaz. Wet forest near Tactic, above the bridge across Rio Frío, P. Standley 90450 (F, US). Baja Verapaz. Below Patal, Standley 90950 (F). HONDURAS. Morazán. Montaña La Tigra, SO de San Juancito, Molina R. 10657 (F); drainage of the Rio Yeguaré, Williams & Molina 17368 (F, GH). Cerro de Uyuca, La Labranza and vicinity, Standley 20672 (NY); near summit San Juancito mountains, Williams 17435 (US). NICARAGUA. Matagalpa. Cordillera Dariense between Santa Lastenia and Disparate de Poter, Molina 30483 (F).

Marattia interposita Christ. COSTA RICA. Puntarenas. Along Rio Guacimal below Lechería, Hammel & Trainer 13814 (MO). Ca. 40 km N of Interamerican Highway, Mickel 3582 (LP, NY); Monteverde Cloud Forest Reserve, along Bosque del Rio and Bosque Eterno trails, Moran et al. 5829 (NY). PANAMÁ. Chiriquí. Humid forest around Los Siguas Camp, Maxon 5424 (NY, US). Boquete, Bajo Chorro, Davidson 264 (F).

Marattia laevis J. E. Smith. ARGENTINA. Misiones. Gral. M. Belgrano, ruta Nac. 101, Salto Andresito, Guaglianone et al. 2975 (SI). BRASIL. Rio Grande do Sul. Morro do Pedreira, Sehnem 955 (GH). Santa Cruz, Rosenstock 71 (SI). COLOMBIA. Antioquia. Jardín, Alto de Ventana, 15 km SO de Jardín en la vía a Riosucio, Callejas et al. 3939 (MO, NY, US). ECUADOR. Carchi. Cerro Golondrinas, upper Rio Gualpí watershed, Boyle & Hibbs 2354 (MO). PANAMÁ. Chiriquí 6 km NE of Boquete, along trail between north fork of Rio Palo Alto and Cerro Pate Macho, Smith 2354 (MICH, NY). PERÚ. Huánuco. Churubamba, Mount Santo Toribio, trail Puente Durand to Éxito, Mexia 8250 (F, GH, MICH, NY, US).

Marattia laxa Kunze. MÉXICO. Oaxaca. Teotitlán, 26-29 km NE of Teotitlán del Camino, vicinity of pass at Puerto Soledad, Mickel & Hellwig 4117 (NY). Puebla. Curva de los Millones, near Teziutlan, Riba 299 (GH). Veracruz. Tlalnelhuayocan, 1 km al Norte de Rancho Viejo, sobre el Río Pixquiac, Márquez et al. 850 (NY). Xico, pequeña cañada entre Tonalaco y Oxtlapa, Cházaro & Hernández 4037 (F, GH, MICH, US).

Marattia weinmanniifolia Liebm. GUATEMALA. Alta Verapaz. Near Cobán, Tuerckheim II.2094 (MICH y US). Good wet mixed forest along Rio Cobán about 5 km southeast of Tactic, Williams et al. 40692 (F, GH, NY). MÉXICO. Guerrero. Galeana, Teotepec, Hinton et al. 14308 (GH, NY, US). Chichihualco, 2 km al N de Yerba Santa, Lorea 2109 (F). Querétaro. Landa: 1 km al Poniente de El Humo, Hiram Rubio 1838 (F).

Métodos

Para la observación de las PIP con microscopio óptico, se realizaron cortes transversales de pínnulas o pinnúlulas; los mismos se diafanizaron y colorearon con azul de Toluidina. Para estudiarlas con MEB se montaron pequeños fragmentos sobre cinta adhesiva de doble faz y se metalizaron con oro en capa fina, con un metalizador Jeol JFC- 1100. Las PIP se observaron y fotografiaron en áreas de rotura natural de las pínnulas o pinnúlulas, con un microscopio Jeol JSM- T100, en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata. Los aumentos usados fueron: x 2000 (15 kvol) para fotos panorámicas del mesofilo y x 5000 (15 kvol) para detalles de las PIP.

Resultados

Las PIP observadas presentan siempre superficie lisa, no fibrosa ni rugosa.
Las verrugas son escasas o pueden faltar en gran parte del mesofilo, son tenues y tienen tamaño más reducido que en las demás especies, en M. weinmanniifolia (Fig. 1, A-B). Son cilíndricas, muy pequeñas, sésiles o con una base corta y cilíndrica en M. alata (Fig. 1, C-D). En M. excavata se encontraron verrugas esféricas grandes con base cónica ensanchada (Fig. 1, G-H) y muy escasas conexiones. Son cilíndricas, de tamaño algo más grande que en las demás especies, pedunculadas y con una base cónica ensanchada en M. laevis (Fig. 1, E-F). En esta especie aparecen además, esporádicamente, unas pocas conexiones aisladas y gruesas.


Fig. 1. Protuberancias intercelulares pécticas en especies de Marattia: verrugas y conexiones. A-B: verrugas aisladas en M. weinmanniifolia de México, Hiram Rubio 1838 (F); C-D: verrugas cilíndricas pequeñas en M. alata de Jamaica, Orcutt 5143 (MICH); E-F: verrugas cilíndricas grandes y escasas conexiones aisladas gruesas en M. laevis de Perú, Mexía 8250 (MICH); GH: verrugas esféricas grandes en M. excavata de Guatemala, Standley 90450 (US). A-C, E, G x 2000; D, F, H x 5000.

Marattia interposita y M. laxa presentan verrugas cilíndricas capitadas y pedunculadas, mezcladas con conexiones pécticas. En M. interposita las escasas conexiones son cortas (Fig. 2, C-D), mientras que en M. laxa son largas (Fig. 2, A-B).


Fig. 2. Protuberancias intercelulares pécticas en especies de Marattia: verrugas, conexiones y filamentos. A-B: verrugas y conexiones largas en M. laxa de México, Cházaro & Hernández 4037 (MICH); C-D: verrugas y conexiones cortas en M. interposita de Panamá, Maxon 5424 (US); E-H: filamentos, verrugas y conexiones pécticas en M. cicutofolia de Brasil, South Pacific Exploring Expedition 2 (US). A, C, E x 2000; B, D, F-H x 5000.

Marattia cicutifolia (Fig. 2, E-H) es la única especie del neotrópico que presenta predominantemente filamentos, largos o cortos, que se entrelazan en grupos aislados pero abundantes. Además, presenta verrugas irregulares más bien aisladas y algunas conexiones cortas o largas.

Discusión y Conclusiones

Si bien es posible la observación de rasgos de las PIP con microscopio óptico, la documentación de su variación morfológica resultó facilitada por el uso de MEB.
De acuerdo a los resultados del presente trabajo, las PIP de las especies neotropicales de Marattia son variables en morfología y densidad.
En todas las especies analizadas se han hallado verrugas pécticas, habiéndose además encontrado conexiones de distinta longitud y filamentos.
Por otra parte, las verrugas pécticas son las PIP más frecuentes en la familia Marattiaceae, ya que también han sido descritas para las especies paleotropicales del género, así como para Angiopteris, Archangiopteris y algunas especies de Danaea (Rolleri et al., 1999, 2003).
En una especie, M. weinmannifolia, las verrugas son tenues y esparcidas como las descritas para Danaea elliptica Sm. (Rolleri, 2004), pero en el resto de las especies están distribuidas más o menos densamente por toda la superficie de las células del mesofilo. Dentro de éstas, Marattia alata presenta exclusivamente verrugas, mientras que en M. excavata, M. interposita, M. laevis y M. laxa las verrugas se combinan con conexiones pécticas.
Los filamentos pécticos, largos y enmarañados, aparecen solamente en una de las especies neotropicales, M. cicutifolia. Este tipo de PIP fue ilustrado previamente para M. fraxinea y M. sylvatica del paleotrópico (Rolleri et al., 1999) y considerado característico de Christensenia (Rolleri, 1993) y de la mayoría de las especies de Danaea (Rolleri, 2004).
Si bien para otros grupos de Pteridófitos el tipo, densidad y distribución de las PIP fue considerado como rasgo vegetativo diagnóstico útil, como en Isoetes (Prada & Rolleri, 2005), para Marattia resulta de utilidad sólo si se lo considera como complemento de otros rasgos del esporófito. Así, la presencia de verrugas y conexiones pécticas en asociación con
caracteres de las frondas analizados previamente por Lavalle (2005a) tales como división de la lámina, presencia/ausencia de aguijones y forma del ápice de las pínnulas, entre otros, permiten diferenciar a M. laxa, M. laevis, M. interposita y M. excavata. Por su parte, las PIP características descritas para M. alata, M. cicutifolia y M. weinmanniifolia refuerzan la delimitación de las especies, realizada por Lavalle (2005a, 2007), basada en caracteres vegetativos y reproductivos.

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Recibido el 07 de Abril del 2008,
aceptado el 24 de Julio del 2008.

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