FICOLOGÍA

El género Navicula sensu stricto (Bacillariophyceae) en humedales de altura de Jujuy, Argentina

 

Nora I. Maidana^{1, 4}, Claudia Seeligmann² y Marcelo R. Morales^{3, 4}

¹ Laboratorio de Diatomeas Continentales, Dpto. de Biodiversidad y Biología Experimental. Fac. Cs. Exactas y Naturales. C. Universitaria, Pab. 2 C1428EHA Buenos Aires Argentina. E-mail: nim@bg.fcen.uba.ar
² ILINOA, Facultad de Cs. Nat. e Inst. M. Lillo UNT, M. Lillo 205, 4000 S. M. de Tucumán, Argentina. E-mail: cseeligmann@hotmail.com
³ Instituto de Arqueología, FFyL UBA. Universidad de Buenos Aires, 25 de Mayo 217 3er piso. C1002ABE, Buenos Aires Argentina. E-mail: marcelomoralesarq@gmail.com.
⁴ CONICET

 

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Resumen: Aquí presentamos los resultados del estudio de la diversidad del género Navicula Bory en 22 humedales de altura de la provincia de Jujuy, Argentina (22° 30' - 22° 44' S; y 66° 39' - 66° 59' W; entre 3500 y 4683 m snm), incluyendo el Complejo Lagunar Vilama. Los ambientes con mayor riqueza de especies fueron las lagunas Vilama, Catal, Rincón de Cajas y Del Arenal, mientras que en la laguna Colorada el género estuvo ausente. Las especies con mayor frecuencia de ocurrencia fueron Navicula lauca Rumrich & Lange-Bertalot, N. paranicota Rumrich & Lange-Bertalot, N. salinicola Hustedt var. salinicola y N. veneta KÜtzing.
En este trabajo discutimos algunos aspectos ecológicos, biogeográficos y taxonómicos y asignamos a una de las dos Secciones del género a las especies exclusivamente americanas. Con esta contribución ampliamos el conocimiento disponible sobre las diatomeas de ambientes de altura de Sudamérica.

Palabras clave: Diatomeas; Navicula; Humedales; Alta montaña.

Summary: The genus Navicula sensu stricto (Bacillariophyceae) in highland wetlands of Jujuy, Argentina. In this paper we present the main outcomes of the study of the diversity of genus Navicula Bory in 22 highland wetlands located in the Jujuy Province, Argentina (22° 30' - 22° 44' S; and 66° 39' - 66° 59' W; between 3500 and 4683 masl), including the Vilama Lake Complex. The environments with broader species richness were Vilama, Catal, Rincón de Cajas and Del Arenal, meanwhile in Laguna Colorada the genus was absent. The more frequent species were Navicula lauca Rumrich & Lange-Bertalot, N. paranicota Rumrich & Lange-Bertalot, N. salinicola Hustedt var. salinicola and N. veneta KÜtzing.
We also discuss some ecological, bio-geographical and taxonomical issues and we assigned the exclusively American species to one of the two Sections of the genus. With the following contribution we improve the knowledge about the diatoms of highlands environments of Southamerica.

Key words: Diatoms; Navicula; Wetlands; High mountain.

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INTRODUCCIÓN

En los trópicos, el 3,4 % de la tierra comprende zonas de alta montaña y cerca del 3 % de la superficie terrestre está cubierta por ecosistemas acuáticos de altura (FAO, 2001). En zonas áridas o semiáridas, los humedales contribuyen al establecimiento de microclimas ya que la evaporación y la evapotranspiración mantienen los niveles locales de humedad y precipitaciones.
La altura que alcanza el territorio argentino en su borde occidental ejerce un efecto fundamental sobre las características del ambiente. Desde la frontera con Bolivia en el extremo noroeste hasta el norte de la provincia de Catamarca, se extienden entremezclados dos paisajes caracterizados por su altitud: la Puna y los Altos Andes. La Puna, ubicada entre los 3000 y 4000 m snm, se caracteriza por presentar un paisaje desértico, fragmentado, con escasos humedales y una escasa cobertura vegetal dominada por especies arbustivas, mientras que los Altos Andes, ubicados por encima de los 4000 m snm, presentan menor densidad de humedales enmarcados en una extensa estepa de gramíneas.
En la provincia de Jujuy se encuentra el Complejo Lagunar Vilama, uno de los sistemas de humedales más extensos de la Puna. En general, muchas de sus lagunas son someras, lo que determina que la interacción entre la columna de agua y los sedimentos sea muy dinámica, predominando un proceso permanente de sedimentación y resuspensión. Los factores más importantes que determinan este proceso son los vientos, las variaciones de nivel y la actividad de la fauna. Tanto la remoción como la poca profundidad determinan la resuspensión y variaciones marcadas de disponibilidad de oxígeno (Bucher, 2006).
Las peculiaridades de este tipo de humedales de altura tornan interesante el análisis de las taxocenosis de microorganismos acuáticos tales como las diatomeas, que han sido reconocidas como valiosos indicadores ambientales (Stevenson & Pan, 1999). A pesar de la gran extensión geográfica que abarcan estos ambientes, no son numerosos los estudios realizados sobre las diatomeas en el área andina, entre los que se cuentan los referidos tanto a ambientes actuales (Patrick, 1961; Rumrich et al., 2000; Servant- Vildary, 1978a, 1984, 1986; Tapia, 2008 y Tapia et al., 2006; Herbst & Maidana, 1988; Maidana et al., 1998; Maidana & Herbst, 1989) como a su uso como indicadoras paleoambientales (Servant Vildary, 1978b; Servant-Vildary & Blanco, 1984; Servant-Vildary & Mello e Sousa, 1993; Servant- Vildary & Jiménez., 2001; Sylvestre et al., 1999; Tapia et al., 2003, entre otros). En el caso particular de las tierras altas de Argentina, a partir de 1998 han comenzado a realizarse relevamientos regulares de la flora diatomológica en cuerpos de agua de alta montaña en la región de la Puna argentina, en el marco general del Censo Internacional de Aves Altoandinas del Grupo Conservación de Flamentos (GCFA), algunos de cuyos resultados ya han sido publicados (Seeligmann & Maidana, 2003; Maidana & Seeligmannn, 2006; Seeligmann et al., 2008).
Durante el relevamiento de la flora diatomológica de 22 humedales de altura en la provincia de Jujuy (22° 30' a 22° 44' S; 66° 39' a 66° 59' W) realizado durante los años 2004 y 2005, se verificó la importancia y la diversidad de representantes del género Navicula Bory sensu lato. A pesar de ser un género que ha sido objeto de numerosos estudios (Round, 2001; Lange-Bertalot, 2001) todavía subsisten problemas taxonómicos sustanciales.
Al momento de su descripción original (i.e. fines el siglo XIX), Navicula incluía a las diatomeas birrafideas, bilateralmente simétricas (Round et al., 1990). Desde ese momento hasta los años 70 del siglo XX, los intentos por organizar el género en grupos o subgéneros fallaron notablemente (Cleve, 1894; Patrick, 1959). A partir de los '70s se revisó la posición sistemática de Navicula y se enmendó la descripción genérica de acuerdo con la especie tipo N. tripunctata (MÜller) Bory (Cox 1979), incluyendo, de esta manera, solo a las especies de la antigua sección Lineolatae. Con las contribuciones de Cox (1979, 1995, 1998) y Mann & Stickle (1991), entre otros, se descubrieron nuevas diferencias morfológicas, citológicas y reproductivas, de modo que muchas de las especies que ya no podían ser incluidas en Navicula fueron agrupadas y transferidas a géneros nuevos (v.g. Luticola Mann, Fallacia Stickle & Mann, etc.) y otras a antiguos géneros que fueron resucitados a tal fin como Craticula Grunow y Dickieia Berkeley, por ejemplo. Más adelante, Lange-Bertalot (2001) dividió al género en dos Secciones: Navicula y Alinea. En la primera agrupó a las especies en las cuales las fisuras centrales del rafe, cuando están evidentemente curvadas, lo hacen hacia el lado secundario de la valva (donde se ubica la discontinuidad de Voigt) mientras que la segunda Sección comprende a aquellas especies en las que las fisuras centrales siempre se curvan claramente hacia el lado primario.
Uno de los principales problemas para el reconocimiento de las especies, es la marcada similitud en los caracteres morfológicos y morfométricos. Al respecto, un problema persistente en la clarificación de este género, que aumenta la complejidad de la situación anterior, es la limitada información disponible sobre la variación morfológica intrapoblacional causada por cambios en las condiciones ambientales (Cox, 1999).
Cox (1994) señala que existen evidencias de que los morfotipos pueden funcionar como indicadores de las condiciones del medio de una comunidad determinada. Round (2001) consideró que la información ecológica detallada de las comunidades de Navicula puede facilitar la determinación taxonómica, así como permitir la identificación de diferentes ecotipos, de acuerdo a las variables ambientales que puedan ejercer algún tipo de presión sobre las comunidades de diatomeas.
Con estos problemas en mente, se definió como objetivo central para este trabajo al estudio de la variabilidad de los representantes de Navicula sensu stricto en los ambientes estudiados y la discusión de su taxonomía y distribución. En este trabajo se asignan las especies exclusivamente americanas encontradas, a una u otra de las Secciones propuestas por Lange-Bertalot (2001).

ÁREA DE ESTUDIO

Los humedales de altura aquí estudiados (Figura 1) se encuentran ubicados en un rango altitudinal comprendido entre los 3500 y 4683 m snm e incluyen al Complejo Lagunar Vilama (CLV). Este último se encuentra emplazado en la provincia fitogeográfica Altoandina, en el noroeste de la provincia de Jujuy, a unos 40 km del Cerro Zapaleri, punto limítrofe tripartito entre Bolivia, Chile y Argentina. El área está compuesta por esta serie de lagunas y humedales enmarcados en una estepa de gramíneas con escasas especies arbustivas y una cobertura vegetal menor al 20%. El CLV, designado Sitio Ramsar en el año 2000, se ubica a 4500 m snm en la provincia geológica de la Puna, dentro de una altiplanicie escalonada entre numerosos volcanes, que constituyen la máxima altura de la Cordillera de Los Andes en la República Argentina. Se pueden distinguir algunas lagunas pequeñas a medianas, de aguas dulces y más profundas y otras, de mayores dimensiones, como Vilama y Palar, que son muy someras, con alta evaporación y concentración de sales y un gran aporte de sedimentos volcánicos. Estos cuerpos palustres se caracterizan por presentar grandes fluctuaciones del nivel de agua. Su retracción en los períodos secos lleva a profundas modificaciones en sus características, como la eliminación de parte del hábitat acuático o su hipersalinización (Caziani & Derlindati, 2000).

Fig. 1. Ubicación de los 22 humedales muestreados. Las siglas de las localidades estudiadas son las que figuran en la Tabla 1.

Las características climáticas del área se encuentran pautadas por las tendencias generales registradas para la Puna, tratándose de un ambiente desértico con intensa radiación solar debida a la altitud, marcada amplitud térmica, fuerte estacionalidad en las lluvias y una baja presión atmosférica. La temperatura media anual es de unos 6° C y presenta un régimen de precipitaciones estivales (Diciembre a Marzo) que no supera usualmente los 200 mm/año (Garreaud et al., 2003).

MATERIAL Y MÉTODO

Los relevamientos, realizados durante 2004 y 2005, comprendieron 22 humedales (Tabla 1), tres de los cuales (Pululos, Vilama e Isla Gande) fueron muestreados los dos años. En las recolecciones de campo se midieron diferentes parámetros físicos y químicos que se resumen en la Tabla 1. La clasificación de los ambientes estudiados según su salinidad fue tomada de Hammer (1986).

Tabla 1. Parámetros físicos y químicos de los humedales estudiados. Clasificación de los ambientes según grado de salinidad (Hammer, 1986): Hiposalina: 3-20 g/l, Mesosalina: 20-50 g/l, Hipersalina: 50-100 g/l, Hipersalina extrema: > 100 g/l

El material, recolectado con red de plancton de 25 μm de apertura de malla en la zona litoral de los distintos cuerpos de agua, fue fijado in situ con formaldehído al 4 % e incorporado al Herbario de la Fundación Miguel Lillo (ver detalle en Seeligmann et al., 2008; Maidana et al, 2009).
Las muestras fueron tratadas siguiendo el protocolo estándar de Battarbee (1986) que consiste en la oxidación con H₂O₂ y calor, eliminando el medio de oxidación mediante lavados y centrifugados sucesivos. Finalmente, se realizaron preparados definitivos con Naphrax®. Las muestras fueron analizadas con un microscopio binocular (MO) Reichert-Jung (Polyvar) con contraste interferencial a 1000x, y un microscopio electrónico de barrido (MEB) Phillips XL30 TMP previa metalización con Oro-Paladio. En cada ejemplar fotografiado se midieron eje apical, eje transapical, cantidad de estrías en 10 μm y, en los casos en que fue posible, el número de lineolas en 10 μm. En cada caso se indican los resultados de estas mediciones, la media y el desvío estándar, excepto en los casos en que el número de ejemplares encontrados fue menor a cinco. En el caso particular de Navicula cryptotenella se realizaron ANOVAs para analizar la variabilidad morfométrica observada.
La identificación taxonómica se basó fundamentalmente en la monografía de Lange- Bertalot (2001) y en Hustedt (1927), Krammer& Lange-Bertalot (1986), Rumrich et al. (2000) y Simonsen (1987). Para la distribución geográfica en Argentina se consultó a Vouilloud, 2003. Los taxones identificados en las muestras analizadas figuran en la Tabla 2 y sus características distintivas se resumen en una clave dicotómica.

Tabla 2. Especies de Navicula identificadas en las muestras estudiadas. En gris: humedales muestreados en 2004 y 2005.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se identificaron 17 taxones a nivel infragenérico, 16 de los cuales, por la curvatura de las fisuras centrales del rafe, pertenecen a la Sección Navicula mientras que sólo uno (N. gregaria) corresponde a la Sección Alinea (Tabla 2).
Navicula lauca Rumrich & Lange-Bertalot fue la más frecuentemente hallada en los cuerpos de agua estudiados (92% de las muestras analizadas), seguida por N. parinacota Rumrich & Lange-Bertalot (64%), N. salinicola Hustedt var. salinicola (56%) y N. veneta KÜtzing (52%). Estas cuatro especies aparecieron simultáneamente en 11 (44%) de las muestras, mientras que las dos más frecuentes coexistieron en 15 de las muestras (60%), con una amplia distribución en la zona de estudio bajo condiciones ambientales aparentemente diversas. N. capitatoradiata Germain, N. microcari Ehrenberg y N. phylleptosoma Lange-Bertalot fueron, por su parte, las menos frecuentes (menos del 15% de las muestras).
Los ambientes con mayor riqueza de especies fueron las lagunas Vilama (en 2004) y Catal (CTL) con 11 especies y Rincón de Cajas (RDC) y Arenal (ARL) con 10 especies. En las lagunas Runtuyoc (RTY), Miraflores (MRF) y Guindas (GND) se halló una sola especie y en la laguna Colorada (CDA) no se hallaron ejemplares de este género.

Clave para el reconocimiento de las especies del género Navícula sensu stricto en los humedales de altura estudiados

1 Fisuras centrales del rafe curvadas hacia el lado primario de la valva. (Secc. Alinea). Extremos diferenciables del cuerpo principal; área central rectangular, asimétrica ..................... Navicula gregaria
1´ Fisuras centrales del rafe rectas o curvadas hacia el lado secundario de la valva (Secc. Navicula). Combinación de caracteres diferente ...................................................................................................... 2
2 Estrías paralelas en el centro de la valva ............................................................................................. 3
2´ Estrías radiales en el centro de la valva .............................................................................................. 5
3 Área central rectangular .......................................................................................... Navicula atacamana
3´ Área central indistinguible o ausente .................................................................................................... 4
4 Valvas lineales con extremos agudos ................................................... Navicula salinicola var. boliviana
4´ Valvas angostamente lanceoladas con extremos obtusamente redondeados .................................................................................................................... Navicula salinicola var. salinicola
5 Estrías con lineolas claramente distinguibles al microscopio óptico ........................................................ 6
5´ Lineolas poco evidentes al microscopio óptico ........................................................................................ 7
6 Longitud de las valvas mayor a 64 μm ....................................................................... Navicula peregrina
6´ Longitud de las valvas menor a 40 μm ....................................................................... Navicula libonensis
7 Valvas con 11 o menos estrías en 10 μm .................................................................................................. 8
7´ Valvas con 12 o más estrías en 10 μm ...................................................................................................... 9
8 Valvas lanceoladas, con extremos angostamente cuneados ................................ Navicula pseudogracilis
8´ Valvas elípticas a lineal-elípticas, con extremos obtusamente redondeados ............. Navicula parinacota
9 Valvas con 12 a 16 estrías en 10 μm ..................................................................................................... 10
9´ Valvas con más de 16 estrías en 10 μm ................................................................................................... 14
10 Valvas con área central transversal, más o menos rectangular ................................................................ 11
10´ Valvas con área central con forma diferente o indistinguible ............................................................... 13
11 Valvas con extremos rostrados o subrostrados ...................................................................................... 12
11´ Valvas con extremos no diferenciables del cuerpo principal .................................... Navícula microcari
12 Valvas con las estrías centrales más distanciadas entre sí que las restantes ....................... Navicula lauca
12´ Valvas con estrías igualmente espaciadas ...................................................................... Navicula veneta
13 Extremos notablemente capitados; rafe filiforme .............................................. Navicula capitatoradiata
13´ Extremos no diferenciables del cuerpo principal; rafe lateral .................... Navicula microdigitoradiata
14 Valvas pequeñas, lanceoladas con extremos obtusamente redondeados; nunca mayores a 4 μm de ancho ...................................................................................................................................... Navicula perminuta
14´ Valvas diferentes ................................................................................................................................. 15
15 Valvas con extremos subcapitados ...................................................................... Navicula cryptocephala
15´ Valvas con extremos no diferenciables del cuerpo principal ............................................................... 16
16 Valvas con área central orbicular, evidente, delimitada por estrías regularmente acortadas ..................... ................................................................................................................................ Navicula phylleptosoma
16´ Valvas con área central muy reducida, con el par de estrías centrales opuestas más largo que las adyacentes ............................................................................................................. Navicula cryptotenella

Sección Navicula

Navicula atacamana Patrick 1961: 50, Fig. 1: 11 (Fig. 2 G; Fig. 4 E)
(= N. (?nov.) spec. cf. accedens Hustedt in Rumrich et al., 2000: 320, Figs, 4-8)

Fig. 2. Microscopio óptico. A, B: N. parinacota; C-F: N. pseudogracilis; C, D: valvas típicas; E, F: valvas con estrías centrales prácticamente equidistantes; G: N. atacamana; H: N. peregrina; I-K: N. libonensis.

Valvas linear lanceoladas con ápices agudos. Área central angosta; área central anchamente rectangular alcanzando los márgenes valvares. Rafe rectilíneo con las fisuras proximales rectas. Estrías paralelas en el centro de la valva y ligeramente convergente hacia losápices.

Dimensiones: eje apical 45,7-57,6 (51,5 ± 4,82) μm; eje transapical 5,8-6,6 (6,38 ± 0,29) μm; 9 estrías en 10μm; 60 lineolas en 10 μm.

Ecología: pobremente conocida. En este estudio fue hallada en ambientes oligo a mesosalinos ubicados aproximadamente de 4500 m snm y con valores de pH entre 8,5 y 11.

Distribución: fue encontrada en ambientes de altura de Bolivia, Chile y Argentina (Patrick, 1961, Rumrich et al., 2000 y Maidana & Seeligmann, 2006).

Observaciones: Rumrich et al., (op. cit.) ilustran ejemplares procedentes del altiplano chileno (Lám. 40, Figs. 4-8: Navicula (¿nov.) spec. cf. accedens Hustedt,) que son idénticos a N. atacamana. De acuerdo a las dimensiones obtenidas de las fotografías son ligeramente menores (32-42 x 4-5,7 μm) que lo indicado por Patrick (1961) pero están incluidos en el rango de variación del material encontrado en ambientes de altura de la provincia de Catamarca (Maidana & Seeligmann, 2006) tanto en su aspecto en vista valvar y cingular como en sus dimensiones.
Resultó llamativa la constancia en el número de estrías en 10 μm en todos los ejemplares observados.
Como se trata de un taxón exclusivamente americano, esta especie no fue incluida por Lange-Bertalot (2001) en ninguna de las Secciones del género. Dado que las fisuras centrales del rafe son evidentemente rectas, corresponde incluirla en la Sección Navicula.

Navicula capitatoradiata Germain 1981: 188, Fig.72: 7 (Fig. 3 E)

Fig. 3. Microscopio óptico. A, B: N. salinicola var. salinicola; C, D: N. salinicola var. boliviana; E: N. cryptocephala; F: N. capitatoradiata; G, H: N. gregaria; I: N. microdigitoradiata; J, O-Q: N. cryptotenella; K: N. phylleptosoma; L, M: N. lauca; N: N. cryptotenella (morfotipo 2); R: N. microcari; S-U: N. veneta.

Lange-Bertalot, 2001: 22, Fig. 29: 15-20; 73: 6
Valvas elípticas-lanceoladas con extremos rostrados a rostrado-capitados. Área axial muy angosta; área central pequeña delimitada por estrías de longitud irregular. Rafe filiforme. Estrías radiales en el centro y convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 30-38 μm; eje transapical 6,65-8 μm; 15-16 estrías en 10 μm.

Ecología: en aguas ligeramente salobres o con alto contenido electrolítico (Lange-Bertalot, 2001).

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina fue citada para Jujuy, Córdoba, Tucumán y Buenos Aires (Vouilloud, 2003; Vouilloud et al., 2005).

Navicula cryptocephala KÜtzing 1844: 95, Fig.3: 20, 26 (Fig. 3 F)
Lange-Bertalot, 2001: 27, Fig. 17: 1-10; 18: 9-20

Valvas lanceoladas a angostamente lanceoladas con los extremos subcapitados. Área axial muy angosta; área central orbicular a transversalmente elíptica, ligeramente asimétrica. Rafe filiforme. Estrías fuertemente radiales en el centro a ligeramente convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 22,9 μm; eje transapical 5,7 μm; 20 estrías en 10 μm.

Ecología: esta especie tiene un amplio rango de tolerancia en cuanto a pH, contenido de nutrientes y electrolitos (Lange-Bertalot, 2001).

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina fue citada para Salta, Río Negro, Corrientes, Córdoba, Buenos Aires, La Pampa, Chaco, Entre Ríos, Misiones, Jujuy, Mendoza, Santa Fé y Neuquén (Vouilloud op cit.).

Navicula cryptotenella Lange-Bertalot in Krammer & Lange-Bertalot, 1985: 62, fig. 18: 22- 23 (Fig. 3 J, O, P, Q y N)
Lange-Bertalot, 2001: 28, Fig. 26: 17-32; 27: 19-22; 28: 3; 69: 5

Valvas desde angostamente lanceoladas a rómbico-lanceoladas con extremos agudamente redondeados a subrostrados. Area axial angosta y lineal, área central prácticamente indistinguible. Rafe filiforme a levemente lateral, fisuras centrales no visiblemente curvadas. Estrías radiales en el centro y paralelas a levemente convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 14,6-30 μm (20,46± 3,59); eje transapical 4-5,4 μm (4,64 ± 0,33); 18 estrías en 10 μm.

Ecología: en ambientes lóticos y lénticos oligoa eutróficos, con conductividades moderadas. Indicadora de aguas ß-mesosaprobias o de mejor calidad, desaparece bajo condiciones de ß-α- mesosaprobiedad (Lange-Bertalot, 2001). En este trabajo, la especie fue hallada en ambientes diversos, de oligo a mesosalinos y con valores de pH entre 8,4 y 10,4, acompañando frecuentemente a N. lauca y N. parinacota, pero estuvo mejor representada en los humedales con pH superior a 9.

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina fue citada para Chaco, Catamarca y La Pampa (Vouilloud op cit.).

Observaciones: entre los ejemplares observados, algunos no presentaban extremos agudos (Fig. 3N), sino subrostrados redondeados, siendo idénticos los restantes caracteres diagnósticos y fueron considerados, en principio, como un taxón diferente. El análisis estadístico de los caracteres morfométricos de 62 ejemplares de ambos morfotipos no mostró diferencias significativas, por lo que fueron tratados como variantes de la misma especie. Resultó llamativa la constancia en el número de estrías en 10 μm (18) en todos los ejemplares medidos.

Navicula lauca Rumrich & Lange-Bertalot en Rumrich et al. 2000: 162, Fig. 51: 1-17, 20-23; 52: 1, 2 (Fig. 3 L y M; Fig. 4 A)

Fig. 4. Microscopio electrónico de barrido. A: N. lauca; B: N. perminuta; C: N. pseudogracilis; D, F: N. parinacota vista interna; D: aspecto general; F: detalle de la región central; E: N. atacamana detalle de la región central. Escalas: 10μm (Figs A,C-D); 5 μm (Fig. B y E) y 2 μm (Fig. F).

Valvas linear-lanceoladas con extremos subrostrados. Área axial angosta; área central transversalmente rectangular. Rafe filiforme. Estrías anchas, radiales en la parte media y ligeramente convergente hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 18,3-31,1 (25,64 ± 3,4)μm; eje transapical 4,3-6,2 (5,11 ± 0,52) μm; 12-15 estrías en 10 μm.

Ecología: poco conocida. La especie exhibió una amplia distribución a lo largo del gradiente altitudinal y bajo condiciones de salinidad y pH muy diversas, aunque fue notable que, a pesar de su alta frecuencia, no fuera hallada en cuatro de los cinco humedales ubicados por debajo de los 3600 m snm.

Distribución: esta especie ha sido citada hasta el momento solo para ambientes de altura de Chile, Bolivia y Argentina (Rumrich et al., 2000; Seeligmann & Maidana, 2003, 2006; Maidana et al., 2009).

Observaciones: N. lauca, junto a N. parinacota y N. peregrina, fueron las únicas especies de Navicula s. str. presentes en los ambientes hipersalinos y fue la única registrada en la laguna Guindas (123.600 μScm^-1).

Navicula libonensis Schoeman 1970: 242, Fig. 36, 37 (Fig. 2 I, J y K)
Lange-Bertalot, 2001: 45, Fig. 43: 7-14

Valvas lanceoladas a lineal-lanceoladas con extremos cuneados a subrostrados y ápices redondeados. Área axial angosta, lineal, ligeramente dilatada hacia el centro; área central variable, expandida transversalmente formando un rectángulo. Rafe filiforme o débilmente lateral, fisuras centrales del rafe ligeramente curvadas hacia el lado secundario de la valva. Estrías notablemente lineoladas, moderadamente radiales en el centro y convergentes en los ápices.

Dimensiones: eje apical 26,8-38,8 (33,74 ± 2,67) μm; ancho: 5,5-7,8 (6,66 ± 0,6) μm; 12-14 estrías en 10 μm.

Ecología: usualmente abundantes en ambientes lóticos y lénticos eutróficos, ricos en electrolitos e incluso poluídas (Lange-Bertalot, 2001). En este estudio, la especie fue hallada en ambientes oligo a mesosalinos con valores de pH entre 8,5 y 10,1 por encima de los 3900 m snm.

Distribución: especie cosmopolita. En Argentina, fue citada para, Catamarca, Río Negro, Entre Ríos, La Pampa, Jujuy y San Luis (Vouilloud op. cit.).
Observaciones: en la población de RDC, los ejemplares fueron ligeramente más anchos (6,6- 7,8 μm) que lo indicado en la bibliografía para esta especie (5-5,8 μm) aunque el resto de sus características coincide totalmente.

Navicula microcari Lange-Bertalot, 1993: 121; Fig. 58: 1-5 (Fig. 3 R)
Lange-Bertalot, 2001: 48, Fig. 52: 30-36

Valvas lanceoladas a lineal-lanceoladas con ápices obtusamente redondeados. Área axial muy angosta, lineal; área central transversalmente rectangular. Rafe filiforme con las fisuras centrales ligeramente curvadas. Estrías fuertemente radiales y curvadas en el centro y convergentes hacia los ápices.

Dimensiones: eje apical 21,1-22,9 μm; eje transapical 4,8-4,9 μm; 12-14 estrías en 10 μm.

Ecología: en ambientes con altas conductividades (Lange-Bertalot, 2001) lo que coincide con las características de los dos humedales en los que fue hallada.

Distribución: esta especie fue encontrada en Israel, España e Italia (Lange-Bertalot op cit.). Citada para Buenos Aires, Argentina por Vouilloud et al., 2005.

Navicula microdigitoradiata Lange-Bertalot, 1993: 122; Fig. 58: 9-15 (Fig. 3 I)
Lange-Bertalot, 2001: 49, Fig. 52: 1-7
(=Navicula species 4 Lange-Bertalot (2001): 68, Fig. 52: 8-29)
(=Navicula spec. cf. microdigitorradiata en Rumrich et al. 2000; Lám. 55, Figs. 10-14)

Valvas elíptico-lanceoladas a linear lanceoladas con extremos cuneados, obtusamente redondeados. Area axial angosta, linear; área central elíptica poco evidente. Rafe levemente lateral. Estrías fuertemente radiales en el centro, convergentes en los polos, irregularmente acortadas alrededor del área central.

Dimensiones: eje apical 18,4-35,3 (22,94 ± 4,39) μm; eje transapical 4,2-6,1 (5,01 ± 0,5) μm, 12-15 (13,67 ± 0,77) estrías en 10 μm.

Ecología: en aguas con moderado a bajo contenido electrolítico y en biotopos con condiciones fluctuantes de humedad (Lange-Bertalot 2001).

Distribución: Europa (Lange-Bertalot, 2001). Para Argentina se la cita por primera vez.

Observaciones: de acuerdo a sus dimensiones, los individuos observados se podían separar en dos grupos. El primero (Figura 3 I) coincidía con la diagnosis de N. microdigitoradiata en todas sus características morfométricas: eje apical 25,5-35,3 (30,8 ± 3,56); eje transapical 4,6-6,1 (5,53 ± 0,62) μm y 14-15 estrías en 10μm. El segundo era morfológicamente idéntico al anterior pero con dimensiones menores: eje apical 18-26,9 (21,87 ± 2,48); eje transapical 4,2-5,5 (4,92± 0,31) μm y 12-15 estrías en 10 μm). Estos individos eran muy semejantes a lo que Lange-Bertalot (2001) denominó Navicula species 4 (y que también relacionó con N. microdigitoradiata) y a Navicula spec. cf. microdigitorradiata, ilustrada en Rumrich et al. 2000. Dada la gran similitud entre ambos grupos de individuos, la superposición parcial de los rangos de variación de sus dimensiones y que ambos coexisten en algunas de las muestras estudiadas, consideramos que deben ser tratados como pertenecientes a la misma especie.

Navicula parinacota Rumrich & Lange-Bertalot en Rumrich et al. 2000: 164, Fig. 50: 1-11 (Fig. 2 A y B; Fig. 4 D y F)

Valvas elípticas a linear elípticas con extremos obtusamente redondeados. Área axial rectilínea; área central orbicular aproximadamente simétrica. Rafe lateral con las fisuras centrales externas no curvadas y no separadas en vista interna (Figura 4 F). Estrías radiales en el cetro de la valva, suavemente convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 25,3-45 (34,43 ± 4,76)μm; eje transapical 7,2-9,9 (8,36 ± 0,79) μm; 9-11 estrías en 10 μm.

Ecología: poco conocida. Esta especie, altamente frecuente en las muestras estudiadas, aparece casi en los mismos sitios que N. lauca (Tabla 2) por lo que es posible suponer que tienen similares requerimientos ecológicos. Junto con N. peregrina, fueron las únicas especies del género halladas en la laguna Honda (116.880 μScm^-1).

Distribución: especie conocida solo para ambientes de altura de Chile (Rumrich et al., 2000).

Observaciones: esta especie se cita por primera para Argentina.

Navicula peregrina (Ehrenberg) KÜtzing 1844: 97 (Fig. 2 H)
Lange-Bertalot, 2001: 54, Fig. 48: 1-4; 73: 1-2

Valvas lanceoladas, extremos redondeados, a veces ligeramente proyectados. Área axial angosta, linear; área central transversal, de contorno variable, moderadamente amplia. Rafe lateral con los poros centrales notables, curvados en forma de gancho. Estrías notablemente lineoladas, radiales en el centro y convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 64,3-68,8 μm; eje transapical 15,4-15,9 μm; 7 estrías en 10 μm.

Ecología: en áreas costeras o influenciadas por mareas, en ambientes continentales con elevada concentración salina o altas conductividades (Lange-Bertalot, 2001). Aunque esta especie no presentó una frecuencia elevada en los humedales estudiados, se la ha hallado tanto en ambientes hipersalinos con conductividad muy elevada como oligosalinos con bajos valores conductividad (Tablas 1 y 2). El escaso número de ejemplares hallados en estos últimos humedales podría atribuirse al transporte de valvas de origen alóctono, dispersados ya sea por los fuertes vientos o por las numerosas aves migratorias que se desplazan entre los distintos cuerpos de agua de la región.

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina ampliamente distribuida (Vouilloud op cit.).

Navicula perminuta Grunow in Van Heurck, 1880-1885; Fig. 14: 7 (Fig. 4 B)
Lange-Bertalot, 2001: 54, Fig. 33: 20-27

Valvas lanceoladas con extremos obtusamente redondeados. Area axial muy angosta y lineal; área central delimitada por el acortamiento del par de estrías centrales opuestas. Rafe filiforme. Estrías casi paralelas en el centro a levemente convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 6,8-17,5 (10,04 ± 3,04) μm; eje transapical 2-4 (2,75 ± 0,53) μm; 16-20 estrías en 10 μm.

Ecología: en zonas costeras y ríos salobres (Lange-Bertalot, 2001). En este estudio se halló en ambientes oligo a mesosalinos con pH entre 8,6 y 10.

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina fue citada para Córdoba y San Luis (Vouilloud op cit.).

Navicula phylleptosoma Lange-Bertalot in Lange-Bertalot & Genkal, 1999: 69, Fig. 13: 1-5. (Fig. 3 K)
Lange-Bertalot, 2001: 57, Fig. 46: 10-18.

Valvas lanceoladas con extremos moderadamente agudos. Área axial muy angosta, dilatada hacia el centro. Área central casi circular, poco evidente. Rafe filiforme y recto con los poros centrales notablemente próximos. Estrías ligeramente radiales y curvadas en el centro, paralelas a levemente convergentes hacia los polos.

Dimensiones: eje apical 24-27,5 (25,5 ±1,8) μm; eje transapical 5,5-5,8 (5,6 ± 0,17) μm; 18 estrías en 10 μm.

Ecología: ambientes con alta conductividad o salobres de zonas desérticas (Lange-Bertalot, 2001), lo que coincide con las características de dos de los tres humedales en los que fue hallada. La presencia de una valva de esta especie en la laguna Rincón de Cajas, oligosalina, puede atribuirse a su transporte desde otro humedal de la región.

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.).

Observaciones: se cita por primera vez para Argentina.

Navicula pseudogracilis Hustedt 1927: 244, Lám. 8, Fig. 4 (Fig. 2 C, D, E y F; Fig. 4 C)
Simonsen 1987: 107, Lám. 166, Fig. 13
(= Navicula aff. pseudogracilis Hustedt en Seeligmann & Maidana 2003: 44, Fig 3A)

Valvas lanceoladas con extremos cuneados y ápices angostamente redondeados. Área axial angosta y linear, ligeramente dilatada hacia el centro donde se fusiona con el área central rómbica y pequeña. Rafe ligeramente lateral, con los poros centrales evidentes, rectos. Estrías radiales y de longitud irregular en el centro y algo más distanciadas que las restantes y paralelas a levemente convergentes hacia los ápices.

Dimensiones: eje apical 33,4-45,8 (40,08 ± 4,47) μm; eje transapical 8-9,6 (8,69 ± 0,59) μm; 10-11 estrías en 10 μm

Ecología: poco conocida. En este estudio la especie estuvo presente en ambientes hipo a mesosalinos con valores elevados de pH pero fueron más abundantes en aquellos con salinidad más elevada y pH cercano a 8,5.

Distribución: sólo fue citada para ambientes de altura de Chile (Rumrich et al., 2000) y de Argentina (Seeligmann & Maidana, 2003 y Maidana et al. 2009).

Observaciones: el material estudiado presenta una gran variabilidad en cuanto a la distancia que separa las estrías centrales. De hecho, en aquellos ejemplares en los cuales las estrías son equidistantes presentan gran semejanza con las valvas más pequeñas (Figura 2 E y F) de Navicula broetzii Lange-Bertalot & Reichardt in Lange-Bertalot & Metzeltin, 1996: 77, Fig. 81: 1-7, Lange-Bertalot, 2001: 20, Fig. 7: 1-8, motivo por el cual fue citada como tal en Maidana et al. 2009.

Navicula salinicola Hustedt var. salinicola Hustedt 1939: 638, Figs. 61-69 (Fig. 3 A y B)
Lange-Bertalot, 2001: 66, Fig. 31: 14-20.

Valvas angostamente lanceoladas con extremos obtusamente redondeados. Área axial muy angosta y un área central muy pequeña o indistinguible. Rafe filiforme con los poros centrales muy próximos Estrías paralelas en el centro, convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 13,6-24,4 (17,42 ± 2,42) μm; eje transapical 3,3-4,7 (4,16 ± 0,36) μm; 10-13 estrías en 10 μm.

Ecología: en ambientes salobres o con alto contenido electrolítico y sobre tierra húmeda (Lange-Bertalot, 2001). En este estudio se la ha hallado en forma abundante en ambientes oligo a mesosalinos, con pH de 8,4 a 10,1.

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina fue citada para Buenos Aires, Jujuy y Catamarca (Vouilloud op cit.).

Navicula salinicola var. boliviana Patrick 1961: 50 Lám. 1, Fig. 1: 11 (Figs. 3 C y D)
(= N. altiplanensis Rumrich & Lange-Bertalot en Rumrich et al., 2000: 152, Figs 55: 21-27)

Se diferencia de la variedad nominal fundamentalmente por la forma lineal de la valva y los extremos agudos.

Dimensiones: eje apical 17,5-29,5 (21,84 ± 2,99) μm; eje transapical 3,6-5,8 (4,93 ± 0,54) μm; 11-14 estrías en 10 μm.

Ecología: poco conocida. En este estudio, apareció frecuentemente en los mismos humedales que var. salinicola aunque, en este caso, fue más abundante en los ambientes mesosalinos.

Distribución: especie conocida hasta el momento solo para Bolivia y Argentina (Rumrich et al., 2000 y Seeligmann & Maidana, 2006).

Observaciones: Rumrich et al.. (2000) ilustran ejemplares procedentes del altiplano chileno a los que denominan "N. altiplanensis nov spec." que son idénticos a N. salinicola var. boliviana. Los ejemplares chilenos son ligeramente menores (16-30 x 4-6 μm) que los descriptos por Patrick (1961) pero coinciden, tanto en su aspecto en vistas valvar y cingular como en sus dimensiones, con ejemplares hallados en ambientes de altura de la provincia de Catamarca (Seeligmann & Maidana, op cit.).
Las fisuras centrales del rafe de esta variedad exclusivamente americana son evidentemente rectas al igual que en la variedad nominal, lo que confirma su inclusión en la Sección Navicula.

Navicula veneta KÜtzing 1844: 95; Fig. 30: 76 (Fig. 3 S, T y U)
Lange-Bertalot, 2001: 78, Fig. 14: 23-30; 65: 3

Valvas lanceoladas a linear lanceoladas con extremos subrostrados a rostrados. Area axial angosta y lineal; área central transversal, casi simétrica y rafe filiforme. Estrías moderadamente radiales en el centro a convergentes en los extremos.

Dimensiones: eje apical 16,5-25,5 (23,31 ± 3,72) μm; eje transapical 4,8-6 (5,45 ± 0,45) μm; 12-15 estrías cada 10 μm.

Ecología: en aguas salobres o ricas en electrolitos, muy tolerante a la polución (Lange-Bertalot, 2001). En este estudio, se la ha hallado en ambientes desde oligo a mesosalinos aunque parece ser más frecuente en estos últimos.

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina fue citada para La Pampa, Chubut, Entre Ríos, Córdoba, Buenos Aires, Jujuy y Catamarca (Vouilloud op cit.).

Observaciones: Hallamos un ejemplar cuyas medidas, que figuran entre corchetes, exceden las de la especie y podría corresponder a las valvas de un estadio inicial de la población.

Sección Alinea

Navicula gregaria Donkin 1861: 10, Fig.1: 10 (Fig. 3 G y H)
Lange-Bertalot, 2001: 85, Fig. 38: 8-18; 64:4; 71:4

Valvas elíptico-lanceoladas con extremos rostrados o sub-capitados. Área axial angostamente lineal; área central transversalmente rectangular, asimétrica. Rafe filiforme con las fisuras proximales curvadas hacia el lado primario de la valva. Estrías suavemente radiales a paralelas en el centro de la valva; fuertemente convergentes hacia los extremos.

Dimensiones: eje apical 19,3-20,5 μm; eje transapical 5,2-5,6 μm; 20 estrías en 10 μm.

Ecología: eurihalina; común en aguas eutróficas a hipereutróficas con moderado a alto contenido electrolítico (Lange-Bertalot, 2001). Los escasos ejemplares de esta especie fueron hallados, a diferencia de lo esperado a partir de lo expresado por Lange-Bertalot (2001), en ambientes con bajos valores de salinidad y pH por lo que podrían ser alóctonos.

Distribución: especie cosmopolita (Lange- Bertalot op cit.). En Argentina fue citada para Buenos Aires, Catamarca, Río Negro, Santa Cruz, La Pampa, Córdoba, Chaco, Chubut, Jujuy y Neuquén (Vouilloud op cit.).

Observaciones:la especie estuvo muy escasamente representada, sólo en las lagunas Morada y Puma Huasi, con aguas francamente dulces (Tabla 1), por lo que su origen podría ser alóctono.

AGRADECIMIENTOS

A la Lic. Carolina Díaz P. por su colaboración en algunos de los aspectos técnicos de este trabajo.

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Recibido el 21 de octubre de 2010
Aceptado el 1 de abril