ECOLOGÍA Y FITOGEOGRAFÍA

Distribución natural de Nothofagus alpina y Nothofagus obliqua (nothofagaceae) en Argentina, dos especies de primera importancia forestal de los bosques templados norpatagónicos

 

Yamila Sabatier¹, María Marta Azpilicueta², Paula Marchelli^2,3, Marcelo González-Peñalba⁴, Liliana Lozano⁴, Leandro García⁴, Abel Martinez², Leonardo A. Gallo², Fernando Umaña¹, Donaldo Bran¹ y Mario J. Pastorino^2,3,^*

¹ Laboratorio de Teledetección - SIG, INTA EEA Bariloche
² Unidad de Genética Ecológica y Mejoramiento Forestal - INTA EEA Bariloche - CC 277 (8400) S.C. de Bariloche, Argentina
³ Miembro de la Carrera del Investigador del CONICET
⁴ Área Forestal Técnica, Departamento de Conservación y Manejo, Parque Nacional Lanín
* Autor a quien debe dirigirse la correspondencia - mpastorino@bariloche.inta.gov.ar

 

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Resumen: Conocer la distribución natural de cualquier especie es esencial para poder planificar su conservación o uso. El Raulí [Nothofagus alpina (Poepp. & Endl.) Oerst. = Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil.] y el Roble Pellín [Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. ssp. obliqua] son dos especies forestales de primera importancia en los bosques norpatagónicos, y objetos de un programa de domesticación en curso. En base al cruce de capas de información digital de estudios previos verificada por informantes locales calificados, por controles de campo y por interpretación sobre pantalla de imágenes provistas libremente por Google Earth, se mapeó la distribución natural de ambas especies en Argentina. La presencia del Raulí se registra sobre una superficie de 79.636 ha, mientras que sobre 33.859 ha se desarrollan bosques con presencia de Roble Pellín. La mayor parte de estas superficies se encuentran protegidas por el sistema de Parques Nacionales (97 % del área ocupada con Raulí y 83 % de la ocupada con Roble Pellín), sin embargo varios bosques relevantes para la conservación se hallan bajo jurisdicción de la Provincia de Neuquén, lo cual debería ser considerado al momento de planear una estrategia de conservación para ambas especies.

Palabras clave: Raulí; Roble Pellín; Mapas de distribución; Conservación; Bosque Subantártico.

Summary: Natural distribution of Nothofagus alpina and Nothofagus obliqua (Nothofagaceae) in Argentina, two productively important tree species of the North Patagonian temperate forests. Knowing the natural range of any species is essential to plan its conservation or use. The South-American beeches Raulí [Nothofagus alpina (Poepp. & Endl.) Oerst. = Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil.] and Roble Pellín [Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. ssp. obliqua] are two important forest tree species of the North Patagonian forests, and the object of a current domestication program. Natural distribution of both beeches in Argentina was mapped based on digital information of previous works which was verified by local qualified informants, ground control check and visual interpretation of images freely provided by Google Earth. Raulí is present over a surface of 79,636 ha, while 33,859 ha are occupied by forests with the presence of Roble Pellín. 97 % of the Raulí and 83 % of the Roble Pellín surfaces are under the protection of the National Park Administration. However, many forests of particular conservation relevance are under the Neuquén Province jurisdiction, what should be considered when planning a conservation strategy for both species.

Key words: Raulí; Roble Pellín; Distribution maps; Conservation; Sub-Antarctic Forest.

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INTRODUCCIÓN Y METODOLOGÍA

Conocer la distribución natural de cualquier especie es esencial para poder planificar su conservación o uso. Los rangos ambientales que ocupa nos describen su adaptabilidad y la posibilidad de formular hipótesis de variación ecotípica o clinal en sus caracteres adaptativos. Los sitios en los que las poblaciones de la especie adquieren su mayor desarrollo en términos de continuidad y densidad, y tamaño y vigor de sus individuos, nos indicarán sus óptimos ambientales, el conocimiento de los cuales resulta fundamental al momento de planificar su cultivo, especialmente si se pretende hacerlo ex situ, tanto con fines de conservación como productivos. Por otro lado la identificación de poblaciones marginales, aun las de muy reducido tamaño, también es relevante puesto que pueden presentar variantes genéticas particulares, justamente adaptadas a ambientes no habituales, y ser por tanto de gran utilidad en un programa de uso con proyección hacia esos ambientes.
El Raulí [Nothofagus alpina (Poepp. & Endl.) Oerst. = Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil.] y el Roble Pellín [Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. ssp. obliqua] son dos especies forestales de primera importancia en el norte de los bosques templados deciduos de Chile y Argentina. Ambos son árboles de excelente porte y sus maderas se destacan entre las mejores de los dos países. El INTA tomó como tema de investigación la domesticación de estas especies ya a comienzos de la década del '90 (Gallo, 1993, 1994), lo que cristalizó en el año 2006 en un programa específico, aún hoy vigente, con el fin último de llevarlas a plantación comercial.
Según Manos (1997), ambas especies aquí en estudio pertenecen al subgénero Lophozonia, y guardan una relación filogenética muy cercana. Esto es lo que permite la ocurrencia de híbridos naturales en los sitios en los que crecen en simpatría (Donoso et al., 1990; Gallo et al., 1997; Gallo et al., 2000a; Gallo, 2004). Para estos híbridos se ha propuesto la nomenclatura Nothofagus x alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. (Lennon et al., 1987) y más recientemente Nothofagus x dodecaphleps Mike L. Grant & E. J. Clement (Grant & Clement, 2004).
La mayor superficie ocupada por bosques de Raulí y Roble Pellín se encuentra en Chile, tanto en la Cordillera de los Andes como en la Cordillera de la Costa (Gallo et al., 2004; Donoso et al., 2004). La presencia de ambas especies en la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes es comparativamente mucho más restringida. Sin embargo se han reportado centros de alta diversidad genética de estas especies en territorio argentino (Marchelli & Gallo, 2004, 2006; Azpilicueta et al., 2009), lo que se interpreta como evidencias de su persistencia local durante el último máximo glaciario. Esto refuerza el valor de las poblaciones argentinas de estas especies, tanto para propósitos de conservación (Gallo et al., 2009) como de utilización de sus recursos genéticos.
Trabajos previos describen los rangos de distribución natural de ambas especies en Argentina (Tortorelli, 1956; Gallo et al., 2000b; Gallo et al., 2004; Donoso et al., 2004; Donoso et al., 2007a, b), pero todos ellos con mapas esquemáticos a escalas muy reducidas. El límite austral de distribución del Raulí se reporta en un informe interno de la Dirección de Parques Nacionales (Havrylenko, 1961).
Existen también tres antecedentes con capas de información digitales a escalas de gran detalle, los cuales fueron la base para el desarrollo de nuestro estudio. Se trata de 1) un trabajo encargado por la Fundación Vida Silvestre Argentina de mapeo de vegetación en la Ecoregión Valdiviana (Lara et al., 1999); 2) el Inventario Nacional de Bosque Nativo 2005, cuya propiedad intelectual pertenece a la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación (SAyDS, 2005), y 3) un diagnóstico de biodiversidad del Parque Nacional Lanín (Funes et al., 2006). En estos tres trabajos se mapean "tipos forestales" definidos por las especies forestales preponderantes. Así, por ejemplo, en el tipo forestal "Bosque de Coihue con Raulí" de Funes et al. (2006) o en el tipo "Coihue - Raulí" del Inventario Nacional, no puede descartarse la presencia en muy baja proporción de individuos de Roble Pellín. Incluso, en los mapas de Lara et al. (1999), se presenta el tipo forestal "Raulí - Roble Pellín", que queda definido por la presencia dominante de ambas especies o de una de las dos. De este modo, bosques en los que por ejemplo el Roble Pellín se encuentra absolutamente ausente y que están compuestos en forma exclusiva por Raulí, son mapeados como el tipo forestal "Raulí - Roble Pellín". Por otro lado, cabe mencionar que el trabajo de Funes et al. (2006) se circunscribe al Parque Nacional Lanín.
El objetivo de nuestro estudio es mapear la presencia de ambas especies en Argentina, independientemente de si se presentan en forma de bosques puros o mixtos, e incluso de su frecuencia en los ecosistemas que conforman. La sola presencia de las especies es informativa para variados propósitos, como por ejemplo la reconstrucción de paleovegetación (e.g. Premoli et al., 2010), estudios de genética poblacional (e.g. Pastorino & Gallo, 2002) o análisis de dinámica de distribución. La presencia natural de individuos con baja frecuencia, aun de individuos aislados, puede interpretarse como flujos de colonización reciente o por el contrario como remanentes de una paleodistribución determinada por condiciones ambientales distintas de las presentes. En cualquier caso, esa presencia constituye un dato fundamental para comprender la historia evolutiva reciente de las especies en estudio.
Como base de información se utilizaron las capas digitales correspondientes a los trabajos de Lara et al. (1999), SAyDS (2005) y Funes et al. (2006), jerarquizadas en base a la magnitud de la escala de cada una de ellas, a saber: 1:500.000, 1: 250.000 y 1:100.000 respectivamente. Simultáneamente esta información digital fue verificada por dos vías: 1) en primer lugar por el conocimiento empírico sobre las masas forestales mapeadas de informantes locales calificados con numerosos años de experiencia en trabajos de terreno sobre los ecosistemas involucrados; y 2) en segundo lugar por controles de campo específicos en los sitios accesibles con controversia ocasionada por la falta de coincidencia entre los tres trabajos de base, o entre ellos y el conocimiento empírico de los informantes calificados. En las áreas inaccesibles con controversia y desconocidas por los informantes calificados, se optó por un criterio inclusivo, sumando las superficies de los distintos trabajos. En las áreas de controversia con control de campo, las dimensiones de los parches boscosos y el diseño de los polígonos se ajustaron por interpretación sobre pantalla de las imágenes on line provistas por el software libre Google Earth versión 6 (URL: http://www.google.com/intl/es/earth/index.html).
Como cartografía de base se utilizó un recorte del mosaico satelital confeccionado en el Laboratorio de Teledetección y SIG de la EEA Santa Cruz de INTA con imágenes LANDSAT ortorectificadas por la Universidad de Maryland. Todas las capas de información utilizadas fueron llevadas a un sistema de proyección común: el Sistema Gauss-KrÜger con elipsoide WGS 84. La escala de trabajo fue condicionada por las de las capas de información originales. La escala de representación en nuestros mapas fue de 1:500.000 para Raulí y de 1:550.000 para Roble Pellín. Con estas escalas y una representación mínima en polígonos de hasta 2 mm de lado, la unidad mínima mapeable fue de 100 ha y 121 ha respectivamente. Sin embargo, algunos bosquetes de menor dimensión pero cuya existencia es conocida y significativa por su aislamiento de los parches boscosos más próximos, han sido señalados a través de símbolos (triángulos). Los tratamientos digitales de las capas de información generadas por los citados estudios previos y las producciones cartográficas fueron realizados utilizando el software ArcGis 9.1, ArcView GIS 3.2 y en forma complementaria el Erdas Imagine 9.1.
El volumen de precipitaciones es uno de los rasgos ambientales que más fuertemente condiciona la ocurrencia de Raulí y Roble Pellín en un determinado sitio de la región. Para tener una idea de los niveles de precipitación a los que está sometido cada uno de los parches boscosos delineados, hemos superpuesto sobre los mapas las isohietas más significativas (INTA 1965).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla 1 se presentan las superficies ocupadas por bosques con presencia de Raulí y de Roble Pellín. Con 79.636 ha, la superficie total con presencia de Raulí en Argentina supera en más del doble a la de Roble Pellín, que suma 33.859 ha, de las cuales unas 18.000 ha corresponden a áreas de superposición. Para ambas especies la mayor parte queda comprendida dentro del sistema de parques nacionales: 97 % en el caso del Raulí, tanto en el Parque Nacional Lanín como en el Nahuel Huapi, y 83 % en el caso del Roble Pellín, exclusivamente en el Parque Nacional Lanín. Sin embargo se destaca que para Roble Pellín una parte considerable de la superficie está bajo jurisdicción de la Provincia de Neuquén, tanto en la Reserva Provincial de las Lagunas de Epulauquen como bajo propiedad privada, como ocurre con los bosques del paraje Pilo-lil (sobre el Río Aluminé) y los ubicados al este de los lagos Lácar y Quillén, entre otros.

Tabla 1: Áreas de bosques con presencia de Raulí y de Roble Pellín en Argentina, discriminadas por jurisdicción

El centro de mayor desarrollo de los bosques de Raulí en Argentina en términos de continuidad y densidad de área boscosa, y tamaño y vigor de sus árboles, se encuentra en la cuenca del Lago Lácar del Parque Nacional Lanín, dentro de un rango de precipitaciones medias anuales de 1.800 a 2.800 mm. Pero su presencia se extiende en un rango más amplio y se repite en las cuencas de los lagos Lolog, Curruhué, Huechulaufquen-Paimún, Tromen, Quillén, Hermoso y Villarino (ver Figura 1). El extremo septentrional de su distribución argentina se encuentra a los 39º 21' S, entre los lagos Quillén y Hui Hui, dentro del Parque Nacional Lanín, mientras que el extremo austral se ubica a los 40º 35', y corresponde a un bosquete menor a una decena de hectáreas del lado norte del Lago Espejo Chico (Havrylenko, 1961), en el Parque Nacional Nahuel Huapi.

Fig. 1. Distribución natural de Nothofagus alpina en Argentina sobre un mapa de isohietas.

El Roble Pellín tiene en Argentina una distribución de mayor despliegue latitudinal que el Raulí pero a la vez más restringida, lo que determina una mayor fragmentación de sus bosques, o sea una menor continuidad (ver Figura 2). Sus bosques de mayor desarrollo se dan con un régimen de precipitaciones medias de entre 1.200 y 2.300 mm/año en dos cuencas lacustres: las de los lagos Quillén y Lácar, ambas en el Parque Nacional Lanín. En la última de estas se dan verdaderos bosques mixtos con el Raulí, mientras que en otras áreas de superposición, las dos especies se encuentran, en verdad, separadas en bosquetes puros. En los alrededores del Lago Lácar el Roble Pellín es más abundante en los pisos altitudinales inferiores, desde el nivel del lago (650 m snm) hasta los 800 m snm. A partir de esta altitud la ocurrencia en simpatría de ambas especies se da en una proporción más equilibrada, hasta que el Raulí logra dominar a partir de los 950 m snm formando bosques de mayor pureza hasta la aparición de la Lenga [Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser], lo que ocurre a los 1.150 m snm aproximadamente. El Raulí continúa subiendo en forma cada vez más dispersa hasta los 1.350 m snm, encontrándose ocasionalmente en algunos sitios individuos a mayores altitudes.

Fig. 2. Distribución natural de Nothofagus obliqua spp. obliqua en Argentina sobre un mapa de isohietas.

Fuera de estas dos cuencas, también se hallan bosques con Roble Pellín en los alrededores de los lagos Ñorquinco y Moquehue, y en un sitio particular del Río Aluminé, cercano al paraje Pilolil, donde se encuentran las poblaciones más secas de esta especie, con un nivel de precipitación media de 682 mm/año [Azpilicueta et al., 2007; dato correspondiente a la serie 1993-2003 de la estación meteorológica de la Autoridad Interjurisdiccional de Cuencas de los ríos Limay, Neuquén y Negro (AIC) ubicada en el paraje Pilo-lil; este dato no coincide con los valores de interpolación expresados en las isohietas de los mapas, que son de menor actualidad y precisión].
Por último, el Roble Pellín también se encuentra en los alrededores de las Lagunas de Epulauquen, en el norte de la Provincia del Neuquén. Los árboles allí presentes, hasta los 36º 48' S, representan el límite septentrional de la distribución de la especie en Argentina. Cabe mencionar, sin embargo, que algunos indicios morfológicos, e incluso otros provistos por marcadores genéticos, han permitido suponer que los árboles de este sitio podrían en verdad ser una variedad, un híbrido con otro Nothofagus (Gallo et al., 2000b) o incluso otra especie. Afortunadamente estos bosques están protegidos por la Provincia de Neuquén bajo la forma de Reserva Turístico-Forestal. El extremo austral de la distribución argentina se encuentra a los 40º 14' S, y corresponde a los últimos individuos del parche continuo de la cuenca Lácar que remonta el Arroyo Grande desde el paraje Quila Quina.
Podemos agregar que las poblaciones de Roble Pellín de ambos extremos latitudinales se destacan además por su elevada diversidad genética según los resultados de estudios basados en marcadores de ADN de cloroplasto (Azpilicueta et al., 2009) y en marcadores isoenzimáticos (Azpilicueta & Gallo, 2009). Estos resultados han llevado a sugerir el carácter relictual de estas poblaciones. En el caso del Raulí, la mayor diversidad genética se ha reportado para la cabecera oeste del Lago Lácar (paraje Hua Hum) (Marchelli & Gallo, 2004, 2006).
Si centramos la atención en poblaciones particulares vemos que los bosques marginales y más secos de ambas especies se encuentran en jurisdicción de la Provincia de Neuquén. Estas poblaciones son especialmente relevantes ya que es esperable que alberguen variantes genéticas adaptadas a esas condiciones, y dichas variantes pueden ser cruciales para la persistencia de estos Nothofagus en el contexto del cambio climático global, o también la clave para la forestación comercial con ellos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a José D. Lencinas y Fernanda Ríos del CIEFAP por facilitarnos capas de información digitales del Inventario Nacional de Bosques Nativos. También debemos agradecimientos a aquellos que colaboraron con datos de campo o nos permitieron el ingreso a sus propiedades para el control sobre terreno: Javier Grosfeld, Mauricio Mazuchelli, Ronnie Olsen (Ea. Lonco Luán), Jorge Contreras (Ea. San Pedro), Jorge Lagos Marmol (Ea. San Juan), Rony Kuhlmann (Ea. Puipucón) y Tomás Laura (Ea. Parque Diana). Este estudio contó con financiación de los proyectos PICTO 36886 (ANPCyT) "Definición de regiones de procedencia y áreas productoras de semilla de Ciprés de la Cordillera, Raulí y Roble Pellín en Argentina"; PNFOR 044321 (INTA) "Domesticación de especies forestales nativas patagónicas"; Manejo Sustentable de Recursos Naturales BIRF 7520 AR (MAGyP) "Programa de mejoramiento forestal - Subprograma Nothofagus".

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Recibido el 9 de marzo de 2011
Aceptado el 2 de junio de 2011.