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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versión On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. vol.46 no.1-2 Córdoba ene./jun. 2011

 

SISTEMÁTICA DE PLANTAS VASCULARES

Primer registro para la flora argentina de Ilex affinis (Aquifoliaceae), sustituto de la "yerba mate"

 

Héctor A. Keller 1 y Gustavo C. Giberti 2

1 Instituto de Botánica del Nordeste, UNNE-CONICET, C.C.: 209, 3400 Corrientes, Argentina.
2 IQUIMEFA-CONICET, Facultad de Farmacia y Bioquímica (UBA), Junín 956, (1113) Buenos Aires.

 


Resumen: El hallazgo de Ilex affinis Gardner (Aquifoliaceae) en los paredones rocosos y áreas pantanosas del paraje Teyú Cuaré, Misiones, Argentina, permite elevar a siete el número de especies de este género para nuestro país y desplaza al sur el límite austral de dispersión de esta especie. Se describe la especie sobre la base de los ejemplares hallados, y se la ilustra mediante fotografías. Además se presentan consideraciones sobre su distribución, observaciones ecológicas y su relación con la yerba mate (Ilex paraguariensis A. St. Hil.).

Palabras clave: Flora argentina; Misiones; Nuevo registro; Ilex.

Summary: First report for Argentina of Ilex affinis (Aquifoliaceae), a "mate" substitute. The finding of Ilex affinis Gardner (Aquifoliaceae) in the rocky cliffs and swampy places of Teyú Cuaré, Misiones Province, Argentina, raises to seven the number of species of this genus for our country and moves southward the distribution limits of the species. The species is described on the basis of the specimens collected, and it is illustrated by photographies. Moreover, considerations about distribution, ecology and relationships with maté (Ilex paraguariensis A. St. Hil.) are given.

Key words: Argentinean flora; Misiones province; New record; Ilex.


 

INTRODUCCIÓN

El género Ilex L. (Aquifoliaceae) cuenta con unas 400 - 600 especies que se distribuyen en climas preferentemente tropicales y subtropicales de todo el mundo (Giberti, 1994a; Loizeau et al., 2005; Manen et al., 2010). En la Argentina se ha documentado la presencia de seis especies (Giberti, 1994b, 1998, 2008), de las cuales todas excepto I. argentina Lillo, crecen en la provincia de Misiones.
Se trata de un género con especies de importancia económica regional, entre las cuales se destaca la Ilex paraguariensis A. St. Hil., de cuyos rámulos se elabora la yerba mate, una infusión en la cual se invierten millones de dólares anuales, pero cuyos principios estimulantes han sido ancestralmente aprovechados por los guaraníes (Lozano, 1745), para quienes la especie tiene múltiples usos y tanta relevancia simbólica que hasta es mencionada en sus mitos y leyendas (Ambrosetti, 1893; Keller, 2007).
No solamente las especies sudamericanas relacionadas con la yerba mate y sus sustitutos son fuentes de materias primas para bebidas estimulantes: en América del Norte, Ilex vomitoria Ait. (yaupon tea, black drink, cassina, apalachine, té de las Carolinas) ha tenido similares usos desde tiempos precolombinos (Hudson, 1979), mientras que en Asia algunas otras especies del género como Ilex pubescens tienen empleo en medicina tradicional (Alikaridis, 1987). No obstante, la única especie del género con real importancia económica debido a su contenido en cafeína es Ilex paraguariensis, en tanto que otros representantes del género son reconocidos económicamente por su valor ornamental: los acebos o "hollies": Ilex aquifolium, I. opaca, I. cornuta, etc. (Galle, 1998).
Recientes campañas de recolección efectuadas por vía fluvial a lo largo de los paredones rocosos adyacentes al río Paraná, en el paraje Teyú Cuaré, San Ignacio, Misiones, Argentina, permitieron hallar árboles y arbustos saxícolas cuya morfología coincide con la descripción de Ilex affinis Gardner (Aquifoliaceae), permitiendo por ende, elevar a siete el número de especies del género registradas para nuestro país. Asimismo, este hallazgo extiende la dispersión austral de esta especie, neto representante del Dominio Amazónico (Cabrera & Willink, 1980) hasta más allá de los 27º 16´ S, sobrepasando la latitud de sus últimas colecciones conocidas, provenientes de Caazapá, Paraguay (26º 10´S).

Ilex affinis Gardner in Hook., Icon. Pl.: tab. 465. 1842. Tipo: Gardner, G. 3085, "In woods by streams near Natividade", Brazil, I-1840, (BM, holotypus!). (Fig. 1 y 2)
Sinonimia: véase en Giberti (1987: 107-109)



Fig. 1. A: ambiente. B: ejemplares creciendo en base de peñón. C: ejemplar arraigado en la pared rocosa. D: corteza agrietada expuesta al sol. E: corteza áspera bajo dosel. F: nomofilo. B,D y F: Keller et al. 9583. E: Keller & Keller 9588. (Escalas en cm. B: 200, C: 100, D: 5, E: 3, F: 1).



Fig. 2. A: rama con flores estaminadas. B: inflorescencia pistilada con botones. C: flor femenina vista lateral. D: flor femenina en vista superior. E: corola y estaminodios. F: cáliz y ovario. G: flor masculina. H: rama con frutos. I: fruto maduro. J: pireno. A-F y H-J: Keller et al. 9583. G: Keller 9626 (Escalas en mm. A: 25; B: 6; C-E, G, I: 2; F: 0,8; H: 20; J: 1).

Árboles o arbustos, ejemplares fértiles 0,3 - 7 m de altura. Tronco recto o tortuoso, de hasta 30 cm de diámetro en la base, corteza en ambientes sombreados áspera por presencia de lenticelas (Fig. 1E), agrietada bajo exposición solar directa, con domos más o menos rectangulares de ca. 1 cm lat. (Fig. 1D). Ramitas jóvenes glabras, raro pubescentes, corteza verde, pardo-obscura a pardoviolácea; entrenudos (0,1) 0,2-2,5 (4) cm. Hojas con pecíolos de (0,2) 0,5-0,8 (1,5) cm long., generalmente glabros; lámina (0,5) 5-10 (16,5) x (0,3) 2-4,5 (6,5) cm, coriácea, elíptica, obovada, oblanceolada u oblonga, más raro estrechamente elíptica u ovada, glabra, verde brillante en el haz y más pálida en el envés; margen laxamente aserrado, apenas revoluto; base cuneada a aguda, a veces asimétrica, ápice obtuso a agudo; estípulas glabras, con frecuencia caducas. Inflorescencias en general sobre rámulos y siempre en las axilas de los nomofilos; las estaminadas en tirsos, con frecuencia acompañados por racimos, a veces muy ramificados en sus bases, en general todos sus ejes terminados en flores; eje principal de la inflorescencia 5-65 mm long.; últimas ramificaciones del eje principal dicasios trifloros o ejes unifloros; las pistiladas en racimos, raras veces acompañados por tirsos, ambos tipos con frecuencia ramificados en sus bases; eje principal de la inflorescencia 5-45 mm long., con las últimas ramificaciones unifloras o con menor frecuencia dicasios trifloros. Brácteas del eje principal tectrices de dicasios o flores, mayores de 1 mm long.; brácteas de los dicasios y profilos más pequeñas. Flores 4-6 meras, estas últimas en general terminales; pedúnculos 1-6 mm; pedicelos 1-3 mm, unos y otros en general glabros. Sépalos redondeado-ovados ca. 1 x 1 mm, dorsalmente glabros, raro con pubescencia esparcida, siempre con el borde ciliado. Pétalos obovado-suborbiculares de 2 x 3 mm. Estambres 2-3 mm long., filamentos de hasta 2 mm long. Estaminodios 1,5-2 mm long. Ovario subgloboso, inconspicuamente lobulado, ca. 1,5 mm diám. Pistilodio globoso a discoide, con rostro muy breve, inconspicuamente lobulado, menos de 1mm alt., ca. 1 mm diám. Fruto globoso 0,3-0,5 cm diám., morado a negro a la madurez. Pirenos 4-6 por fruto, ca. 3 mm long. x 2 mm lat., con dorso liso o longitudinalmente recorrido por 1-4 estrías muy delgadas, cara ventral lisa.

Observaciones morfológicas: esta entidad se diferencia del resto de las especies de Ilex que habitan la Argentina (ver las claves diferenciales en Giberti, 1994b) por ser la única en poseer inflorescencias siempre axilares de nomofilos, las estaminadas en tirsos (o más raro en racimos) de dicasios 3-floros o ejes unifloros y las pistiladas generalmente en racimos (mucho más raro en tirsos) por lo común unifloros. Además los pirenos de esta especie poseen una cara dorsal completamente lisa o recorrida por pocas estrías delgadas. Dibujos de esta especie y esquemas de los principales tipos de inflorescencias que se presentan en las especies austrosudamericanas de Ilex fueron publicados por Giberti (1994a).

Observaciones ecológicas: habita terrenos húmedos (riberas de arroyos, isla de monte en campos) y cerrados. (Pio Corrêa, 1931; Warming, 1892). Crece desde menos de 200 hasta los 1250 m.s.n.m (Giberti, 1994a; Missouri Botanical Garden, 2011). En la Argentina, los sitios de hallazgo corresponden a áreas pantanosas ribereñas y paredones rocosos de arenisca en el borde del río Paraná, uno de estos paredones es de mucha altura y con exposición solar directa al atardecer (Fig. 1A), allí los ejemplares observados (no más de una veintena) arraigan en las delgadas anfractuosidades transversales de la base (Fig. 1B), alcanzando los que crecen a más altura hasta los 10 m desde nivel del agua (Fig.1C); allí conviven con unos pocos ejemplares arbustivos o arborescentes epipétricos de Alchornea triplinervia (Spreng.) MÜll. Arg. (Euphorbiaceae), Clidemia biserrata DC (Melastomataceae) y Ficus eximia Schott. ex Spreng. (Moraceae) y herbáceos de Blechnum asplenioides Sw. (Blechnaceae), Dicranopterix flexuosa (Schrader) Underw. (Gleicheniaceae), Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. (Cactaceae), Pityrogramma calomelanos (L.) Link (Pteridaceae), Tillandsia streptocarpa Baker (Bromeliaceae) y Trichomanes pilosum Raddi (Hymenophyllaceae). El segundo sitio de hallazgo se ubica a unos 200 m aguas arriba, consiste en un barranco de no más de 4 m de altura sobre el nivel del agua, con cobertura selvática. También allí los ejemplares crecen entre grietas rocosas, pero acompañados de mayor diversidad de especies, las de menor porte son principalmente pteridófitas tales como, Blechnum brasiliense Desv. (Blechnaceae), Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. (Lycopodiaceae), Lygodium volubile SW. (Schyzaceae) y Microgramma vaccinifolia (Langsd. & Fisch.) Copel (Polypodiaceae). Además de Ilex affinis, conforman el estrato arbustivo y arborescente ejemplares de Calophyllum brasiliense Cambess. (Clusiaceae), Cecropia pachystachya Trecul (Cecropiaceae), Ocotea acutifolia (Nees) Mez. (Lauraceae), Alibertia hassleriana Chodat (Rubiaceae), Trichipteris atrovirens (Langsd. & Fisch.) R.M. Tryon (Cyatheaceae), Xylopia brasiliensis Spreng. (Annonaceae), entre otras. También se han hallado algunos ejemplares en un área pantanosa arbolada, situada en un valle entre peñones a una distancia aproximada de 200 m de la orilla del río.
Se ha observado que la corteza de I. affinis expuesta a pleno sol adquiere un diseño agrietado (Fig. 1D), siendo lo más común el diseño áspero por presencia de lenticelas (Fig. 1E). En cercanías de uno de los sitios aparecen indicios de regeneración natural de la especie, con moderada presencia de plántulas y renuevos germinando entre los musgos y grietas de las húmedas paredes rocosas. Dada la altura a la que fueron hallados los renuevos, es posible que sus pirenos sean diseminados por defecaciones de aves y murciélagos. En los sitios de hallazgo se han avistado a las siguientes aves ingiriendo sus frutos: benteveo mediano: Myiozetetes similis (Tyrannidae); saí azul: Dacnis cayana (Thraupidae) y zorzal sabiá: Turdus leucomelas (Turdidae). También visitan sus frutos avispas y hormigas.
Al igual que otras especies ribereñas recientemente halladas en la zona (Rodríguez et al., 2009; Keller, 2010) las poblaciones argentinas de I. affinis podrán verse afectadas por la suba de la cota del río Paraná como consecuencia del emprendimiento hidroeléctrico Yaciretá.
Algunos autores destacan ciertas similitudes florísticas entre la zona del Parque Provincial Teyú Cuaré con ambientes propios de los campos cerrados brasileños (Martínez Crovetto, 1963; Biganzoli & Múlgura de Romero, 2004). En todo caso, aunque I. affinis es una especie mencionada (Spichiger et al., 1995) entre aquellas características del llamado Bosque Residual Pleistocénico con Estación Seca (Prado & Gibbs, 1993), también habita cerrados (Giberti, 1994a) y hasta caatingas (Andrews, 1985), por lo que su tolerancia a diferentes ambientes en el Dominio Amazónico parece ser bien amplia. Se la ha encontrado silvestre desde los 5º 53´ (Brasil) hasta los 27 º 16´de latitud sur (Argentina) y desde los 41º de longitud W en el estado de Bahia, hasta alrededor de los 73 º W en las proximidades de la frontera peruana (Acre, también en Brasil).
En São Paulo (Brasil) se han hallado cuatro himenópteros parasitoides asociados a los frutos (Perioto et al., 2009).

Distribución geográfica: Brasil (Acre, Bahia, Distrito Federal, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Minas Gerais, Paraná, São Paulo, Tocantis); Paraguay (Alto Paraná, Amambay, Caazapá, Canendiyú, San Pedro), Bolivia (La Paz); Argentina (Misiones).
En Argentina fue hallada en dos sitios muy próximos entre sí, próximos al Parque Provincial Teyú Cuaré, Misiones, (27° 16' 46,4'' S - 55° 34' 52,5'' W y 27° 16' 45,6'' S - 55° 35' 09,8'' W).

Fenología: florece desde octubre a abril, excepcionalmente en junio; comienza a fructificar en noviembre, frutos maduros desde enero hasta junio. En la Argentina, en enero y febrero fueron halladas plantas portando en simultáneo botones, flores, frutos inmaturos y frutos maduros.

Nombres vernáculos: en Paraguay se la conoce como: "ka'a chiri" ó "ka'a chivi" (yerba purgante); "ka'a rã" (similar a la yerba). En el Brasil también se ha registrado "congonha de campo", "congonha de Goyaz", "mate bastardo". En Argentina guaraníes de la parcialidad guaraní mbya la llaman "ka'a mirĩ" (pequeña yerba).

Usos: esta especie está relacionada con el añoso problema de la sustitución (y/o adulteración) de Ilex paraguariensis A. St. Hil., la yerba mate genuina (Giberti, 1989), por lo que sus hojas han sido usadas como muestra de referencia en el desarrollo de métodos para detectar congéneres adulterantes de esta última (Spegazzini, 1999; Taketa et al., 2004). Históricamente, I. affinis aparece como un sustituto/adulterante de menor recurrencia que otras especies de Ilex simpátricas con I. paraguariensis, que poseen esa condición principalmente por 1) habitar la zona que inequívocamente puede considerarse como la de la distribución natural de esta última especie, es decir la región fitogeográfica austrobrasilera que Martius denominó "Napaea" y/o (2) por ser también especies nativas del área de explotación de la yerba mate (región guaranítica, no siempre coincidente con la Napaea). Casi todas esas especies del Brasil austral, oriente paraguayo y nordeste argentino son bastante más citadas que I. affinis como causantes de sofisticaciones de la yerba mate auténtica, ya que esta última especie tiene un rango de distribución usualmente más boreal que la yerba mate. La nomenclatura vernácula de raigambre guaraní, como por ejemplo "kaá mirí", "caá chirí" de I. affinis se confunde con la que recibe por ejemplo, una especie de la zona austral: Ilex dumosa Reisseck, cuya exomorfología groseramente recuerda a la de I. affinis. En cuanto a la otra serie de nombre vulgares ("congonha"), aparentemente de origen no guaraníticos sino tupíkaingangues, con la que principalmente en Brasil suelen utilizarse para denominar genéricamente a muchas especies de Ilex, incluyendo a la misma I. paraguariensis, es conveniente recordar que la especie que nos ocupa se denomina también "congonha de Goiás" (estado del Brasil central donde la especie es muy frecuente). La primera referencia bibliográfica que encontramos sobre esta especie, denominada entonces "the congonha" proviene de la relación del viaje de F. de Castelnau y H. A. Weddell al centro de Sudamérica -1843- 1847- (Castelnau, 1850), en la que la planta es citada entre especies medicinales de la región. Más adelante Caminhoá (1884) informó que esta especie tenía los mismos usos que la yerba mate del Paraguay; además citaba la misma especie bajo la su sinónimo Ilex medica, también conocida como congonha de Goyaz, indicando que su infusión era diurética, nutritiva y estomática. Asimismo, en su mismo libro (Caminhoá, 1884), refería la llamada "congonha de Bahia", Ilex apollinis Reissek, como un sucedáneo de la yerba mate auténtica; Loesener (1901) refirió que este último binomial es el basónimo de Ilex affinis Gardner var. apollinis (Reissek) Loes. Ule (1895) mencionó esta especie como frecuente en Goiás y su aporte al mate. Loesener (1908) la incluyó en su lista de especies relacionadas con la yerba mate. Peckolt, en sus trabajos publicados en 1943, determinó cafeína en I. affinis, en tanto que Pio Corrêa (1931) también la denominaba "congonha de Goiás". Puede ser útil recordar que promediando el siglo XIX, la escasez de materias primas para la industria yerbatera, proceso iniciado a fines del siglo anterior tras la decadencia y extinción de los yerbales cultivados jesuíticos luego de la expulsión de la orden de los dominios españoles (1767), se había agudizado grandemente. En consecuencia, la búsqueda febril de yerbales silvestres en el "hinterland" brasileño y de otras naciones, lo mismo que la utilización de especies de Ilex alternativas a I. paraguariensis, era entonces algo bastante frecuente. La existencia de Ilex affinis silvestre en territorio boliviano (Haase & Beck, 1989; Arrázola Rivero, 1993) es una de las posibles causas de citas erróneas de I. paraguariensis silvestre para Bolivia.

Material examinado: ARGENTINA. Prov. Misiones: Dpto. San Ignacio, 27º 16' 45,6'' S - 55º 35' 09,8'' W, 29-I-2011, fl. y fr., Keller et al. 9583 (CTES, BAF); idem, 30-I-2011, Keller & Keller 9593 (CTES, BAF); idem, 27° 16' 46,4'' S - 55° 34'52,5'' W, Keller & Keller 9588 (CTES, BAF); idem, 02-II-2011, Keller 9594 (CTES); idem, 10- II-2011, Keller 9626 (CTES); idem, 27º 16´52´´ S - 55º 35´03,8´´ W, Keller & Keller 9693 (CTES).

AGRADECIMIENTOS

A Nancy Gabriela Paredes, Silvio Benítez y Carlos Javier Keller por su apoyo logístico durante las campañas de recolección. Al Comité de Gestión de la Reserva de Biósfera Yabotí, Estación Biológica Marcio Ayres, por poner a nuestra disposición su instrumental óptico. Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas por el apoyo a nuestra tarea.

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Recibido el 9 de marzo de 2011
Aceptado el 24 de mayo de 2011.