MICOLOGÍA

Status of the Pythiaceae (Straminipila) in Argentina
I. The GenusPythium

 

Hemilse E. Palmucci¹, Silvia M. Wolcan² and Pablo E. Grijalba¹

¹ Cátedra de Fitopatología. Facultad de Agronomía. Universidad de Buenos Aires. Av. San Martin 4453. CP 1417. Buenos Aires, Argentina. E-mail: palmucci@agro.uba.ar
² CIC - CIDEFI, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, 60 y 119, 1900 - La Plata, Buenos Aires, Argentina.

 

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Summary: The genus Pythium (Pythiaceae (Peronosporomycetes - ex Oomycetes), Kingdom Straminipila) includes important pathogens, affecting a wide range of hosts of economic value, causing damping-off and decline of herbaceous and wooded plants due to rootlets rot. In order to acquire a more comprehensive vision of Pythium in Argentina, a review and an updated report of recent progress in this matter was carried out since the first reports in the late XIX century till October 2009. Information was taken from printed and on line primary and secondary sources such as Proceedings of national and international Scientific Meetings, Bulletins from National Institutions and Universities, periodical Journals, books and data bases. The information was analyzed and categorized, thus updating the number of species of this genus, their geographical distribution, hosts affected, and symptoms. So far 18 species have been cited affecting, 247 hosts. The greatest number of hosts is affected by P. ultimum and P. debaryanum, followed by P. irregulare and P. aphanidermatum. The diversity of Pythium species in the world suggests that perhaps a wider variety of species, still not cited, could be present in Argentina. Projects dedicated to surveying the presence and identification of Pythium spp are necessary.

Key words: Pythiaceae; Pythium; Straminipila Kingdom; Oomycetes = Peronosporomycetes; Hosts; Argentina.

Resumen: Status de la familia Pythiaceae (Reino Straminipila) en Argentina. I. El género Pythium. El género Pythium (Pythiaceae (Peronosporomycetes-ex Oomycetes), Straminipila) incluye patógenos que afectan hospedantes de importancia económica, ocasionando damping off en pre y postemergencia de plántulas de almácigo y el declinamiento de plantas herbáceas y adultas por destrucción de las raíces absorbentes. Con la finalidad de conocer el estado actual de la información disponible sobre este género en Argentina, se llevó a cabo una revisión desde los primeros reportes a fines del siglo XIX hasta octubre de 2009. Se consultaron fuentes primarias y secundarias de información escrita y electrónica: presentaciones en congresos nacionales e internacionales, publicaciones periódicas nacionales e internacionales, boletines de instituciones y universidades, libros y bases de datos. La información obtenida fue categorizada y analizada permitiendo conocer el número de especies de este género, su distribución geográfica y por tipo de cultivos, relaciones hospedante-patógeno involucradas y la sintomatología observada. Se encuentran citadas 18 especies que afectan a 247 hospedantes. Un elevado número de hospedantes fueron afectados por P. ultimum y P. debaryanum, seguidos por P. irregulare y P. aphanidermatum. La diversidad de especies de Pythium en el mundo sugiere que un mayor número de especies podrían estar presentes en el país, siendo necesario su relevamiento e identificación.

Palabras clave: Pythiaceae; Pythium; Reino Straminipila; Oomycetes = Peronosporomycetes; Hospedantes; Argentina.

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Introduction

The genus Pythium (Peronosporomycetes-ex Oomycetes) was previously considered a real fungus. Later, it was reclassified and relocated in the Straminipila Kingdom (Gunderson et al., 1987; Patterson, 1989; Förster et al., 1990, Dick, 2001), mainly due to the characteristics of the cellular wall composition - cellulose and beta glucans instead of chitin (Bartnicki-Garcia, 1969) - and the presence of heterokontes spores with two flagella (Van der Plaats-Niterinck, 1981) which allow the zoospores to swim in liquid media. So far, 160 species of Pythium have been described (Abad et al., 2006; Abad, 2008).
Members of the genus Pythium are soil-inhabiting organisms that occur all over the world. They are, however, most commonly encountered in cultivated soils causing serious problems for various agronomically important crops. Some species are ubiquitous and occupy various ecological niches, being, most of them, saprothophic and are present in different soil types and aquatic environments (Van der Plaats-Niterinck, 1981). Some others are important plant pathogens, with various degrees of pathogenicity, which can affect many different plants, or be host specific (Frezzi, 1956; Van der Plaats-Niterinck, 1981).
Plant pathogenic Pythium species can cause destructive diseases to thousands of plant species. They affect mainly seedbeds of different crops causing seed rot, seedling damping-off, and, occasionally, they cause root rot of different types of adult plants. Young or watery plant tissue is preferentially attacked. Soft, fleshy organs of vegetables in contact with the soil, such as cucurbit fruits, green beans, and potatoes, are sometimes infected by damping-off Oomycetes during extended wet periods (Frezzi, 1956; Van der Plaats-Niterinck, 1981).
The development of Pythium is favored by deficient soil drainage, high proportion of clay and poor air circulation among plants. The conditions of high humidity and free water facilitate the spread of zoospores. This characteristic of the fungus makes it responsible for important phytosanitary problems mainly in the intensive crops that utilize organic substrates or hydroponic systems (George & Biernbaum, 1990; Stanghellini & Rasmussen, 1994; Schnitzler, 2004; Hong & Moorman, 2005). The introduction of the inoculum in the crop may be due to infected soil, substrates, tools, irrigation water or seeds. Oospores are resistant to adverse temperatures and moisture and serve as the survival and resting stage of the fungus (Shokes & Carter, 1979; Pickett-Popoff & Panter, 1994; Martin & Loper, 1999; Sutton et al., 2006).
In the last decade, developments in molecular (nucleic acid-based) diagnostic methods have made significant improvements in the detection of plant pathogens (Munford et al., 2006) and phylogenetic studies have allowed a greater knowledge of the species and their populations (Briard et al., 1995; Matsumoto et al., 1999; Martin, 2000; Van de Peer et al., 2000). Various authors (Guindon & Gascuel, 2003; Lévesque & De Cock, 2004; Paul et al., 2008) have introduced modifications in the way the species are grouped, defining different clusters.
The aim of our work was to carry out a revision of the findings of the genus Pythium affecting cultivated plants registered so far in Argentina.

Material and Method

The information was taken from: a) printed and electronical primary sources such as Proceedings of National and International Scientific Meetings, Bulletins from National Institutions and Universities and periodical Journals, and b) printed and electronical secondary sources such as ';Atlas e Índice de Enfermedades de Plantas Cultivadas y Nativas Explotadas de Argentina' (Nome et al., 2009) and data bases, such as CAB and Biological Abstracts.
In this review only the records of Pythium spp. affecting plants were taken into account. Species from water, soil, animals and man were discarded for the present review.
Information was analyzed and categorized. An inventory was brought up to date about number of species of Pythium, geographical distribution in the country and natural and cropped affected hosts.
Results
According to the result of this review, the first species reported in Argentina was Pythium ultimum in 1937 infecting Beta vulgaris and Brassica oleraceae (Frezzi, 1947). The most important research was carried out by Frezzi, who studied, between the years 1937 and 1956, the only 17 species known in the country till the finding of P. tracheiphillum by Kiehr et al., 2000. Frezzi (1956) mentions a group which he calls Pythium cf. ultimum (latin: conferre = close to), in which he places those unconfirmed strains like P. ultimum without sexual structures. P.cf. ultimum was found causing damping off on Nicotiana tabacum (Buenos Aires province), on Pinus sp (Mendoza and Santa Cruz), on Cedrus sp. (Mendoza), on Prosopis alba (Córdoba) and Picea excelsa (Tierra del Fuego).
To date 18 identified species have been reported in Argentina on 248 host-pathogen relations (Table 1).

Table 1: Pythium spp. cited in Argentina: host pathogen relations, symptoms and localities where they were recorded. Records of unidentified Pythium species are presented under Pythium spp.

¹ BA: Buenos Aires; Cat.: Catamarca; Cba: Córdoba; Ctes: Corrientes; Cha: Chaco; Chu: Chubut; ER: Entre Rios; Fsa: Formosa, Juj: Jujuy; LP: La Pampa; LR: La Rioja; Mza: Mendoza; Mis.: Misiones; Neu: Neuquén; RN: Rio Negro; Sal: Salta; SF: Santa Fe; SJ: San Juan; SL: San Luis; TF: Tierra del Fuego e islas Malvinas; Tuc.: Tucumán

Pythium ultimum and P. debaryanum are the species that affect the greatest number of hosts, followed by P. irregulare and P aphanidermatum. Other species affect 1 to 9 hosts (Table 1 and Fig. 1).

Fig. 1: Percentage of host-pathogen relations of Pythium species found in Argentina. P. acanthicum (Pac-0,8%), P. aphanidermatum (Pap-8%), P. catenulatum (Pca-1,6%), P. debaryanum (Pde-22,2%), P. dissotucum (Pdi-1,2%), P. graminicola (Pgr-0,8%), P. intermedium (Pin-1,6%), P. irregulare (Pir-12,9%), P. mastophorum (Pma-0,8%), P. oligandrum (Pol-3,6%), P. periplocum (Ppe-0,8%), P. polimorphon (Ppo- 1,2%), P. rostratum (Pro-1,2%), P. spinosum (Psp-1,2%), P. tracheiphyllum (Ptra-0,4%), P. torulosum (Pto- 0,4%), P. ultimum (Pul-37,9%), P. vexans (Pve-3,2%).

Córdoba province has the highest number of species and in Chaco and Catamarca no species were isolated (Table 2). Pythium ultimum occurs in most of the provinces and P. mastophorum, P. rostratum, P. torulosum and P. tracheiphilum only in one of them (Table 2). The high number of records in Cordoba province is due to the fact that the researcher Mariano Frezzi carried out most of his work in this province (Frezzi, 1947, 1956, 1960, 1977).

Table 2: Distribution of Pythium spp. in geographical regions of Argentina.

Juj=Jujuy; Sal=Salta, Tuc =Tucumán; Cat = Catamarca; SE=Santiago del Estero; Mis =Misiones; Cha= Chaco; Ctes = Corrientes, ER=Entre Ríos; SF =Santa Fe, Fsa= Formosa; Cba =Córdoba, Mza =Mendoza, LR= La Rioja, SL= San Luis; BA =Buenos Aires; LP= La Pampa; RN= Rio Negro; Chu =Chubut; SC= Santa Cruz; Neu =Neuquen; TF =Tierra del Fuego y Malvinas).

Different groups of crops are affected by the different Pythium species (Table 3). Pythium ultimum is the species that mostly affects ornamental, horticultural and forest crops.

Table 3: Groups of crops affected by each species of Pythium.

^*Total numbers of host-Pythium spp. relationships within each type of crop.

The percentage of each host-Pythium sp. relationships in Argentina is shown in Fig. 1.

Discussion and Conclusions

Most of the work was carried out in Córdoba due to the existence of a group of researchers devoted to the study of pathologies that could be caused by Pythium and Phytophtora. Frezzi's work marked a turning point. He is considered a pioneer and important researcher in Argentine phytopathology. During his working life he produced the greatest number of studies which gave rise to two books about Pythium (Frezzi, 1956, 1977). He condensed an exhaustive morphological characterization of the species and also detailed drawings, which were later references of foreign papers (Frezzi, 1956). After his death no projects centred on this issue were carried out, and only new host-Pythium sp. relations and new localities were reported.

This revision allowed an updating of the situation of this genus, and associated hosts, locations and symptoms. So far 18 species have been cited affecting 248 hosts in Argentina. Taxonomic identification was always based only on morphological features and colony patterns on different media.
The great number and diversity of Pythium species in the world suggest that perhaps a wider variety of pathogenic Pythium species have not been yet identified in Argentina. Further studies with an extended range of hosts would be necessary to determine in detail the diversity of the Pythium population in different cropped areas. It is hoped that molecular and secuentiation techniques will allow a better knowledge of the diversity of Pythium species present in Argentina

Aknowledgements

To Dr. R. Dehley and Ing. Agr. Carlos Carloni for their provision of some valuable bibliographic references. This paper was written as part of Ubacyt G005 Project and Survey Oomycetes in America Proyect.

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Recibido el 2 de agosto de 2010,
aceptado el 21 de diciembre de 2010.