PALEOBOTÁNICA Y PALINOLOGÍA

Polen de interés apícola del Noroeste de Santa Cruz (Patagonia Argentina): aspectos Morfológicos

 

Alicia Forcone¹ y Silvina Ruppel¹

¹ Laboratorio de Palinología y Control de Calidad de mieles y productos apícolas. Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco (Sede Trelew).

 

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Resumen: Se describen e ilustran mediante fotomicrografías tomadas con MO y MEB catorce tipos morfológicos hallados en mieles y cargas polínicas de Apis mellifera L. en el noroeste de la provincia de Santa Cruz. Los tipos polínicos pertenecen a las siguientes familias: Apiaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Cupressaceae, Euphorbiaceae, Iridaceae, Onagraceae, Schoephiaceae, Tropaeolaceae, Ulmaceae y Valerianaceae.

Palabras clave: Polen; Morfología; Miel; Identificación; Patagonia.

Summary: Pollen of apicultural interest from northwest of Santa Cruz (Argentinean Patagonia): morphological aspects. Fourteen pollen types identified in honeys and pollen loads of Apis mellifera L. in the northwest of Santa Cruz Province are described and illustrated by means of LM and SEM photomicrographs. Pollen types belong to the following families: Apiaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Cupressaceae, Euphorbiaceae, Iridaceae, Onagraceae, Schoephiaceae, Tropaeolaceae, Ulmaceae and Valerianaceae.

Key words: Pollen; Morphology; Honey; Identification; Patagonia.

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INTRODUCCIÓN

La descripción del polen contenido en la miel y en las cargas corbiculares (polen que las abejas transportan en su tercer par de patas) es una herramienta útil para tipificar las productos apícolas de una región y constituye un valioso auxiliar para las determinaciones de origen botánico y/o geográfico.
Con el objetivo de ampliar el conocimiento de los recursos apibotánicos de Patagonia y caracterizar los productos apícolas que se producen en el noroeste de Santa Cruz, se analizó en contribuciones previas la composición polínica de las mieles y cargas corbiculares de Apis mellifera L. (Forcone et al., 2009, 2011). Estos estudios permitieron detectar 14 tipos polínicos nuevos para la flora melífera de Argentina, cuya morfología es descripta y documentada en el presente trabajo.
Este estudio es el tercer aporte a la descripción del polen de interés apícola de la Patagonia argentina. Con anterioridad fue descripto el polen de las mieles de la región andina de Chubut (Forcone et al., 2006) y de los valles de Río Negro, Río Chubut y Río Senguer (Tellería & Forcone, 2002).
Los tipos descriptos provienen en su mayoría de plantas nativas y pertenecen a las siguientes familias: Apiaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Cupressaceae, Euphorbiaceae, Iridaceae, Onagraceae, Schoephiaceae, Tropaeolaceae, Ulmaceae y Valerianaceae.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estudió un mínimo de dos ejemplares por especie provenientes principalmente de las Provincias argentinas de Santa Cruz y Chubut. Los especímenes estudiados se encuentran depositados en el herbario Trelew (HTW). Los preparados de referencia integran la Palinoteca del Laboratorio de Palinología de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco (Sede Trelew).
El análisis y la descripción de los tipos morfológicos se efectuaron mediante observaciones con microscopio óptico (MO) y microscopio electrónico de barrido (MEB). El análisis al microscopio óptico fue realizado sobre granos acetolizados (Erdtman, 1960) y montados en gelatina-glicerina. Se utilizó un microscopio trinocular modelo AXIOSTAR plus, original Carl Zeiss equipado con cámara compacta digital Canon modelo Powershot A80.
Las observaciones con microscopio electrónico de barrido se efectuaron en granos con contenido citoplasmático, los que fueron lavados (con agua destilada y posteriormente con alcohol absoluto) montados en un trozo de película velada y metalizados con oro-paladio. Las observaciones fueron realizadas en el servicio de Microscopía Electrónica del CRIBBAB (CONICET), Bahía Blanca (Buenos Aires).
La descripción se realizó considerando 25 granos de cada espécimen. Se midió el diámetro polar (P) y el diámetro ecuatorial (E), sobre un mismo grano en vista ecuatorial. Se determinó además espesor de la esporodermis y diámetro de las aperturas. La forma de los granos fue definida por la relación P/E. En los granos equinados las medidas de los diámetros se tomaron excluyendo las espinas. La terminología empleada en las descripciones corresponde a diversos autores y se encuentra recopilada por Punt et al. (2007).

Material de referencia estudiado
Arjona tuberosa Cav. Prov. Santa Cruz: Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 11-XI-2007, Forcone 1459 (HTW); 10-XII-2005, Forcone 1245 (HTW).
Astragalus patagonicus (Phil.) Speg. Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Perito Moreno, 4-XI-2006, Forcone 1365 (HTW); 5-XI-2006, Forcone 1394 (HTW).
Cerastium arvense L. Prov. Chubut, Dpto. Futaleufú, Parque Nacional Los Alerces, 29-X-2004, Forcone 1051 (HTW). Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 5-XI-2005, Forcone 1367 (HTW).
Colliguaja integerrima Gillies & Hook. Prov. Chubut, Dpto. Florentino Ameghino, 10-XI-2004, Forcone 1082 (HTW). Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Perito Moreno, 5-XI-2006, Forcone 1371 (HTW).
Cupressus sempervirens L. Prov. Chubut, Dpto. Gaiman, Gaiman, 28-VII-2009, Forcone 1556 (HTW).
Cupressus macrocarpa Hartw. Prov. Chubut, Dpto. Gaiman, Dolavon, 10-IX-1999, Forcone 613 (HTW).
Euphorbia collina Phil. Prov. Chubut, Dpto Cushamen, Leleque, 12-XII-2003, Forcone 970 (HTW). Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 10-XII-2005, Forcone 1.274 (HTW); 5-XI-2006, Forcone 1406 (HTW); 11-XI-2007, Forcone 1462 (HTW).
Leucheria achillaeifolia Hook & Arn. Prov. Chubut, Dpto Rawson, Playa Unión, 14-X-1999, Forcone 620 (HTW). Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 10-XII-2005, Forcone 1244 (HTW).
Mulinum spinosum (Cav.) Pers. Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 10-XII-2005, Forcone 1258 (HTW). Prov. Chubut, Dpto Futaleufú, Esquel, 18-XI-2001, Kutschker 153 (HTW).
Oenothera magellanica Lam. Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 12-III-2008, Forcone 1522 (HTW).
Oenothera odorata Jacq. Prov. Chubut, Dpto Cushamen, El Hoyo, 22-I-2004, Forcone, 1002 (HTW).
Quinchamalium chilense Molina. Prov. Chubut, Dpto. Futaleufú, Parque Nacional los Alerces, 7-I-2005, Forcone 1178 (HTW). Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 10-XII-2005, Forcone 1250 (HTW).
Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker. Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 10-XII-2005, Forcone 1217 (HTW).
Sisyrinchium arenarium Poepp. Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 12-III-2008, Forcone 1525 (HTW).
Tropaeolum porifolium (Cav.) L. Andersson & S. Andersson. Prov. Chubut, Dpto. Florentino Ameghino, Dique Ameghino, 23-10-1994, Forcone 65 (HTW, CORD). Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 5-XI-2006, Forcone 1377 (HTW).
Ulmus pumila L. Prov. Chubut, Dpto. Rawson, Trelew, 29-VIII-2008, Forcone 1557 (HTW).
Ulmus minor Mill. Prov. Chubut, Dpto. Rawson, Trelew, 29-VIII-2008, Forcone 1558 (HTW).
Valeriana clarionifolia Phil. Prov. Santa Cruz, Dpto. Lago Buenos Aires, Perito Moreno, 5-XI-2006, Forcone 1388 (HTW); Los Antiguos, 11-XI-2007, Forcone 1485 (HTW).

Descripción del polen
APIACEAE
1-Mulinum spinosum (Cav.) Pers. (Fig.1 A-D)
Mónades, isopolares radiosimétricos. Prolatos a perprolatos. Tricolporados. Amb subcircular. Diámetro polar: de 30 a 38 µm. Diámetro ecuatorial: de 15 a 20 µm. Colpos largos, estrechos con costa. Endoapertura lalongada de 3 x 9 µm, protruida. Exina tectada, de 1,5 a 2 µm de espesor. Nexina engrosada a nivel del ecuador. Sexina escabrada engrosada a nivel de los polos. Relación sexina/nexina 2:1.

Fig. 1. A-D: Mulinum spinosum, Kutschker 153, A-C: vista ecuatorial, A: con MEB, B: superficial con MO, C: corte óptico, D: vista polar con MO. E-I: Leucheria achillaeifolia, Forcone 1244, E-G: vista ecuatorial, E: superficial con MO, F: corte óptico, G: con MEB. H-I: Vista polar, H: con MEB, I: corte óptico. J-L: Cerastium arvense, Forcone 1367, J-K: vista con MO, J: superficial, K: corte óptico. L: Detalle de la exina y poros con MEB. Escalas: 10 µm.

Valor apícola: Este tipo polínico fue hallado en las mieles en las categorías de polen dominante, secundario, menor y traza. Mulinum spinosum es una de las principales fuentes de néctar para las abejas en el NO de Santa Cruz. En las cargas corbiculares el polen de esta especie se registró solo en diciembre y con un porcentaje muy bajo (Forcone et al., 2009, 2011).

ASTERACEAE
2-Leucheria achillaeifolia Hook & Arn. (Fig. 1 E-I)
Mónades, isopolares, radiosimétricos. Esferoidales, prolato-esferoidales o subprolatos. Tricolporados. Amb circular. Diámetro polar: de 26 a 31 µm. Diámetro ecuatorial: de 22 a 28 µm. Colpos largos, con membrana microgranulada. Endoapertura lalongada de 4 x 5 µm. Exina tectada, de 3,5 a 4 µm de espesor. Sexina con 2 capas de columelas separadas por un tectum interno. Endosexina con columelas ramificadas y ectosexina delgada con columelas tenues y tectum microequinado. Relación sexina/nexina: 3:1.
Valor apícola: Polen registrado en las mieles en la categoría de traza, se detectó escasa presencia en las cargas corbiculares en el mes de noviembre (Forcone et al., 2009, 2011).

CARYOPHYLLACEAE
3-Cerastium arvense L. (Fig. 1 J-L).
Mónades, apolares, radiosimétricos. Amb circular. Esferoidales, de 30 a 38 µm de diámetro. Pantoporados. Poros de 3 a 5 µm de diámetro, con annulus y membrana granulada. Exina tectada de 3 a 4 µm de espesor, relación sexina/nexina: 2/1. Columelas gruesas, tectum perforado microequinado.
Valor apícola: Polen registrado en las mieles en la categoría de traza, se detectó escasa presencia en las cargas corbiculares en el mes de octubre (Forcone et al., 2009, 2011).

CUPRESSACEAE
4-Cupressus spp. (C. sempervirens L., C. macrocarpa Hartw) (Fig. 2 A-C)

Fig. 2. A-C: Cupressus sempervirens, Forcone 1556, A: vista con MEB, B: vista superficial con MO, C: corte óptico. D-G: Colliguaja integerrima, Forcone 1082, D: vistas polar y ecuatorial con MEB, E-F: vistas ecuatoriales con MO, E: superficial, F: corte óptico, G: vista polar en corte óptico. H-K Euphorbia collina, Forcone 1462, H-I: vista ecuatorial con MO, H: superficial, I: en corte óptico, J: vista polar en corte óptico, K: vista parcialmente polar con MEB. Escalas: 10 µm.

Mónades, apolares (o heteropolares), inaperturados. Amb circular. Diámetro de 22 a 30 µm. La forma varía desde esferoidal a oval. Exina con aspecto compacto, de 2 µm de espesor, psilada, con corpúsculos de Ubisch en su superfcie. Relación sexina/nexina 1/1.
Observaciones: la germinación de los granos de Cupressus ocurre a través de una fisura que se produce en la exina (Punt et al., 2007).
Valor apícola: Se registró recolección de este tipo polínico en septiembre (Forcone et al., 2011).

EUPHORBIACEAE
5-Coliguaja integerrima Gillies & Hook. (Fig. 2. D-G)
Mónades, isopolares, radiosimétricos. Esferoidales, prolato-esferoidales o subprolatos. Tricolporados. Amb circular a lobado. Diámetro polar: de 25 a 40 µm. Diámetro ecuatorial: de 25 a 29 µm. Colpos largos y estrechos. Endoaperturas lalongadas de 4 x 7 µm. Exina semitectada, microreticulada, de 2 a 2,5 µm de espesor. Relación sexina/nexina: 1,5/1.
Valor apícola: Polen registrado en las mieles en la categoría de traza, es recolectado en el mes de octubre (Forcone et al., 2009, 2011).

6-Euphorbia collina Phil. (Fig. 2, H-K)
Mónades, isopolares, radiosimétricos. Prolato-esferoidales a subprolatos o prolatos. Tricolporados. Amb circular. Diámetro polar: de 28 a 36 µm. Diámetro ecuatorial: de 23 a 30 µm. Colpos largos con margen ancho. Endoapertura difusa. Exina semitectada, microreticulada de 2,5 a 3 µm de espesor. Relación sexina/nexina: 2:1
Valor apícola: Polen registrado en las mieles en la categoría de traza (Forcone et al., 2009).

FABACEAE
7-Astragalus patagonicus (Phil.) Speg. (Fig. 3, A-E)

Fig. 3. A-E: Astragalus patagonicus, Forcone 1365, A-C: vista ecuatorial, A: con MEB, B: superficial con MO, C: corte óptico, D: vista polar en corte óptico, E: detalle de la exina. F-I: Sisyrinchium patagonicum, Forcone 1217, F: vista polar distal en superficie, mostrando el sulcus. G-H: vista ecuatorial con MO, G: corteóptico, H: superficial, I: detalle de la exina con MEB. J-N: Oenothera magellanica, Forcone 1522, J-L: vista polar, J: con MEB, K: superficial con MO, L: corte óptico, M: vista ecuatorial con MO, N: detalle de apertura. Escalas 10 µm, excepto E (5 µm).

Mónades, isopolares, radiosimétricos. Subprolatos o prolatos, levemente aplanados en los polos. Tricolporados. Amb subcircular a lobado. Diámetro polar: de 25 a 33 µm. Diámetro ecuatorial: de 15 a 24 µm. Colpos largos, con costa, con membrana apertural microgranulada. Endoapertura lalongada de 5 x 7 µm, con un puente formado por la protrusión de la sexina sobre el poro. Exina tectada en los polos, semitectada y microreticulada en el resto del grano, de 1,5 µm de espesor. Relación sexina/nexina: 1:1.
Valor apícola: Polen registrado en las mieles en la categoría de traza (Forcone et al., 2009).

IRIDACEAE
8-Sisyrinchium spp. (Sisyrinchium patagonicum Phil. ex Baker; S. arenarium Poepp.). (Fig. 3, F-I)
Mónades, heteropolares, bilaterales a asimétricos, ovales. Amb elíptico. Diámetro polar: de 16,5 a 22 µm. Diámetro ecuatorial: de 25 a 39 µm. Monosulcado. Exina semitectada, microreticulada de 2 µm de espesor. Relación sexina/nexina: 1/1.
Valor apícola: Polen recolectado en septiembre y octubre (Forcone et al., 2011).

ONAGRACEAE
9-Oenothera spp. (Oenothera magellanica Phil.; Oenothera odorata Jacq.) (Fig. 3, J-N)
Mónades, isopolares, radiosimétricos, oblatos o peroblatos, tricolporados. Amb triangular. Diámetro polar: de 40 a 78 µm. Diámetro ecuatorial: de 110 a 150 µm. Colpos cortos, endoaperturas lalongadas de 2 x 12-15 µm, vestibuladas. Exina tectada, columelada, escabrada a rugulada, de 5 µm de espesor, relación sexina/nexina: 3:2.
Valor apícola: Polen hallado en las mieles como traza. En las cargas corbiculares fue encontrado con bajos porcentajes en los meses de noviembre, enero y febrero (Forcone et al., 2009, 2011).

SCHOEPHIACEAE
10-Arjona tuberosa Cav. (Fig. 4, A-E).

Fig. 4. A-E: Arjona tuberosa, Forcone 1245, A-B: vistas polares con MEB, B: sincolpio. C-D: vistas polares con MO, E: vista ecuatorial superficial con MO. F-I: Quinchamalium chilense, Forcone 1250, F: vista ecuatorial superficial con MO, G: vista polar con MEB mostrando sincolpio, H-I: vistas polares en corteóptico. J-M: Tropaeolum porrifolium, Forcone 1377, J: vista ecuatorial superficial con MO, K: vista ecuatorial en corte óptico; L: vista polar en corte óptico, M: Vista con MEB. Escalas: 10 µm.

Mónades, granos heteropolares, radiosimétricos. Oblatos, suboblatos u oblato-esferoidales, forma tetraédrica en vista ecuatorial. Tricolpados, con los colpos fusionados en uno de los polos formando un sincolpio. Amb triangular. Los ejemplares analizados presentaron gran diferencia de tamaño. Ejemplar 1245: diámetro polar: de 29 a 36 µm; diámetro ecuatorial: de 39 a 45 µm. Ejemplar 1459: diámetro polar: de 18 a 21 µm; diámetro ecuatorial: de 20 a 21 µm. Exina tectada, verrucada, de 1 a 1,5µm, relación sexina nexina 1:1.
Valor apícola: Polen registrado en las mieles en la categoría de traza (Forcone et al., 2009).

11-Quinchamalium chilense Molina (Fig. 4, F-I).
Mónades, granos heteropolares, radiosimétricos, oblatos, tricolpados, con los colpos fusionados en uno de los polos formando un sincolpio, entre cada colpo la superficie del grano presenta una depresión. Amb subtriangular. Diámetro polar: de 12 a 18 µm. Diámetro ecuatorial: 20 a 26 µm. Exina tectada, con escultura escabrada en el polo que presenta los colpos y verrucada en el polo opuesto, de 1,5 a 2 µm de espesor, relación sexina/nexina 1:1.
Valor apícola: Polen registrado en las mieles en la categoría de traza (Forcone et al., 2009).

TROPAEOLACEAE
12-Tropaeolum porifolium (Cav.) L. Anderson & S. Anderson. (Fig. 4, J-M)
Mónades, granos isopolares, radiosimétricos, suboblatos, oblato-esferoidales, esferoidales a prolato-esferoidales. Tricolporados. Amb triangular. Diámetro polar: de 15 a 23 µm. Diámetro ecuatorial: de 19 a 25 µm. Granos ángulo-aperturados. Colpos de 15 µm, endoaperturas lolongadas de 8 a 9 µm. Exina semitectada, reticulada, heterobrochada (brocha de mayor amplitud en el intercolpio y menor en áreas polares y en las proximidades de los colpos). Exina de 1,5 µm de espesor. Relación sexina/nexina 1:1.
Valor apícola: El polen de esta especie fue hallado con bajos porcentajes en las cargas corbiculares de noviembre (Forcone et al., 2011).

ULMACEAE
13-Ulmus spp. (Ulmus pumila L.; Ulmus minor Mill.) (Fig. 5, A-E)

Fig. 5. A-E: Ulmus minor, Forcone 1558, A-C: vista polar, A: con MEB, B: en corte óptico, C: superficial con MO. D-E: vistas ecuatoriales con MO, D: superficial, E: en corte óptico. F-J: Valeriana clarionifolia, Forcone 1485, F-G: vista ecuatorial con MO, F: superficial, G: en corte óptico. H-I: Vista polar con MO, H: corte óptico. I: superficial. J: Vista ecuatorial e intermedia entre ecuatorial y polar con MEB. Escalas: 10 µm.

Mónades, radiosimétricos, isopolares, estefanoporados. Granos oblatos, suboblatos, oblato-esferoidales a esferoidales. Amb circular, elíptico, angular. Diámetro polar: de 22 a 32 µm. Diámetro ecuatorial: de 29 a 36 µm. Poros de 2 a 4 µm, circulares u ovales dispuestos en el ecuador en número de 4 a 6. Exina rugulada, de 2 µm de espesor. Relación sexina/nexina: 1/1 a 2/1.
Valor apícola: Polen abundantemente recolectado en el mes de septiembre (Forcone et al., 2011).

VALERIANACEAE
14-Valeriana clarionifolia Phil. (Fig. 5, F-J)
Mónades, radiosimétricos, isopolares, colpados. Granos suboblatos, oblato-esferoidales, esferoidales a prolato-esferoidales. Amb circular. Diámetro polar: de 32 a 45 µm. Diámetro ecuatorial: de 35 a 46 µm. Colpos largos con margen, membrana apertural granulada. Exina tectada, equinada, espinas de 1 a 2 µm de altura. Exina de 3,5 a 4 µm de espesor. Relación sexina/nexina: 2/1 a 3/1. Valor apícola: Polen hallado con bajos porcentajes en las cargas corbiculares de octubre (Forcone et al., 2011).

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco y a la Secretaría de Ciencia, Tecnología e Innovación de la Provincia de Chubut el apoyo económico.

BIBLIOGRAFÍA

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Recibido el 4 de agosto de 2011
Aceptado el 13 de octubre de 2011.