ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA VEGETAL

Anatomía de leño de Maytenus vitis-idaea y M. viscifolia (Celastraceae)

 

Ana María Giménez¹, Federico Calatayu¹, María Eugenia Figueroa¹ y José Díaz Zirpolo¹

¹ Laboratorio de Anatomía de Madera (LAM). Instituto de Silvicultura y Manejo de Bosques (INSIMA). Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Santiago del Estero. Av. Belgrano (s) 1912. 4200 Santiago del Estero. Rep. Argentina. E-mail: amig@unse.edu.ar

 

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Resumen: Es objetivo del trabajo describir el leño de Maytenus vitis-idaea Griseb. y M. viscifolia Griseb. (Celastraceae) y determinar rasgos ecoanatómicos. Las muestras fueron recolectadas del bosque natural en la localidad Guampacha, Sierras de Guasayán, Santiago del Estero, Argentina (distrito chaqueño serrano). Cinco individuos de cada especie fueron seleccionados al azar, obteniéndose una rodaja a 0.3 m. En las descripciones del leño se usó la terminología del Comité de Nomenclatura de IAWA. Los rasgos fundamentales del leño de Maytenus se resumen en: poros pequeños, numerosos, vasos pequeños, miembros de vasos cortos y anillos de crecimiento angostos. El leño de las dos especies estudiadas se caracteriza por presentar porosidad difusa a semicircular, anillos de crecimiento tipo 5b; poros numerosos y pequeños, parénquima axial de distribución apotraqueal en bandas discontinuas de una sola hilera de células, con tendencia a reticulado; escaso paratraqueal unilateral y difuso en agregados, radios heterogéneos; presencia de fibrotraqueidas. Las principales diferencias anatómicas radican en el tipo de poros, fundamentalmente solitarios en M. vitis-idaea y la presencia de radios de mayor longitud en M. viscifolia. Ambas maderas presentan rasgos xerofiticos notorios.

Palabras clave: Maytenus viscifolia; M. vitis-idaea; Anatomía; Leño.

Summary: Wood anatomy of Maytenus vitis-idaea. y M. viscifolia (Celastraceae). Is objective of this study to describe the wood anatomy of Maytenus vitis-idaea Griseb. and M. viscifolia Griseb. (Celastraceae) and to determine ecoanatomy features. The samples were collected from natural forest in Guampacha, Guasayán, Santiago del Estero, Argentina (Chaco Serrano district). Five individuals were randomly selected; being obtained a track to 0.3 m. IAWA Committee on Nomenclature terminology was used in wood descriptions. Xylem features of Maytenus be summarized as: numerous small pores, short vessel members and growth rings narrow. The wood of the two species were characterized by diffuse to semi-circular porosity, growth rings type 5b, numerous small pores, apotracheal axial parenchyma in discontinuous bands, with a tendency to cross-linked, low paratracheal unilateral and diffuse in aggregates, heterogeneous rays, fibrotracheids present. The main anatomical difference is the predominance of solitary pores in M. vitis-idaea and longest rays in M. viscifolia. Both woods present conspicuous xerophytic features.

Key words: Maytenus viscifolia; M. vitis-idaea; Anatomy; Wood.

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INTRODUCCIÓN

La familia Celastraceae está ampliamente distribuida en el mundo, comprende 57 géneros, con 370 sp. originarias de ambos hemisferios, existiendo varios representantes indígenas en el país. Son generalmente pequeños árboles o arbustos (Dimitri, 1972).
El género Maytenus es propio de regiones templadas y cálidas del mundo, crece en el sur de Asia: (Yemen, Malasia y Tailandia); y África (al noroeste en las Islas Canarias, al noreste en Etiopía, y sur en Sudáfrica). Con alrededor de 200 especies originarias de América, se distribuye desde Méjico a Tierra del Fuego, en una gran variedad de climas; desde el tropical al subpolar.
En Argentina hay once especies indígenas distribuidas en la selva misionera, tucumano-boliviana, parque chaqueño, región del monte y bosques andino-patagónicos y 77 en Brasil (Hurrel & Bazzano, 2003). Se las conoce vulgarmente como "abriboca" por la forma de abrirse la cápsula en dos valvas (Boelke, 1992).
La especie más relevante en el país, por su carácter arbóreo y distribución es Maytenus boaria (maitén), propia de los Bosques andino-patagónicos. De aptitud maderera, sus ramas son una importante fuente de follaje para el ganado ovino en la estepa patagónica (Tortorelli, 2009).
Maytenus ilicifolia Mart. ex Reissek (congorosa) oriunda de Argentina, Brasil, Paraguay y Bolivia, es ampliamente utilizada como agente antiulceroso (Alonso & Desmarchelier, 2007).
En la provincia de Santiago del Estero están presentes: M. spinosa, M. viscifolia y M. vitis-idaea. Son indicadoras de zonas salitrosas y semiáridas. Giménez & Hernández (2008), citan la presencia de M. spinosa (Griseb.) Lourteig & O'Donell, en el 50% de los ambientes estudiados en el chaco semiárido santiagueño; M.vitis-idaea Griseb. en el 36% y M. viscifolia Griseb. sólo ha sido censado en 1 sitio (Sierras de Guasayán). Son especies de aptitud tintórea, forrajera, alimenticia y en menor grado maderera por las escasas dimensiones de sus troncos (Giménez et al. 2010).
La anatomía del xilema del tallo de Celastraceae ha sido descrito por Record & Hess (1943), Mennega (1997) y Van Wyk & Archer (1993). Mennega (op. cit.), analiza la anatomía de la subfamilia Hippocrateoideae, que se distingue por tener radios muy delgados y largos y la ausencia de floema incluso.
Record & Hess (op. cit.) estudia los géneros Celastrus, Zinowiewia, Elaeodendron (con fibras septadas), Goupia, con poros de tamaño mediano. En M. boaria, Molina indica vasos con espesamientos espiralados, puntuaciones parénquima vasculares muy pequeñas, radios heterogéneos 1-5 seriados, y más de 30 células de alto. Anatómicamente esta familia no presenta caracteres estructurales sobresalientes (Metcalfe & Chalk, 1983).
Las relaciones entre la estructura de la madera y las condiciones ambientales es objeto de estudio de la ecoanatomía (Carlquist & Hoekman, 1975), que considera el análisis de la estructura de la madera, buscando conocer cómo varían algunos elementos xilemáticos en las condiciones del medio donde crece la planta (Moglia & Giménez, 1998).
Baas & Carlquist (1985) y Carquist & Hoeckman (1985), enfatizan que son numerosas las alternativas para una planta, de sobrevivir al estrés del agua.
Dado el escaso discernimiento de las especies del Chaco argentino del género Maytenus, es objetivo del presente trabajo contribuir al conocimiento ecoanatómico de dos especies cuyo leños no están descritos: Maytenus vitis-idaea Griseb. y M. viscifolia Griseb.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio fue realizado con: Maytenus vitis-idaea y M. viscifolia.
Maytenus vitis-idaea (monedita, cosqui-yuyo), es un arbusto o más raramente arbolito inerme, de 2-5 m de alto y hasta 0.20 m de diámetro; de follaje persistente, verde intenso, ramas y ramitas glabras, las más jóvenes gris claro. Su distribución geográfica en el país se remite a las siguientes provincias: Jujuy, Salta, Tucumán, Santiago de Estero, Catamarca, La Rioja, San Juan, Formosa, Chaco, Corrientes, Santa Fe, Córdoba. Es propio del parque chaqueño. Es una especie xerófila, halófita, indicadora, muy abundante en ambientes degradados con influencia salina (Digiglio & Legname, 1966).
La madera presenta sólo usos locales, de aptitud tintórea, da coloración rojiza oscura a lanas, hilos, etc. (Giménez et al., 2008). Planta melífera de uso alimenticio y forrajero, de la ceniza resultante de la combustión de la madera se obtiene sal para las comidas, así como del jugo logrado, al machacar sus hojas. De uso medicinal: el jugo de las hojas se emplea para ciertas afecciones de la vista. Es desinflamante, desinfectante, astringente y oftálmico. Las hojas masticadas curan enfermedades de encías y dientes (Giménez et al., 2010).
Es usada como forrajera de segundo orden, constituye uno de los principales alimentos que consume el Tapirus terrestres (tapir). Presentan las hojas taninos condensados que podrían actuar, como atrapadores de radicales libres y agentes antivirales (Vodka & Chifa, 2008).
Maytenus viscifolia (chasqui-yuyo) es un arbusto o arbolito inerme, de 3-7 m de alto, tronco de hasta 0.30 m, follaje persistente, verde intenso. Se distribuye en Salta, Tucumán, Santiago del Estero, Catamarca, La Rioja, Córdoba, San Juan. Es propio del parque chaqueño serrano y de la provincia del monte. Esta especie sólo presenta usos locales (Digiglio & Legname, 1966).
El material de estudio fue obtenido de la localidad Guampacha, Sierras de Guasayán, provincia de Santiago del Estero, Argentina (lat.S: 28º49´03¨ Long O 63º11¨12¨). La singularidad de la zona es que pertenece a la región denominada Chaco serrano, con la presencia de ecosistemas de bosques muy variados. El Chaco Serrano se extiende de norte a sur sobre las Sierras Subandinas y Pampeanas, formando un ecotono con las Yungas y el Chaco Semiárido. Esta condición permite el desarrollo de una interesante biodiversidad (Giménez & Moglia, 2003).
Cinco individuos de cada especie fueron seleccionados al azar y permanecen en la xiloteca de la cátedra de Dendrología del INSIMA, FCF, UNSE. Las muestras fueron obtenidas de la rodaja a 0.3 m. De cada disco se extrajo una muestra de 2x2 cm para realizar los preparados microscópicos de madera. Se tiñeron las muestras con crisoidina-acridina roja y azul de astra, montándose en Entellán. Para los macerados se empleó una solución de una parte de ácido acético glaciar y dos partes de peróxido de hidrógeno (Berlyn & Misksche, 1976).
En las descripciones del leño se siguió la terminología del Comité de Nomenclatura de IAWA (Baas et al., 1989). Las mediciones anatómicas de los caracteres seleccionados se efectuaron siguiendo las recomendaciones de Muñiz & Coradin (1991), con la medición de 25 elementos por variable e individuo. Las imágenes de microscopía óptica fueron tomadas con video cámara Sony. Además se trabajó con MEB Hitachi TM 1000 Tabletop.
Se calculó el índice de vulnerabilidad (diámetro medio de vasos/ número de vasos por mm²) y el de mesomorfismo (Vulnerabilidad/longitud de elementos de vasos) (Carlquist, 1977).

RESULTADOS

1- Maytenus vitis-idaea
Descripción macroscópica
Madera con escasa diferencia entre albura y duramen, albura: blanca rosácea y duramen: blanco rosáceo a castaño rosáceo-HUEYR 6/4, no presenta veta (Fig. 1 A). Es una madera poco conocida, de usos locales como leña y sin propiedades especificadas. Se observa variación del leño en cuanto a su color por efecto de la oxidación, de sabor y olor ausente, lustre medio. Madera lisa o con suave veteado floreado, de grano recto a ligeramente oblicuo; textura homogénea, poros poco visibles con 10 aumentos.

Fig. 1. Maytenus vitis-idaea. A: Sección transversal del tronco. B: Definición del anillo de crecimiento, transición entre leño temprano y tardío. C: Banda de fibrotraqueidas comprimidas radialmente que definen el anillo. D: Leño con porosidad difusa con tendencia a semicircular. E: Miembro de vaso con placa de perforación simple. F: Puntuaciones intervasculares.

Los anillos de crecimiento son poco diferenciados, con bordes oscuros al final de cada uno de ellos. El rango de espesor medio es de 1.36 mm (0.11- 4.41), muy delgados (cat. 1).

Descripción microscópica
A nivel microscópico el anillo es definido por una banda de fibrotraqueidas comprimidas radialmente, la presencia de vasos más grandes y escasos en leño temprano y pequeños en leño tardío (Fig. 1 B). Corresponde al tipo 5b (Carlquist, 1988), donde las fibrotraqueidas presentan paredes uniformes en su espesor a lo largo del anillo (Fig. 1 C).
El leño se caracteriza por presentar porosidad difusa con tendencia a semicircular. El histograma de tejidos del leño corresponde a un 20 % de poros; 38 % de parénquima axial y radial, 42 % de fibrotraqueidas.
Los poros son de orientación radial, predominantemente solitarios (75%); múltiples cortos de 2: 10%, múltiples cortos de 3: 4%, racemiformes: 6% y geminados: 4-6%. Los miembros de vasos poseen placa de perforación simple con las paredes transversales inclinadas (Figs. 1 D y 1 E). Son elementos extremadamente cortos, de longitud promedio de 77.10 µm (45.5-125), sin oclusión en el duramen. Los poros son pequeños, con diámetro tangencial medio de 28.40 µm (20-40), numerosos, con una frecuencia de vasos por mm² de 67.70 (50-85).
Las puntuaciones intervasculares (Fig. 1 F) son muy numerosas, alternas, algunas coalescentes, con diámetro interno de puntuación 5.2 µm (pequeñas), las parénquima-vasculares 4.9 µm y las fibro-vasculares 2.3 µm. El índice de vulnerabilidad es 0.43 y el de mesomorfismo 0.00557.
El parénquima axial es de distribución apotraqueal en bandas discontinuas de una sola hilera de células, con tendencia a reticulado; escaso paratraqueal unilateral y difuso en agregados (Fig. 2 A).

Fig. 2. Maytenus vitis-idaea. A: Parénquima axial apotraqueal con tendencia a reticulado y escaso paratraqueal unilateral. B: Radios heterogéneos uni a triseriados. C: Radios leñosos con cristales. D: Fibrotraquieda con puntuaciones semiareoladas, dispuestas dos hileras.

Los radios leñosos son heterogéneos II (Kribs, 1968). El cuerpo del radio formado por células procumbentes que se rodea de 2-4 hileras de células verticales dispuestas marginalmente (Fig. 2 B). Los radios presentan células de contacto (Braun, 1970), son uni a triseriados (Fig. 2 C). El histograma de tipos de radios expresado en % es: uniseriados (27-34); biseriados (53-59); triseriados (14). La longitud media es de 115.9 µm (150-450), correspondiente al tipo radios > 1 mm (radios bajos). Radios numerosos (13.4 :7-16/mm), se disponen en estructura no estratificada. Hay cistales de oxalato de Ca en el parénquima radial.
El tejido mecánico está constituido por fibrotraquiedas (fibras con puntuaciones rebordeadas distintivas), cortas (165 µm:112.5-262.5). Las puntuaciones semiareoladas, dispuestas en una o dos hileras (Fig. 2 D), presentan de diámetro externo de un valor medio de 13.1 µm (12.5-17.5), y el espesor medio de pared de 4.1 µm, correspondiendo al tipo grueso.

2- Maytenus viscifolia
Descripción macroscópica Madera con escasa diferencia entre albura y duramen; albura: blanco cremoso y duramen: castaño amarillento. HUE 2,5 YR 5/2, no presenta veta (Fig. 3 A). Es una madera poco conocida, de usos locales como leña y sin propiedades especificadas. Dos de las muestras de maderas, presentaban ataque de hongos en la albura y parte del duramen, observándose principalmente una mancha roja en el duramen y en la zona del cámbiun vascular.

Fig. 3. Maytenus viscifolia. A: Sección transversal del tronco. B: Definición del anillo de crecimiento, transición entre leño temprano y tardío. C: Anillo definido por una banda de fibrotraqueidas comprimidas radialmente. D: Poros de orientación radial, con predominio de múltiples.

De sabor y olor ausente, brillo intenso. El duramen está demarcado por diferencia de color, algo excéntrico y de contorno irregular, el paso entre albura y duramen es gradual. La madera es de veteado suave, grano recto o algo sinuoso, textura homogénea.
Los anillos de crecimiento son poco demarcados, determinados macroscópicamente por una línea oscura. A nivel microscópico es definido por una banda de fibrotraqueidas comprimidas radialmente, la presencia de vasos más grandes y escasos en leño temprano, pequeños en leño tardío (Fig. 3 B). Anillo tipo 5b (Carlquist, 1988) donde las fibrotraqueidas presentan paredes uniformes en su espesor a lo largo del anillo (Fig. 3 C). El rango de espesor medio es de 1.60 mm (0.91-3.03), son muy delgados (cat.1).

Descripción microscópica
El leño se caracteriza por presentar porosidad difusa con tendencia a semicircular. El histograma de tejidos del leño corresponde a un 24 % de poros; 40 % de parénquima axial y radial, 36 % de fibrotraqueidas.
Los poros son de orientación radial, solitarios (30 %), múltiples cortos de 2: 28%, múltiples cortos de 3: 11%, múltiples largos 13%, racemiformes: 10%, geminados: 8% (Fig. 3 D). Los miembros de vasos poseen placa de perforación simple (Fig. 4 A). Son elementos extremadamente cortos, de longitud promedio de 113.4 µm (65-172.5), con apéndices vasculares (x: 49,5 µm). Los vasos del duramen están ocluidos con abundante contenidos tánicos. Los poros son pequeños con diámetro tangencial medio de 35.60 µm (30-40), muy numerosos (83.6/mm₂: 42.5-117.5).

Fig. 4. Maytenus viscifolia. A: Miembro de vaso con placa de perforación simple, pared inclinada. B: Puntuaciones intervasculares ornadas (MEB). C: Parénquima axial de distribución apotraqueal con tendencia a reticulado. D: Parénquima axial en series de células rectangulares. E: Radios leñosos heterogéneos. F: Radios con células de contacto.

Las puntuaciones intervasculares son ornadas (Fig. 4 B), de forma oval a redondeada, muy numerosas, opuestas o alternas, algunas coalescentes, con diámetro interno de puntuación 3.5 µm (medianas). El punteado radio-vascular es similar al intervascular. La placa de perforación es simple y las paredes transversales de los miembros de vasos inclinadas. El índice de vulnerabilidad es 0.45 y el de mesomorfismo 0.00398.
El tejido mecánico está formado por fibrotraqueidas, con puntuaciones areoladas de abertura lineal. Son elementos cortos de longitud media de 227.2 µm (135-282.5), diámetro tangencial medio: 15.5 µm, diámetro interno: 5.1µm, espesor de la pared: 5.3 µm. Se observa en los macerados fibras libriformes (en menor proporción) con puntuaciones simples.
Parénquima axial de distribución apotraqueal en bandas discontinuas de una sola hilera de células, con tendencia a reticulado (Fig. 4 C). Parénquima paratraqueal vasicéntrico escaso, unilateral, se dispone en series axiales de células rectangulares (Fig. 4 D). Parénquima no estratificado con elementos alargados verticalmente, las dimensiones de las células del parénquima axial: 215 µm de longitud y diámetro tangencial medio de 16.2 µm.

Tabla 1. Cuadro comparativo de las características anatómicas del xilema

Los radios leñosos son heterogéneos II B (Kribs, 1968). El cuerpo del radio formado por células procumbentes, con de 2-4 hileras de células verticales dispuestas marginalmente (Fig. 4 E). Los radios presentan células de contacto (Braun, 1970) (Fig. 4 F), uni a triseriados (Fig. 5 A). El histograma de tipos de radios en % es: uniseriados (44); biseriados (50); triseriados (6). La longitud media es de 456.3 µm (180-850) correspondiente al tipo radios > 1 mm (radios bajos); el alto en número de células: x: 14,82. El número de radios/mm es de 11.7 (7-16), corresponde al tipo radios numerosos y se disponen es estructura no estratificada. Se observan radios fusionados longitudinalmente.

Fig. 5. Maytenus viscifolia. A: Radios uni a triseriados. B: Cristales prismáticos de oxalato de calcio presentes en el parénquima radial. C: Fibrotraqueida en macerado, con puntuaciones semiareoladas, dispuestas dos hileras. D: Células perforadas de radio. D: Células perforadas de radio con placa similar a los miembros de vasos y puntuaciones areoladas.

Cristales prismáticos de oxalato de calcio presentes en el parénquima radial (Fig. 5 B).
En el macerado se ha diagnosticado un elemento poco frecuente y escasamente descripto en maderas argentinas como ser células perforadas de radio. Son células de naturaleza radial, pero perforada, en general en las paredes que conectan con dos vasos en ambos lados del radio. El tipo de placa es igual que la presente en los miembros de vasos, con puntuaciones areoladas en sus paredes laterales similares a las intervasculares (Figs. 5 C-D).
Un rasgo anatómico destacado es la extremada cantidad de puntuaciones en vasos y fibrotraqueidas, por lo que la interconección está asegurada. Las muestras presentan hifas de hongos en los arboles de DAp superior a 10 cm.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Metcalfe & Chalk (1983), caracterizan el leño de la familia Celastraceae por los siguientes rasgos: vasos pequeños y numerosos, solitarios, también múltiples 2-3, a veces de porosidad circular o semicircular, ocasionalmente con espesamientos espiralados. La placa de perforación es simple, las puntuaciones intervasculares alternas, muy pequeñas. Los miembros de vasos de longitud media a moderadamente largos, muy cortos en algunos géneros
En Maytenus, los rasgos del leño destacables son: vasos pequeños, múltiples radiales en algunas especies; muy numerosos (20-40). Se cita la presencia de espesamientos espiralados a veces en Maytenus y Celastrus. El parénquima axial típicamente apotraqueal o ausente, difuso, en bandas de más de 1-2 células. Los radios son típicamente 1-3 seriados, de menos 12/mm, con espacios intercelulares, las fibras con puntuaciones rebordeadas, y fibrotraqueidas (Metcalfe & Chalk, 1983).
Las especies estudiadas presentan los rasgos generales del género.
Maytenus. vitis- idaea tiene amplio predominio de vasos solitarios (75%), siendo este el rasgo distintivo para su determinación. M viscifolia presenta vasos de todos los tipos incluyendo múltiples largos (es uno de los elementos de diferenciación). En M. boaria los vasos son solitarios, múltiples cortos y largos (Tortorelli, 2010).
La presencia de vasos pequeños en ambas especies se interpretan como un elemento que contribuye en gran parte a reducir el embolismo (Carlquist, 1988). La longitud de los miembros de vasos es un rasgo de adaptación evolutiva, cuando más cortos, mayor seguridad en el proceso conductivo (Zimmermann, 1978). Carlquist & Hoekman (1985) indican que la longitud de los miembros de vasos disminuye con la aridez. En ambas especies son cortos (< 350 µm), concordando con las características del género.
El número elevado de vasos se reporta tanto en especies xerófilas (Carlquist & Hoekman, 1985), como de ambientes fríos (Miller, 1975). La densidad de vasos es muy sensible al xeromorfismo y mesomorfismo, y se puede esperar que sea inversa al diámetro de vasos. Es por ello que, esta variable es incluida en el índice de mesomorfismo (Carlquist, 1977). En referencia a la frecuencia de vasos/mm² son muy numerosos tanto en M. vitis-idaea (67.70) como en M. viscifolia (83.6).
Carlquist (1977), determina la susceptibilidad del xilema secundario al embolismo, a través delíndice de vulnerabilidad (V). Consecuentemente, vasos de diámetros muy pequeños le corresponden V con valores (< 1), que representa alta seguridad en la conducción. V es muy bajo en ambas sp. por lo que se puede inferir alta especialización para la conducción.
El parénquima axial es muy variable en tipo y cantidad en la familia, comúnmente esparcido o ausente, difuso o en banda multiseriada, vasicéntrico o en bandas delgadas. Las especies estudiadas presentan escaso parénquina del tipo apotraqueal en agregados y apotraqueal unilateral.
En la familia los radios se reportan en algunos géneros como exclusivamente uniseriados, homogéneos, en otros heterogéneos y multiseriados (3-4).
En Maytenus los radios uniseriados son raros, heterogéneso II y I Kribbs (puede haber espacios intercelulares), con 2-4 hileras de células verticales, menos de 12 radios/mm en Maytenus, Kurrimia (Metcalfe & Chalk, 1983). En M. boaria (-9 radios/mm) predominan los tetra y triseriados (Tortorelli, 2009), en M. vitis-idaea y M. viscifolia hay predominio de radios biseriados.
El tejido mecánico en Maytenus está compuesto por fibrotraqueidas con puntuaciones numerosas, semiareoladas, ocasionalmente fibras septadas de puntuaciones simples, de longitud media, a veces con espesamientos en espiral (Metcalfe & Chalk, 1983).
Las fibrotraqueidas son elementos de transición entre las traqueidas y las fibrolibriformes. Es característica la presencia de puntuaciones rebordeadas en diferentes grados, y de menor densidad de puntuaciones, generalmente ubicadas en las paredes radiales. La ocurrencia de fibrotraqueidas es característica de familias como: Apocinaceae, Celastraceae (en algunos géneros), Mirtaceae, Sapoteaceae, Zigophyllaceae entre otras (Carlquist, 1988). La presencia de este elemento es citado por Carlquist & Hoekman (1985), como elemento típico de la flora árida de California con fibrotraqueidas o traqueidas imperforadas como tejido de base del xilema.
Las células perforadas de radios han sido citadas en Maytenus (Joffly et al., 2007). Se describe la presencia de este elemento en M. alaternoides Reissek, M. boaria, M. brasiliensis Mart., M. communis Reissek, M. evonymoides Reissek, M. foribunda Pittier, M. ilicifolia Mart. ex Reissek, M. myrsinoides Reissek, y M. obtusifolia Mart. Se ha diagnosticado este elemento en M. viscifolia.
En la estructura anatómica del leño de especies de regiones áridas y semiáridas, que deben soportar grandes presiones negativas, los caracteres con valor adaptativo en general están relacionados a la morfología de los vasos. Generalmente se observa una disminución en diámetro y largo, aumento en su densidad y agrupamiento, y otras características anatómicas cualitativas, como placa de perforación simple, aumentan la seguridad en la conducción de agua. Baas & Carlquist (1985), destacan la presencia de los siguientes caracteres para xerófitas halófitas: vasos pequeños (29-53 µm), con alta frecuencia de vasos/mm² (92-150); porosidad semicircular, presencia de fibrotraqueidas, todas características de las especies estudiadas.
Figueroa et al. (2010), estudiaron rasgos de adaptación a salinidad en Allenrolfea vaginata (Griseb.) Kuntze, encontrando como rasgos distintivos del leño: vasos pequeños, cortos, agregados, y múltiples de 2-4 vasos, con placa de perforación simple, extremadamente numerosos. El tejido mecánico presentó fibrotraqueidas finas y cortas. Estas características manifiestan que el sistema de conducción de agua es altamente especializado, orientado a la seguridad en la conducción y con marcados rasgos xeromóficos.
Metcalfe & Chalk (1983) y Carlquist & Hoeckman (1985), consideran que la estructura de la madera es un indicador de adaptaciones ecológicas especialmente en zonas áridas y semiáridas.
Se concluye que M. viscifolia y M. vitis-idaea presentan rasgos adaptativos a condiciones de xerofitismo muy marcados: anillos de crecimiento muy delgados, vasos pequeños, cortos, con alta frecuencia; porosidad semicircular, presencia de fibrotraqueidas como tejido de base.

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Recibido el 3 de octubre de 2011
Aceptado el 28 de marzo de 2012.