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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versión On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. vol.47 no.3-4 Córdoba jul./dic. 2012

 

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

Variación geográfica de la recompensa floral de Calceolaria polyrhiza (Calceolariaceae): Influencia de factores bióticos y abióticos

 

Andrea Cosacov1,2, Andrea A. Cocucci1 y Alicia N. Sérsic1

1 Laboratorio de Biología Floral, Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV), CONICET-Universidad Nacional de Córdoba, Casilla de Correo 495, 5000 Córdoba, Argentina.
2 Dirección de correo: acosacov@efn.uncor.edu Laboratorio de Ecología Evolutiva y Biología Floral, Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV), CONICET-Universidad Nacional de Córdoba, Casilla de Correo 495, 5000 Córdoba, Argentina. Tel: 0054-351-4331056 int. 29, Fax: 0054-351-4332104.

 


Resumen: Indagar sobre la diferenciación interpoblacional de caracteres florales implicados en la interacción planta-polinizador, y sobre su relación con la divergencia de polinizadores a escala geográfica, es fundamental para dilucidar los factores que influyen en los procesos de adaptación y especialización biológica. Los sistemas conformados por plantas secretoras de aceites florales y abejas colectoras son considerados entre los sistemas más especializados dentro de los mutualismos planta-polinizador. En este trabajo estudiamos, mediante cromatografías en capa delgada, cómo varía la composición química de los aceites florales en 12 poblaciones naturales de Calceolaria polyrhiza, una especie endémica de Patagonia. Para cada sitio se obtuvo información de parámetros edáficos, climáticos y de los polinizadores, y mediante un análisis de regresión por mínimos cuadrados parciales (PLS), se indagó qué factores explican mejor la variación en la composición de la recompensa floral. Los resultados indican que los polinizadores principalmente, pero también las precipitaciones y la disponibilidad de nutrientes en el suelo, serían factores que explican la variación de la recompensa floral a escala geográfica.

Palabras clave: Aceites no volátiles; Recompensa floral; Calceolaria; Centris; Chalepogenus; Patagonia.

Summary: Geographic variation of floral reward in Calceolaria polyrhiza: influence of biotic and abiotic factors. The study of intraspecific differentiation of foral characters involved in plant-pollinator interaction, and of its relationship with biotic and abiotic factors is essential to elucidate the factors affecting biological adaptation and specialization. Systems involving oil-secreting plants and oil-collecting bees are considered one of the most specialized plant-pollinator mutualisms. In this study, using thin layer chromatography (TLC), we analyze composition of floral oils in 12 natural populations of Calceolaria polyrhiza, a species endemic to Patagonia. For each sampling site we obtained data on pollinators and on edaphic and climatic variables. Through a Partial Least Square analysis (PLS) we investigated which factors best explained variation among populations in floral reward. Results indicate that mainly pollinators, but also rainfall and availability of nutrients in the soil, explain the variation of floral reward composition at geographic scale.

Key words: Non-volatile oils; Floral reward; Calceolaria; Centris; Chalepogenus, Patagonia.


 

INTRODUCCIÓN

Los sistemas conformados por plantas secretoras de aceites florales (i.e. ácidos grasos saturados) y abejas colectoras son considerados entre los más especializados dentro de los mutualismos planta-polinizador (Steiner & Whitehead, 1990, 1991; Johnson & Steiner, 2000). El propio éxito reproductivo de estas abejas depende de la interacción con las plantas productoras de aceites, ya que el único alimento que reciben sus larvas es una mezcla de los aceites florales con polen (Vogel, 1974; Buchmann, 1987; Neff, 2008), por lo que se trata de un recurso crucial para la supervivencia de estos insectos. También se ha observado que varias de estas abejas utilizan los aceites para impermeabilizar sus nidos y probablemente como alimento de los adultos (Buchmann, 1987; Alves-dos-Santos et al., 2002; Sérsic, 2004). Desde el punto de vista de las plantas, en general las especies productoras de aceites requieren de estas abejas para reproducirse sexualmente (Molau, 1988; Machado, 2004; Sérsic, 2004).
Trabajos previos han abordado diversos aspectos de estas interacciones especialistas, como la correspondencia morfológica entre las flores y los polinizadores más frecuentes (Steiner & Whitehead, 1991; Johnson & Steiner, 1997, 2000; Sérsic, 2004), la estructura de los órganos colectores de las abejas y los diferentes tipos y localización del tejido secretor (Neff & Simpson, 1981; Cocucci et al., 2000), la dependencia de las especies de plantas hacia los polinizadores para reproducirse sexualmente (Cocucci, 1991; Machado et al., 2002; Sérsic, 2004), la pérdida de los elaióforos y el consecuente cambio en el sistema de polinización, a nivel poblacional (Cappellari et al., 2011) y en un contexto filogenético (Cosacov et al., 2009; Renner & Schaefer, 2010; Chauveau et al., 2011), y la variación del éxito reproductivo y de los caracteres florales en relación a la variación del ensamble de polinizadores a escala geográfica (Cosacov et al., 2008). Por otra parte, varios trabajos han comparado la composición química de los aceites florales entre especies en distintas familias de plantas productoras de aceites (Silvera, 2002; Seipold et al., 2004; Sérsic, 2004; Stpiczynska & Davies, 2008; Dumri et al., 2008), y entre nidos de distintas especies de abejas colectoras (e.g. Vinson et al., 2006), encontrando variación en la composición y en el grado de complejidad de los mismos.
A pesar de que la recompensa floral juega un rol crítico en los mutualismos planta-polinizador, y que se ha propuesto sería un rasgo fisiológico que estaría bajo presiones selectivas mediadas por los requerimientos nutricionales y ecológicos de los polinizadores (Simpson & Neff, 1981; Baker & Baker, 1990; Gerlach & Schill, 1991; Petanidou, 2005; Petanidou et al., 2006), sólo dos trabajos han estudiado la posible relación entre los polinizadores principales de cada especie y la diferenciación interespecífica en la composición de los aceites florales (Silvera, 2002; Sérsic, 2004). La diferenciación interespecífica en la composición de los aceites florales podría tener su origen en la formación de ecotipos a nivel intraespecífico, producto de procesos de adaptación local de las distintas poblaciones a los respectivos ensambles de polinizadores (e.g. Waser
& Campbell, 2004; Medel et al., 2007). Sin embargo, hasta el momento ningún trabajo ha indagado sobre la variabilidad intraespecífica (i.e. entre poblaciones) de la composición química de los aceites florales.
La variación geográfica de la recompensa floral podría estar relacionada a ensambles de polinizadores espacialmente variables como lo demuestran numerosos trabajos previos (e.g. Medel et al., 2003; Petanidou et al., 2006). Además, dado que la producción de recompensa floral demanda un importante consumo de agua y nutrientes (Buchmann, 1987; Galen, 1999), las características de la misma podrían variar geográficamente como consecuencia de la reasignación de recursos de la planta frente a condiciones estresantes (Chapin, 1991; Galen, 1999, 2000; Carroll et al., 2001). Es por esto que es importante considerar la variación de factores alternativos a los polinizadores, como los factores climáticos y/o edáficos, al momento de indagar sobre la estructura y posibles causas de la variación geográfica de caracteres con importancia en la interacción planta-polinizador (Anderson & Johnson, 2008; Pérez-Barrales et al., 2009).
Calceolaria polyrhiza Cav. es una hierba perenne, endémica de Patagonia. Al igual que la gran mayoría de las especies del género, C. polyrhiza ofrece aceites no volátiles como recompensa floral en lugar del néctar, habitual en la gran mayoría de las Angiospermas. En su rango de distribución esta especie habita una amplia diversidad de áreas ecológicas que difieren tanto en las condiciones edáficas y climáticas, como en la fauna polinizadora, por lo que se trata de un sistema adecuado para explorar el rol de los polinizadores y del ambiente físico en la diferenciación intraespecífica. En particular se indagó: a) si la composición de los aceites florales (evaluada cualitativamente) varía entre poblaciones naturales de la especie estudiada, y b) si la variación interpoblacional de las recompensas florales está asociada a la variación de los ensambles de polinizadores y/o a factores físicos, tanto climáticos (precipitaciones y temperatura) como edáficos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Especie y área de estudio
Calceolaria polyrhiza
se distribuye aproximadamente desde los 35º hasta los 52º latitud Sur y ocupa
alturas desde el nivel del mar hasta cerca de los 3000 m (Ehrhart, 2000). En su rango de distribución la precipitación promedio anual varía entre 141-1033 mm y la temperatura promedio anual, entre 4,6 - 13,7ºC, por lo que habita en ambientes muy heterogéneos. La especie interactúa sólo con dos especies de abejas colectoras de aceites, Centris cineraria Smith y Chalepogenus caeruleus Friese, cuyas abundancias relativas están espacialmente diferenciadas (Cosacov, 2010). El presente estudio se realizó en 12 poblaciones representativas del ambiente biótico y abiótico en el que se encuentra la especie (Fig. 1).


Fig. 1. Localización de las 12 poblaciones naturales de Calceolaria polyrhiza incluidas en el presente estudio. En gris se muestra la distribución de la especie. El número de las poblaciones se corresponde con la Tabla 1.

Extracción y cromatografía de los aceites florales
En cada sitio se coleccionaron entre 50-90 flores de 30-60 individuos (distanciados al menos por 5 m para evitar muestrear clones o individuos emparentados). Se disectó el apéndice de la corola, que porta al elaióforo, de todas las flores recolectadas y se realizó un eluído de los aceites en cloroformo. Los fragmentos se sumergieron en el solvente durante 2-3 minutos, agitando para facilitar la elusión. Los extractos recogidos en viajes de campaña fueron sellados in situ con calor en microcapilares de vidrio. Posteriormente, se realizaron cromatografías en capa delgada siguiendo el método desarrollado por Vogel (1974). Los extractos se sembraron a 5 cm del margen inferior en placas cromatográficas de gel de sílice premoldeadas de la marca Reichelt Chemie Technik. Se realizaron las corridas a 24° C con una mezcla de cloroformo-etanol-ácido acético glacial-metanol (96:4:2:1) por una longitud total de 12,5 cm, lo que demora aproximadamente 60 minutos. Se revelaron con vapores de I2 y posteriormente con una solución de ácido sulfúrico-metanol (1:1) colocándolas en estufa a 150° C por el lapso de una hora.

Distancias geográficas entre poblaciones
En cada población se registraron las coordenadas geográficas utilizando un geoposicionador satelital (GPS). A partir de esta información se calcularon las distancias interpoblacionales (en km) como la menor distancia en línea recta a partir de los puntos georeferenciados de cada sitio, utilizando el programa TrackMaker (Ferreira Junior, 2004).

Variables climáticas y edáficas
A partir del registro de las coordenadas
geográficas de cada sitio, y mediante la información disponible en la base mundial de datos climáticos WorldClim (http://www.worldclim.org/; Hijmans et al., 2005), se obtuvieron variables de temperatura y de precipitación para cada localidad. Esta base de datos tiene disponibles 19 capas "bioclimáticas" de una resolución de un kilómetro cuadrado que pueden ser utilizadas en sistemas de información geográfica (GIS). Estas variables incluyen tendencias anuales (por ej. temperatura media anual), estacionalidad (por ej. rango anual de temperatura) y condiciones ambientales extremas (por ej. temperatura del mes más frio y del mes más cálido). Se seleccionaron diez variables: temperatura y precipitación media anual, y temperatura y precipitación media del trimestre más cálido, más frío, más seco y más húmedo (Tabla 1). Esta información se resumió en los dos primeros ejes de un análisis de componentes principales (PCA) y se obtuvieron dos nuevas variables que fueron utilizadas en los subsiguientes análisis (ver más abajo): "precipitación" (PR), eje 1 del PCA que resumió un 65% de la variación total y estuvo principalmente correlacionado con la precipitación media anual, y "temperatura" (TM), eje 2 del PCA que resumió el 24% de la variación, y se correlacionó principalmente con la temperatura media anual.

Tabla 1. Coordenadas geográficas, área ecológica, y parámetros climáticos y edáficos de las 12 poblaciones de Calceolaria polyrhiza estudiadas. Se indican las temperaturas (°C) y precipitaciones (mm) promedio: anuales (TA, PA), de la estación más húmeda (TEH, PEH), más seca (TES, PES), más cálida (TEC, PEC) y más fría (TEF, PEF); parámetros químicos de las muestras de suelo, C= carbono orgánico (%), N= nitrógeno total (%), K= potasio (pcmol/kg), P=fósforo disponible (mg/kg), Limo= limo total (%), Arena= arena total (%); polinizador (ABE) más frecuente registrado en cada sitio, Chalepogenus caeruleus (CHA), Centris cineraria (CEN).

Para la caracterización del gradiente edáfico, en cada sitio se obtuvo una única muestra compuesta de 5-6 submuestras colectadas en distintas partes del sitio, desde la superficie hasta los 15-20 cm de profundidad. En el Laboratorio de Suelos del Consejo Agrario de la Provincia de Santa Cruz, se realizaron análisis químicos estándar que permitieron obtener las siguientes variables edáficas: pH, porcentaje de limo total y de arena total, porcentaje de carbono orgánico (C) y nitrógeno total (N), y concentración de potasio (K) y fósforo disponible (P) (Tabla 1). Para resumir esta información se realizó un PCA con dichas variables en el que el eje 1 y 2 resumieron el 90% de la variación en las condiciones edáficas. El eje 1, resumió el 58% de la variación y estuvo asociado a la concentración de nitrógeno y carbono orgánico (97%), por lo que se denominó "nutrientes" (NT), mientras que el eje 2, denominado "K", resumió el 31% de la variación y estuvo principalmente correlacionado con la variación del potasio y porcentaje de arena total (81%).

Polinizadores
En función de un estudio previo en el que se identificó al polinizador más frecuente de cada población, mediante métodos directos, indirectos y modelado de la distribución potencial de las especies de abejas (Cosacov, 2010) se construyó una variable categórica con valores 1 y 2 de acuerdo a si en la población predominaron las visitas de Centris cineraria o Chalepogenus caeruleus, respectivamente.

Análisis estadístico de los datos
A partir del patrón de manchas obtenido de las cromatografías se elaboró una matriz de presencia/ausencia de cada mancha en las respectivas poblaciones, y se construyó una matriz de diferenciación interpoblacional (1- Jaccard) en la composición de aceites. Para visualizar el patrón de agrupamiento de las poblaciones se realizó un
análisis jerárquico de conglomerados utilizando la estrategia de encadenamiento promedio (UPGMA). Para determinar si esta diferenciación en la composición de los aceites florales se encuentra asociada a la distancia geográfica entre poblaciones, se realizó una prueba de Mantel utilizando la matriz de distancias geográficas y la matriz de distancias de Jaccard. Posteriormente, la matriz de distancias en la composición de los aceites fue sometida a un análisis de coordenadas principales (PCoA; Gower, 1966), lo que permitió transformar dicha matriz en 11 variables independientes (ya que los vectores son ortogonales entre ellos) que resumen la variación en la composición de los aceites florales. En los subsiguientes análisis se trabajó con los 4 primeros ejes ya que resumieron el 99% de la variación total.
Para evaluar la posible influencia de factores bióticos (polinizadores) y abióticos (variables climáticas y edáficas) sobre la composición de los aceites florales, se realizó una regresión por mínimos cuadrados parciales (PLS). Este análisis es particularmente apropiado cuando son varias las variables predictoras, están correlacionadas entre sí y además el número de casos es relativamente bajo (Haelein & Kaplan, 2004). El análisis, que generaliza y combina Componentes Principales con una Regresión Lineal, básicamente consiste en encontrar ejes, "variables latentes", que maximicen la variación de la matriz de variables dependientes, asociada a la variación de la matriz de variables predictoras. Los análisis se realizaron con el programa Infostat/P v2010 (Di Rienzo et al., 2010).

RESULTADOS

Composición química de la recompensa floral
La cromatografía de capa delgada reveló un total de 10 bandas diferentes, observándose que existe variación interpoblacional en la composición de los aceites florales. Los triglicéridos más lipofílicos (bandas 4-10) fueron detectados en la parte superior, mientras que los más hidrofílicos en la parte inferior (bandas 1-3). Las bandas 3, 5, 7, 9 y 10 fueron las más intensas y más distribuidas en las distintas muestras. En particular cuatro de ellas (bandas 3, 5, 7, 10) estuvieron presentes en todas las poblaciones, mientras que las bandas 6 y 8 estuvieron presentes en dos y cuatro poblaciones, respectivamente (Fig. 2). El agrupamiento de las
poblaciones en función de su similitud se muestra en la Fig. 3 donde se distinguen dos grupos de poblaciones que presentan patrones idénticos: por un lado las poblaciones 1, 2 y 3, y por el otro, las poblaciones 5, 6, 8, 10 y 11. Se observa que la banda 8 es exclusiva de las poblaciones en las que la especie de polinizador predominante es Ch. caeruleus (poblaciones 1, 2, 3 y 4; Tabla 1 & Fig. 2). Sin embargo, estas poblaciones no aparecen formando un único grupo, ya que la población 4 posee 3 bandas exclusivas (1, 2 y 4), siendo la población más diferente entre todas las analizadas (Fig. 2 & 3).


Fig. 2. Patrón de bandas obtenido de cromatografías en capa delgada de aceites florales de 12 poblaciones de Calceolaria polyrhiza. El número de cada banda se indica a la izquierda.


Fig. 3. Dendrograma. Agrupación de 12 poblaciones de Calceolaria polyrhiza según la similitud en la composición de los aceites florales, analizados mediante cromatografía en capa delgada.

Variables climáticas y edáficas
Las poblaciones muestreadas se encuentran a una distancia promedio de 598 km, y la distancia máxima del área muestreada es de 1169 km. Las poblaciones incluidas en este estudio presentan condiciones climáticas y edáficas muy diferentes (Tabla 1). Por ejemplo, la temperatura y precipitación media anual de los sitios muestreados varía entre 5,8-11°C y 141-963 mm anuales, respectivamente, mientras que la disponibilidad de nitrógeno y carbono orgánico en el suelo varía entre 0,06-0,79 y 0,91-11,47, respectivamente.

Polinizadores
A partir de observaciones de visitas y/o capturas de las abejas con polen de C. polyrhiza pudo
caracterizarse a los polinizadores más frecuentes en cada uno de los 12 sitios estudiados (Tabla 1). En los sitios donde estos registros se realizaron durante dos floraciones, los datos fueron consistentes entre años (Cosacov, 2010). Se observa que Ch. caeruleus es el polinizador más frecuente en las poblaciones localizados hacia el NO del rango de distribución, en la ecoregión de Bosques Andinos principalmente, mientras que C. cineraria predomina en la región de la Estepa Patagónica.

Patrón geográfico de variación y su relación con factores bióticos y abióticos
La diferenciación interpoblacional en la composición de los aceites florales presenta un patrón geográfico ya que mostró una asociación significativa con las distancias geográficas interpoblacionales (Z=0,34; P=0,005). Por otra parte, el análisis de PLS mostró que las dos primeras variables latentes explicaron el 81,9% de la variación (Fig. 4). La primera variable latente resumió el 52,8% de la variación, y estuvo principalmente asociada a la variable polinizador (F= 32,63; P=0,0004) y al gradiente de precipitaciones (F=10,86; P=0,0093), mientras que la segunda variable latente explicó el 29,1% de la variación y estuvo asociada al gradiente de temperatura (F=8569,98; P <0,0001) y a ambas variables edáficas (NT y K, F=403,59 y F=914,64, respectivamente; P<0,0001).


Fig. 4. Gráfico triplot de las dos primeras variables latentes obtenidas en el análisis de mínimos cuadrados parciales (PLS) realizado con cuatro variables que resumen la variación en la composición de los aceites florales (Aceites_1, 2, 3 y 4) de 12 poblaciones (círculos) de Calceolaria polyrhiza, cuya numeración se corresponde con la Tabla 1. Las fechas punteadas indican la magnitud y dirección del cambio de las variables predictoras polinizador (ABE), concentración de nitrógeno y carbono en el suelo (NT), concentración de potasio y arena en el suelo (K), precipitaciones (PR) y temperatura (TM).concentración de potasio y arena en el suelo (K), precipitaciones (PR) y temperatura (TM), que explican significativamente la estructura de la variación de la composición de los aceites florales a escala geográfica.

DISCUSIÓN

En este trabajo, aunque caracterizado de manera cualitativa, se reporta por primera vez la variabilidad intraespecífica en la composición química de los aceites florales, y su relación con la variación de variables abióticas (clima y suelo) y del ensamble de polinizadores en todo el rango de distribución de una especie. Los resultados muestran que en el sistema estudiado hay variación interpoblacional en la composición química de los aceites florales. El patrón de bandas obtenido es consistente con lo reportado para otras especies de Calceolaria (Sérsic, 2004) y sugiere que los aceites florales de C. polyrhiza constituyen una mezcla compleja de diferentes fracciones lipídicas. La mayoría de las bandas observadas en la cromatografía se registraron en al menos tres poblaciones, excepto por tres bandas únicas que fueron registradas en una misma población (población 4), localizada en la ecorregión de Bosque Andino-Patagónico. Esta población presenta rasgos florales (diseños de máculas y forma de la corola) significativamente diferentes a las demás poblaciones (Strelin, 2009), y dado que es muy similar en sus características climáticas, edáficas y topográficas a la población 3, tal diferenciación podría deberse a procesos históricos ya que existen evidencias de aislamiento y persistencia in situ en esta localidad durante los períodos glaciarios (Cosacov et al., 2010). Estudios futuros que evalúen simultáneamente la influencia de factores históricos y ecológicos sobre la variación fenotípica permitirán evaluar esta hipótesis.
La caracterización del ensamble de polinizadores
y de las condiciones climáticas y edáficas de las poblaciones estudiadas de C. polyrhiza dan cuenta de los ambientes heterogéneos, incluso contrastantes, en los que se distribuye la especie, y los resultados obtenidos sugieren que tanto la identidad del polinizador principal como el gradiente de precipitaciones explicarían la mayor parte de la variación geográfica en la composición de los aceites. Es decir, la formación de grupos de poblaciones de acuerdo a su similitud en la composición de los aceites florales fue en parte explicada por la identidad del polinizador predominante en las respectivas poblaciones, sugiriendo que la similitud bioquímica podría estar mediada por las abejas colectoras que polinizan a C. polyrhiza en su rango de distribución. Dado que ambas especies de abejas difieren significativamente en su tamaño corporal, tamaño de sus nidos y cantidad de huevos (Michener, 2007; Neff, 2008) es probable que las mismas difieran en sus requerimientos energéticos (Buchmann, 1987), y por lo tanto ejerzan presiones selectivas diferenciales.
Por otra parte, el gradiente de precipitaciones tuvo una importancia similar a la de los polinizadores como factor explicativo de la variación geográfica, por lo que la variación en la recompensa floral también podría ser sólo consecuencia de factores abióticos (i.e. disponibilidad diferencial de recursos), y la abundancia relativa de las distintas especies de polinizadores simplemente ser el resultado de un proceso ecológico de preferencia de los polinizadores sobre los distintos ecotipos florales, pero no la fuerza evolutiva que subyace la variación geográfica de la recompensa floral (e.g. Medel et al., 2007; Anderson & Johnson, 2008); alternativamente, ambos factores (polinizadores y precipitaciones) podrían estar influyendo simultáneamente sobre el rasgo floral estudiado siendo la composición química de los aceites el resultado de un compromiso entre el beneficio que implica atraer a ciertos polinizadores y el costo de producir la recompensa (Galen, 1999, 2000). Si bien la influencia de factores abióticos sobre la composición de los aceites florales no había sido previamente evaluada, estudios en especies que producen néctar como recompensa han informado correlaciones significativas entre la composición química y/o volumen del néctar, con gradientes de precipitación (e.g. Villareal &
Freeman, 1990; Carroll et al., 2001). Dado que desde un punto de vista químico la secreción de lípidos es energéticamente más costosa que la producción de polen o néctar (Buchmann, 1987), es muy probable que la disponibilidad de recursos en las distintas poblaciones sea un factor causante de la variación geográfica en la composición de los aceites florales. Futuros trabajos que serán realizados desde una aproximación experimental permitirán esclarecer estos aspectos.
Si bien este estudio es el primero en analizar a escala geográfica la composición de los aceites florales, existen dos trabajos previos (Silvera, 2002; Sérsic, 2004) que evalúan la relación entre la composición química de los aceites florales y el ensamble de polinizadores. En especies del género Calceolaria se encontró cierta asociación entre la diferenciación interespecífica de los aceites forales con sus afnidades flogenéticas y no con el polinizador más frecuente de cada especie (Sérsic, 2004), mientras que Silvera (2002) en consistencia con los resultados del presente trabajo, muestra que la diferenciación en la composición de los aceites florales entre especies de orquídeas neotropicales estaría explicada por las diferencias en el ensamble de polinizadores (ensambles donde predominaban especies de Centris vs. Paratetrapedia) y no por las relaciones filogenéticas entre las mismas.

CONCLUSIONES

Indagar sobre la diferenciación interpoblacional de caracteres florales implicados en la interacción planta-polinizador -como las características de las recompensas florales- y evaluar su relación con la variación de polinizadores y de factores abióticos en el rango de distribución de una especie, contribuye a dilucidar los factores que estarían involucrados en procesos evolutivos como especialización y adaptación biológica (Gould & Johnston, 1972; Thompson, 1994; Herrera et al., 2006; Kay & Sargent, 2009). Los resultados del presente trabajo dan cuenta de la influencia tanto de los polinizadores como de la disponibilidad de recursos (agua y nutrientes) en la configuración del patrón de variación de los aceites florales a escala geográfica. Sin embargo, dado que la variación correlacionada no es evidencia de causalidad, futuros trabajos que indaguen desde una aproximación experimental diversos aspectos de esta interacción altamente especialista, contribuirán a dilucidar los mecanismos que subyacen a los patrones encontrados.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Rosa Kofalt, Gabriel Oliva y personal de INTA-Santa Cruz por su colaboración en el trabajo de campo, a Santiago Benitez-Vieyra por sugerencias sobre los análisis estadísticos, a Rodrigo Medel y a un revisor anónimo por los comentarios y lectura crítica del manuscrito. CONICET, FONCyT y SECyT-UNC brindaron apoyo financiero para realizar el presente trabajo.

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Recibido el 27 de octubre de 2011
Aceptado el 11 de junio de 2012.

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