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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versión On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. vol.48 no.2 Córdoba ago. 2013

 

FISIOLOGÍA

Comportamiento germinativo y potencial forrajero de Setaria magna (Poaceae)

Germinative behavior and forage potential of Setaria magna (Poaceae)

 

Lorena Del R. Marinoni1 , Juan M. Zabala2 , Eliana De L. Exner1 y José F. Pensiero1

1 Cátedra de Botánica Sistemática Agronómica. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral (FCA-UNL). Luis Kreder 2805 (S3080HOF), Esperanza, Santa Fe, Argentina. marinonilorena@hotmail.com
2 Cátedra de Genética y Mejoramiento Vegetal y Animal. FCA. UNL.

 


Resumen: Setaria magna Griseb. es una especie americana que crece en ambientes húmedos y pantanosos de agua dulce o salada. Es una gramínea anual y de ciclo estival, con plantas vigorosas en su ambiente natural. En el presente trabajo se evaluó su comportamiento germinativo y potencial forrajero. Se analizó la viabilidad de las cariopsis y su germinación con diferentes tratamientos de escarifcación y temperaturas provenientes de diversos ambientes y años de cosecha. Se caracterizaron morfológica y productivamente a campo, al estado vegetativo y reproductivo. Los resultados mostraron que la viabilidad de las cariopsis se mantiene durante el primer año para luego decrecer. Las cariopsis cubiertas no germinaron a ninguna de las temperaturas ensayadas, sugiriendo la presencia de dormición, mientras que en cariopsis desnudas la alternancia de temperatura permitió aumentar el porcentaje y la tasa de germinación. Algunos caracteres morfológicos difrieron signifcativamente entre genotipos al estado vegetativo, mientras que ninguna diferencia fue hallada al estado reproductivo. La calidad de la biomasa difrió entre genotipos y estados fenológicos y resultó ser semejante a la citada para especies ampliamente cultivadas de igual ciclo. Los resultados obtenidos sugieren la posibilidad de domesticación de la especie.

Palabras clave: Potencial forrajero, Germinación, Dormición, Productividad, Selección, Domesticación.

Summary: Germinative behavior and forage potential of Setaria magna (Poaceae). Setaria magna Griseb. is an American species that grows well in damp, swampy environments either in fresh or salt water. It is an annual, grass with vigorous plants in their natural habitat. In this study the germinative behavior as well as the forage potential of this species were evaluated. Caryopses viability and their germination ability at different temperature regimes were analyzed, by means of different scarifcation treatments and temperatures from diverse environments and harvest times. Morphological and productive traits in genotypes of a population in vegetative and reproductive states were evaluated in feld. Results showed that caryopses viability remained the same during the frst year after harvest and then decreased. Covered caryopses did not germinate at any of the temperatures tested, which suggests dormancy, whereas in naked caryopses alternating temperature allowed a greater percentage and velocity of germination. Some morphological traits differed signifcantly among genotypes on the vegetative state, while no differences were found regarding reproductive state. Biomass quality varied between genotypes and states and proved to be similar to that cited for other widely cultivated species of the same cycle. The results obtained suggest the possibility of domestication of this species.

Key words: Forage potential, Germination, Dormancy, Productivity, Selection, Domestication.


 

Introducción

La domesticación de especies del género Setaria se inició hace 6000 y 9000 años AC en Eurasia y en América, respectivamente (Callen, 1967; Li & Wu, 1996). Entre las especies forrajeras domesticadas del género se destaca S. italica (L.) P. Beauv. (moha de Hungría), por ser de ciclo anual, de rápido crecimiento y buena producción estival temprana de biomasa de calidad la que puede ser utilizada a través de pastoreos directos o como recurso invernal a través de la confección de heno o silo (Josifovich & Echeverria, 1971).

Setaria magna Griseb. (conocida por su nombre vulgar en ingles como “giant bristlegrass”) es una especie anual, de metabolismo C4, vigorosa, con potencialidad desde el punto de vista forrajero (Pensiero, 1999). Es originaria del sureste de Estados Unidos de América, donde crece en lugares húmedos y pantanos, de agua dulce o salada, a lo largo de la costa (Hitchcock, 1951), hallándosela además en México, Centro América e Islas del Caribe (Rominger, 1962). En Sudamérica su distribución es más restringida y fue reportada con escasas colecciones para Colombia, Venezuela, Guayana Francesa, Surinam, Bolivia, Brasil y N de Argentina (Pensiero, 1999, 2003). En nuestro país las colectas realizadas de esta especie son muy escasas y, si bien siempre se la ha hallado en lugares de suelos bajos, inundables y en embalsados, su distribución, en principio, no presenta un patrón defnido (Pensiero, 1995). Recientemente se ha estudiado la biología reproductiva de esta especie (Aliscioni et al., 2011), señalándose la ausencia de mecanismos de autoincompatibilidad y a la autogamia como sistema reproductivo dominante.

Las plantas poseen innovaciones intravaginales y cañas erguidas que pueden alcanzar 4 m de alto y 2 cm de diámetro. Las hojas poseen láminas de 40 a 90 cm de largo y 2,5 a 3,5 cm de ancho mientras que la panoja puede alcanzar hasta 60 cm de largo (Pensiero, 1999). No obstante el rápido y exuberante crecimiento de esta especie, que permite una gran producción de biomasa, aún no se ha investigado sobre sus potencialidades como forrajera.

En gramíneas silvestres, y en particular algunas especies de este género, el comportamiento germinativo se halla fuertemente afectado por el ambiente materno y la dormición seminal (Baskin & Baskin, 1998; Dekker, 2003; Exner et al., 2007; Pensiero et al., 2011). Bazzaz (1979) señala que las especies no domesticadas poseen variados mecanismos de dormición seminal, entre ellos, las estructuras que protegen a la semilla pueden interferir con la absorción de agua e intercambio gaseoso (West & Marousky, 1989) o contener inhibidores que afecten en distinto grado a la germinación (Ahring et al., 1975). En otras especies del género Setaria, la rotura de las envolturas que protegen la cariopsis permitió aumentar la germinación de las mismas (Heise, 1941; Peters & Yokum, 1961; Rost, 1975; Dekker et. al., 1996; Exner et al., 2007). La temperatura óptima de germinación en especies del género está en función del grado de dormición que poseen sus cariopsis (Dekker, 2003). En algunas especies las temperaturas óptimas son constantes (Norris & Schoner, 1980; Blackshaw et al., 1981; Manthey & Nalawaja, 1987), mientras que en otras, la alternancia de temperatura favorece la germinación (Anderson, 1968; James, 1968). En especies del género Setaria, los patrones de diversidad genética para dormición seminal se caracterizan por una baja diversidad intrapoblacional (Cohen, 1966; Philippi & Seger, 1989) y alta diversidad interpoblacional (Wang et al., 1995a, 1995b). El conocimiento de los efectos del ambiente materno y de la dormición seminal sobre el comportamiento germinativo es relevante en los planes de domesticación (Casler & Van Santen, 2010). En relación con esto es escasa la información disponible para S. magna. Pensiero (1995) halló un 42,3% de germinación a temperatura constante de 28°C en cariopsis con envolturas en una población procedente del departamento Ledesma, provincia de Jujuy.

Aunque numerosas gramíneas nativas de Argentina constituyen un recurso forrajero valioso, son escasas las especies que se han introducido al cultivo (Deregibus, 1994). Dada la característica netamente pastoril de la producción ganadera en Argentina, es importante la caracterización y evaluación de germoplasma para la domesticación de especies adaptadas a nuestras condiciones agroecológicas (Bazzigalupi et al., 2008). En algunas especies de Setaria existe una correlación positiva entre la altura del vástago y la acumulación de biomasa forrajera (Jank et al., 2007). Casler (1998) sugiere que la alta heredabilidad del carácter altura de planta permitiría seleccionar indirectamente por caracteres menos heredables como la producción de forraje. Estudios sobre S. lachnea (Nees) Kunth revelaron la existencia de variabilidad intrapoblacional para perímetro y altura de mata (Exner, 2012) y producción de forraje (Giavedoni et al., 1996; Exner, 2012). Del mismo modo, el comienzo del período reproductivo es un carácter objeto de selección en programas de mejoramiento de especies forrajeras (Allard, 1999), debido a que reduce la digestibilidad y calidad del forraje (Guaita et al., 1989; West & Pitman, 2001). En tal sentido Pensiero et al. (2011) hallaron variabilidad intrapoblacional para dicho carácter en S. lachnea.

Por lo dicho, en el presente trabajo se evalúa el comportamiento germinativo de una población nativa de S. magna y se analiza la variabilidad intrapoblacional en caracteres morfológicos y productivos.

materIales y métodos

Materiales

Se estudió una población identificada con el número “8165” correspondiente número de colección del catálogo del Dr. J. F. Pensiero, cuyo material de referencia se encuentra conservado en el Herbario “Arturo E. Ragonese” de la Facultad de Ciencias Agrarias (SF). Dicha población fue colectada en los esteros del Río Santa Lucía, provincia de Corrientes, Dpto. Mburucuyá (28° 02' 55'' S, 58° 11' 37,6' W), Argentina.

Análisis del comportamiento germinativo

Se utilizaron muestras masales de semillas de la población en estudio cosechadas en diversos ambientes, durante el mes de marzo (Tabla 1). Dos cosechas fueron realizadas en su lugar de origen (Santa Lucía) en 2007 y 2009, otras procedieron de plantas cultivadas en el Jardín de Introducción de la Facultad de Ciencias Agrarias –UNL- (Esperanza, 31° 26´ 39” S, 56° 24´ 75” W) en 2009 y 2010 y una muestra masal de semillas procedentes del Campo Experimental de la Facultad de Agronomía –UBA-(Buenos Aires, 34° 35´ 88” S, 58° 28´ 19” W) en 2008. Todas las semillas fueron conservadas en la FCA-UNL en cámaras a 25 ± 1°C y a humedad relativa entre 50-60%. Al momento del ensayo las semillas cosechadas en 2007, 2008 y 2009 tenían tres, dos y un año de conservadas, respectivamente. Mientras que las cosechadas en 2010 tenían tres meses de conservación.

Tabla 1: Datos agrometeorológicos de ambientes maternos.

Los ensayos de germinación se llevaron a cabo en el Laboratorio de Biología Aplicada y Biotecnología, de la Facultad de Ciencias Agrarias (UNL), durante junio y julio de 2010. Se determinó la viabilidad de embriones de las cariopsis utilizando un ensayo topográfco de viabilidad por tetrazolio, basado en el cambio de coloración de las estructuras seminales cuando existe actividad respiratoria en las células vivas. Para ello se utilizó una variante de la técnica propuesta para S. italica (Aranguren, 1997), pues no existe un protocolo desarrollado para S. magna. Una muestra de 50 cariopsis vestidas (con lemma y pálea) por tratamiento fueron colocadas (año y lugar de cosecha), en cajas de Petri con papel absorbente húmedo durante 24 horas. Posteriormente, se les efectuó un corte transversal en el extremo opuesto al embrión y se colocaron en recipientes oscuros con solución de tetrazolio al 1% durante 48 horas a 28°C. Cumplido el plazo, fueron enjuagadas con agua corriente y se practicó un segundo corte longitudinal. Se observó la coloración del embrión de ambas mitades con microscopio estereoscópico, comparándolas con la guía gráfca desarrollada por Aranguren (1997) para Setaria italica.

Para el análisis de la respuesta germinativa se evaluaron tres factores: ambiente de cosecha (diferentes lugares y años de cosecha), el efecto de las envolturas seminales (lemma y pálea) y temperatura. Para la evaluación del efecto de las envolturas se llevaron a cabo dos tratamientos: a) testigo: espiguillas sin escarifcar y b) escarifcado: las espiguillas recibieron un escarifcado manual con lija (número 62). Las cariopsis escarifcadas (i.e., sin glumelas) fueron seleccionadas con lupa para asegurar la integridad de los embriones, debido a que el método produce un gran porcentaje de daño en éstos (Matus-Cádiz & Hucl, 2005). Con el fn de evaluar la respuesta germinativa a la temperatura, se llevaron a cabo los siguientes tratamientos: a) constante a 28°C; b) constante 35°C y c) alternancia 20-30°C (16 horas a 20°C y 8 horas a 30°C). Las evaluaciones se realizaron en estufas y cámara de crecimiento, en condiciones de oscuridad.

Previo a la siembra las cariopsis fueron desinfectadas con una solución de Hipoclorito de Sodio al 0,6% de Cloro (Cl) durante 2 minutos y posteriormente enjuagadas con abundante agua corriente. Las cariopsis fueron sembradas en cajas de Petri con tres papeles de fltro y humedecidos con agua destilada. Fueron analizadas 4 repeticiones de 25 semillas por tratamiento. Los recuentos de germinación se efectuaron a los 3, 5, 7, 14, 21 y 28 días, considerándose “inicio de germinación” cuando la radícula poseía un largo mínimo de 2 mm. Se evaluó, para cada tratamiento, el porcentaje fnal de germinación y la tasa de germinación a través del índice de Maguire (1962).

Un diseño factorial se utilizó para evaluar el efecto de las temperaturas (3), envolturas seminales (2) y los ambientes de formación de las semillas (5) y sus interacciones, a través de un ANOVA, previa verifcación de normalidad y homogeneidad de varianza. Las diferencias de medias se analizaron a través del test LSD de Fisher (P<0,05). Los datos fueron analizados con el paquete estadístico InfoStat (Di Rienzo et al., 2009).

Caracterización morfológica y productiva de genotipos al estado vegetativo y reproductivo

Semillas de 21 genotipos de la población en estudio, cultivados en 2009-2010 en el Jardín de Introducción de la FCA (UNL) y cosechadas en marzo de 2010, fueron sembradas en octubre de 2010 en macetas individuales en cámara de crecimiento a 25°C con fotoperíodo de 16 horas. Tres plantas por genotipo (repeticiones) fueron ubicadas en dos diseños completamente aleatorizados en el Tres macollas por planta fueron tomadas al azar y se promediaron las mediciones.

Jardín de Introducción de la FCA (UNL) para su evaluación en cada estado fenológico. El trasplante se realizó al momento en que las plantas poseían 3 a 4 hojas, previa rustifcación en invernadero durante dos semanas.

Los caracteres analizados en estado vegetativo y reproductivo fueron: altura de planta (cm), número de macollas, número medio de hojas por macolla, ancho medio de lámina de hoja intermedia (cm)3, longitud media de lámina de hoja intermedia (cm)3, diámetro medio de tallo (cm)3, diámetro de mata (cm), peso verde y seco de las fracciones hojas y tallos (g). En estado reproductivo, se registró además: ancho de lámina de hoja bandera (cm), longitud de lámina de hoja bandera (cm), excersión de la panoja (cm), longitud de panoja (cm), ancho de panoja (cm), peso verde y seco de panoja (g) y relación panoja/total de biomasa (%). Los valores promedios fueron estimados a partir de las mediciones de 3 macollas representativas.

Las mediciones al estado vegetativo se realizaron cuando las hojas basales manifestaban síntomas de senescencia, mientras que al estado reproductivo se registraron a la primera macolla con panoja completamente emergida, cuya hoja bandera exhibía la lígula.

La biomasa de cada unidad experimental se pesó en verde (PV) y posteriormente se llevó a estufa de secado a 60ºC con aire forzado, hasta alcanzar peso constante para determinar el peso de la materia seca (MS).

La calidad del forraje se determinó a partir de la determinación de la digestibilidad in vitro de la MS (%), el contenido de fbra detergente neutra (FDN en %) y de proteína bruta (PB en %), los cuales se realizaron en el Laboratorio de Producción Animal de la Estación Experimental INTA Rafaela. Estas determinaciones se efectuaron sobre genotipos que manifestaron diferencias signifcativas en la biomasa producida en ambos estados fenológicos.

Para cada una de las variables se realizó un ANOVA, previo test de normalidad y homogeneidad de varianza para determinar la existencia de diferencias genotípicas en cada una de las variables evaluadas. Con aquellas variables que mostraron diferencias signifcativas (P<0.05) se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) que permitió determinar: a) la variabilidad entre genotipos para el conjunto de variables de interés agronómico que mostraron diferencias signifcativas entre materiales; b) el peso relativo de cada variable en la explicación de la variabilidad existente y c) la correlación entre variables. Los datos se analizaron con el paquete estadístico InfoStat (Di Rienzo et al., 2009).

resultados

Análisis del comportamiento germinativo

El test de viabilidad reveló que cariopsis conservadas bajo las condiciones anteriormente descriptas disminuyen su viabilidad progresivamente hasta anularse a los tres años posteriores a cosecha (Fig. 1).


Fig. 1: Porcentaje de semillas viables e inviables de una población de S. magna cosechada en diversos ambientes. FCA 2010: Facultad de Ciencias Agrarias (UNL), cosecha 2010; SL 2009: Esteros del Río Santa Lucía, cosecha 2009; FCA 2009: Facultad de Ciencias Agrarias (UNL), cosecha 2009; FAUBA 2008: Facultad de Agronomía (UBA), cosecha 2008; SL 2007: Esteros del Río Santa Lucía, cosecha 2007.

Caracterización morfológica y productiva de genotipos al estado vegetativo y reproductivo

Para el ensayo de comportamiento germinativo no se utilizaron las cosechas 2008 y 2007 debido a su escasa y nula viabilidad, respectivamente. Las cariopsis sin escarificar no germinaron en ninguna de las temperaturas ensayadas. En cariopsis escarificadas no se encontraron diferencias significativas (P>0,05) entre los ambientes de cosecha. Por el contrario, se hallaron diferencias signifcativas en el porcentaje fnal (P=0,02) y tasa de germinación (P=0,0001) para los distintos tratamientos, a favor de la alternancia de temperaturas (Fig. 2). No obstante, el porcentaje fnal de germinación fue elevado en todos los tratamientos.


Fig. 2: Porcentaje fnal y tasa de germinación (media ± d.e.) de S. magna a temperaturas constantes de 28°C y 35°C y alternancia de temperaturas a 20-30°C, para los valores promedios hallados entre los ambientes de cosecha. (En el extremo superior de las barras se indican los valores de cada serie para los distintos tratamientos).

En estado vegetativo se hallaron diferencias signifcativas entre genotipos para cinco de las 11 variables evaluadas, diámetro de mata (P=0,0034), diámetro de tallo (P=0,0277), peso seco de hoja (P=0,0046), peso seco de tallo (P=0,0014) y biomasa total (P=0,0021). La altura media de plantas, la longitud y ancho de lámina fue de 122 ± 18,6 cm, 52,8 ± 7,2 cm y 2,8 ± 0,3 cm, respectivamente. Cada planta tuvo en promedio 6 ± 1,6 macollas, con un número medio de 7,3 ± 0,9 hojas por macolla.

En el ACP las tres primeras componentes explicaron el 96% de la varianza total (Tabla 2). La componente I (C1) discrimina genotipos en función de las cuatro variables bajo estudio. Se encontraron correlaciones signifcativas (P<0,05) y altas entre dichas variables (Tabla 3). Todos los genotipos forman un continuo sobre dicha componente, siendo los genotipos 1 y 11 los que mayores valores presentaron para todas las variables (Fig. 3). La componente II contrasta los genotipos principalmente en función del su diámetro de tallo, mientras que la componente III está representada principalmente por el diámetro de planta y biomasa foliar, no generando grandes diferencias entre genotipos.


Fig. 3: Biplot de las componentes principales I (CP1) y II (CP2). Variables: PSH: Peso seco de hoja; PST: Peso seco de tallo; DP: Diámetro de planta; D T: Diámetro de tallo. CCC: Coefciente de Correlación Cofenética.

Tabla 2: Autovectores y autovalores de la tres componentes principales para las cuatro variables que mostraron diferencias signifcativas entre genotipos de S. magna.

Tabla 3: Coefcientes de correlación entre las variables que difrieron signifcativamente entre genotipos de S. magna.

Los valores de biomasa seca se mantuvieron en rangos de 12 a 48 gramos.planta-1 para el genotipo de menor y mayor producción, respectivamente, mientras que el porcentaje de materia seca no

Carácter

Diámetro de planta Diámetro de tallo Peso seco de hoja Peso seco de tallo

Autovalores Proporción de la variabilidad explicada Porcentaje acumulado

Referencias: Celdas sombreadas oscuras indican coefcientes de mayor peso en cada autovector. difrió entre genotipos hallándose una media de 16 ± 1 % MS.

El ANOVA realizado para la caracterización al estado reproductivo reveló que no existen diferencias significativas entre genotipos de S. magna para la totalidad de las variables analizadas.

La altura media de plantas forecidas resultó ser de 152,1 ± 21,01 cm, mientras que la longitud y el ancho medio de la lámina foliar fueron de 56,52 ± 6,37 cm y 3,12 ± 0,42 cm, respectivamente. La foración fue alcanzada en promedio a los 163 ± 7,1 días posteriores a la siembra. Si bien no se hallaron diferencias signifcativas en biomasa, los valores oscilaron entre 19 y 70,5 gramos.planta-1, con un promedio de 27 ± 3% de materia seca. El elevado contenido de materia seca se debe a que las plantas llegadas a ese estado poseen gran cantidad de material senescente de 78 ± 7% de MS en promedio, llegando a constituir el 25 a 38% del total producida por planta.

No se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de FDN entre genotipos y estado fenológico al momento del corte de biomasa, presentando en promedio 67,7 ± 2,3% de FDN. Sin embargo, el contenido de proteína bruta resultó ser signifcativamente diferente (P=0,0007) para los dos estados analizados, hallándose un porcentaje de 9,4 ± 2,3% PB al estado vegetativo, superior al determinado en fase reproductiva de 6,9 ± 1,3% PB. Por otro lado, la biomasa digestible varió significativamente entre genotipos (P=0,0001), existiendo interacción entre genotipos y estado fenológico al momento del corte (P<0,0001), destacándose el genotipo 11 con 65,2 y 60,1% de biomasa digestible al estado vegetativo y reproductivo, respectivamente, siendo los mayores valores hallados para el total de muestras evaluadas. En la Tabla 4 se muestran siete genotipos con valores extremos de biomasa de planta, diámetro de tallo, diámetro de mata y digestibilidad.

Tabla 4: Valores de diámetro de planta (DP), diámetro de tallo (DT), peso seco de hoja (PSH), peso seco de tallo (PST), biomasa total (BT) y digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) para siete genotipos contrastantes. Valores entre paréntesis indican el desvío estándar.

discusión

La viabilidad promedio de semillas de S. magna, para el primer año de cosecha (64%), resultó ser menor al porcentaje fnal de germinación obtenido en el mejor tratamiento de temperatura. Es además menor a la hallada por Pensiero et al. (2011) para S. lachnea (91,7%). Es necesario ajustar la técnica de evaluación de viabilidad para futuros ensayos. Esta subestimación de la viabilidad puede deberse a que si bien se aconseja la humidifcación de semillas previo a la tinción con tetrazolio, Vertucci & Leopold (1984) sugieren que dicha humidifcación puede ralentizar el metabolismo y aumentar rápidamente la respiración, de modo que podría disminuir la reacción de reducción catalizada por deshidrogenasas que caracteriza al test de Tetrazolio. No obstante, es evidente una pérdida de viabilidad de las semillas de S. magna con el tiempo. Sin embargo, esta pérdida de viabilidad no puede ser atribuida sólo al tiempo transcurrido, dado que las condiciones de formación de la semilla (ambiente materno) fue diferente entre los distintos años de cosecha. Los resultados sugieren que las condiciones de almacenamiento a las que se sometieron las semillas solamente permiten conservar la viabilidad pocos años, siendo necesario a mediano y largo plazo la conservación en bancos de germoplasma.

La población analizada de S. magna posee dormición seminal impuesta por las glumelas. Esto se evidencia en la nula germinación de cariopsis sin escarifcar, mientras que en cariospsis escarifcadas la dormición no se manifesta, debido a que germinaron en todas las temperaturas ensayadas. La lemma y pálea han sido asociadas con la dormición en numerosas gramíneas, inhibiendo la germinación de sus semillas (Simpson, 1990), y en particular en especies del género Setaria (Schrauf, et al., 1998). La presencia de mecanismos que promueven la dormición de las semillas es un fenómeno frecuente en las especies silvestres (Heise, 1988) y permitiría garantizar mejores condiciones ambientales para el éxito de su perpetuación (Harper, 1977). Sin embargo, en la población analizada por Pensiero (1995) procedente de la provincia de Jujuy, se halló un porcentaje menor de dormición seminal inmediatamente de cosechadas, que el encontrado en la población analizada en este trabajo. Pensiero (1995) obtuvo un valor de 43.7% de germinación fnal de cariopsis con glumelas recién cosechadas (aproximadamente 50% de dormición seminal si consideramos una viabilidad inicial elevada), mientras que la germinación de semillas en este ensayo fue nula (100% de dormición seminal). Los antecedentes de baja diversidad intrapoblacional para dormición seminal en especies del género Setaria (Cohen, 1966; Philippi & Seger, 1989), sumados al aquí presentado, sugieren la posibilidad de hallar variabilidad interpoblacional para la dormición seminal en S. magna, por lo que serán necesarios estudios de otras poblaciones para confrmarlo.

Los resultados de los análisis de germinación indican que la técnica de escarificación es necesaria para la germinación de las cariopsis de esta población, tal como ocurre en otras especies del género como S. viridis (L.) P. Beauv. (Heise, 1941), S. lutescens (Weigel) Hubb. (Rost, 1975), S. lachnea (Exner et al., 2007) y S. faberi R.A.W. Herrm. (Dekker et. al., 1996).

Si bien el porcentaje de germinación fue elevado, tanto para temperaturas constantes como para alternantes, esta última promueve la germinación de las cariopsis a mayor tasa que aquellas sometidas a temperaturas constantes. Dicho comportamiento es frecuente en gramíneas silvestres debido a que sus semillas están expuestas a estas condiciones en sus ambientes (Simpson, 1990; Baskin & Baskin, 1998). Fausey & Renner (1997) hallaron un porcentaje de germinación de 65% para S. faberi a temperaturas alternantes de 20-30°C y valores de 77 y 61% a temperaturas constantes de 20 y 30°C, respectivamente. Similar respuesta a temperaturas alternantes fueron reportadas por Exner (2012) y Boyd & Acker (2004) para S. lachnea y S. viridis, respectivamente. Por otro lado, no se observó infuencia del ambiente materno en el comportamiento germinativo.

A partir de la caracterización realizada a los genotipos, se estableció que la variabilidad en el comportamiento agronómico estuvo estrechamente relacionada al tamaño de las matas y su producción de biomasa. Dicha variación no estuvo asociada con el número de macollas, si no con su tamaño. De los parámetros de calidad evaluados sólo la biomasa digestible varió entre genotipos, atributo que sumado a los anteriormente citados explican la variabilidad intrapoblacional obtenida, estableciendo los criterios para selección de genotipos superiores y su utilización en planes de mejoramiento.

El diámetro de mata y la producción de materia seca de hojas y tallos varió signifcativamente entre genotipos, al igual que lo hallado por Giavedoni et al. (1996) y Exner (2012) en S. lachnea. Algunos de los caracteres morfológicos cuantificados, como altura de planta, largo y ancho de la lámina foliar, si bien no mostraron ser variables a nivel intrapoblacional, resultaron superiores a los hallados para S. italica (Carámbula, 2007) y S. lachnea (Pensiero et al., 2011). Para ampliar la variabilidad de caracteres de interés agronómico será necesario complementar el presente trabajo con el estudio de poblaciones de lugares diversos.

Por otra parte, la calidad obtenida en los materiales analizados resultan interesantes, ya que son semejantes a los de otras especies cultivadas y de ciclo similar como lo es el sorgo forrajero (Sorghum sp.) (61,4% MS digestible y 10,9% de PB al estado vegetativo, promedio entre pastoreos) (Gaggiotti, 2008).

Resulta interesante destacar la foración tardía que presentaron los genotipos analizados de S. magna, promedio de 163 ± 7,1 días posteriores a la siembra, respecto a las plantas del cultivar INTA Yaguané de S. italica, que alcanzan el inicio el panojamiento a los 63 días (Carámbula, 2007). La capacidad de S. magna de vegetar durante un largo período y forecer tardíamente, permitiría la obtención de forraje de calidad en períodos en los que otras especies, como S. italica, no lo permitirían.

Por otra parte, la altura media de las plantas forecidas de S. magna fue de 152,1 ± 21,01 cm, mientras que las de S. italica sólo alcanzan los 100 cm (Carámbula, 2007).

Si bien la información generada corresponde sólo a una población de S. magna, se confrma la potencialidad forrajera de esta especie. En este sentido se sugiere ampliar los planes de prospección a distintos ambientes de Argentina y a continuar con la evaluación agronómica con el fn de detectar poblaciones y/o genotipos promisorios (como el número 11 del presente trabajo).

agradecimientos

A la Dra. Sandra Aliscioni y al Dr. Juan P. Torretta por el suministro de las semillas procedentes del Campo Experimental de la Facultad de Agronomía (UBA). El financiamiento de este trabajo fue realizado por la Universidad Nacional del Litoral, a través del Proyecto CAI+D nº 108.

BIbliografía

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Recibido el 12 de abril de 2012, aceptado el 1 de febrero de 2013.

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