ECOLOGÍA Y FITOGEOGRAFÍA

Efecto del tipo de corte y de tratamientos en el mantillo para la restauración de pastizales naturales invadidos por Pinus halepensis

Effect of pines removal and soil litter treatments in the restoration of natural grasslands invaded by Pinus halepensis

 

Yannina Andrea Cuevas¹ y Sergio Martín Zalba²

1 Gekko - Grupo de Estudios en Conservación y Manejo, Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia. Universidad Nacional del Sur. San Juan 670 - Bahía Blanca (8000). Argentina. E-mail: ycuevas@criba.edu.ar, yacuevas@yahoo.com.ar
2 CERZOS - Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida - CONICET.

 

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Resumen: El Parque Provincial Ernesto Tornquist (Sierra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina) constituye uno de los escasos relictos de pastizal pampeano y resulta amenazado por el avance de plantas leñosas exóticas, entre ellas Pinus halepensis. El impacto de esta especie sobre la estructura y función del ecosistema determinó el inicio de acciones de control para restaurar el área invadida. Este trabajo aborda la recuperación del pastizal luego de aplicar el corte de pinos con dos intensidades: tala completa y raleo; con y sin aplicación de acciones complementarias de restauración (remoción de acículas, disturbio superfcial de suelo, agregado de suelo), correspondiendo a un diseño en bloques con parcelas divididas. Se analizaron los cambios en la vegetación tras las intervenciones de corte. Dos años después, las parcelas exhibieron aumentos en la cobertura de la vegetación y la riqueza específca, sin variaciones asociadas a los tratamientos complementarios de restauración. La cobertura de plantas exóticas se incrementó tras el corte y se redujo posteriormente por un aumento en la abundancia de especies nativas. Los resultados obtenidos resaltan la capacidad de recuperación espontánea del pastizal pampeano serrano y la importancia de actuar en etapas tempranas del proceso de invasión para evitar cambios de difícil reversión.

Palabras clave: Sierra de la Ventana, Pastizal serrano, Especie exótica invasora, Control.

Summary: Effect of pines removal and soil litter treatments in the restoration of natural grasslands invaded by Pinus halepensis. Ernesto Tornquist Provincial Park (Sierra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina) protects a remnant of pampean grasslands and is seriously threatened by the spread of alien woody plants, among them by Pinus halepensis. The effect that this species has on the structure and functioning of the ecosystem lead to the implementation of control actions aimed to reduce invasion. This work presents the results of monitoring the recovery of native grasslands after two control strategies: complete and partial removal of invasive trees, with and without complementary restoration actions (removal of needles, soil disturbance, addition of top-soil from non-invaded grasslands). Changes in vegetation following management actions were analyzed. Two years after removing the pines cleared areas showed increases in vegetation cover and species richness, with no detectable differences associated to complementary restoration actions. Percentage cover of alien plants showed a peak after felling the trees but this was later reverted by an increase in the abundance of native plants. These results highlight the capacity of spontaneous recovery of grasslands after controlling pines and the importance of early interventions in order to prevent changes that could be hard to revert.

Key words: Sierra de la Ventana, Mountain grasslands, Invasive alien species, Control.

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Introducción

Los ecosistemas de pastizal cubren unos treinta y nueve millones de km² en todo el mundo y resultan clave para el mantenimiento de funciones ecológicas tan importantes como la regulación de gases de la atmósfera, el mantenimiento del ciclo del agua, el control de la erosión, la polinización y la producción de alimentos, además de contener una rica variedad genética (Costanza et al., 1997). A pesar de su importancia, los pastizales templados son uno de los ambientes con menor nivel de protección. Para América del Sur, por ejemplo, menos del 0,3 % de la extensión de este tipo de ecosistemas está incluida en áreas protegidas, y las zonas de praderas naturales por fuera de ellas son mínimas (Bilenca & Miñarro, 2004). La aptitud de sus suelos y su clima benigno favorecieron el desarrollo y el avance de actividades productivas como la agricultura y la ganadería, convirtiéndolos en uno de los ambientes más transformados por la acción humana (Miñarro & Bilenca, 2008).

La restauración de hábitats y ecosistemas degradados constituye un componente de creciente importancia en la conservación biológica, particularmente para este tipo de ambientes con escasos relictos en buen estado de conservación (Primack et al., 2001). Las acciones de restauración en áreas disturbadas se basan en la aplicación programada de estrategias para alcanzar la recuperación de las funciones ecosistémicas, la estructura y la composición de la comunidad (Cairns, 1995), retornando el sistema afectado hacia condiciones más deseables, ya sea a la situación inicial, previa al disturbio que generó su degradación, o a una situación similar a la de áreas prístinas no afectadas (D´Antonio & Meyerson, 2002; Suding et al., 2004).

La mayor parte de los estudios referidos a la restauración de ambientes de pastizal se han centrado en áreas agrícolas abandonadas (Bakker & Berendse, 1999; Bischoff, 2002; Warren et al., 2002; Rosenthal, 2003; Abensperg-Traun et al., 2004; Allison & Ausden, 2004; Kinloch & Friedel, 2005). En los últimos veinte años se han sumado análisis de recuperación de áreas de pastizal invadidas por especies vegetales exóticas (Wilson & Gerry, 1995; Adler et al., 1998; Pärtel et al., 1998; Rice & Toney, 1998; Farnsworth & Meyerson, 1999; Plevich et al., 2001; Alexander & D´Antonio, 2003; Daehler & Goergen, 2005), donde las estrategias de restauración comienzan con acciones de clareo y remoción de plantas invasoras (Bakker & Berendse 1999, SER 2004). En ocasiones esto basta para que los procesos ecológicos de sucesión lleven de forma natural a los estados deseados (D´Antonio & Meyerson, 2002). En situaciones más complejas, sin embargo, el control de las especies invasoras debe ser complementado con otras acciones de manejo tales como la reintroducción deliberada de especies nativas que se han perdido y/o el enriquecimiento o la estimulación de los bancos de semillas (Bakker et al., 1996; Holmes & Cowling, 1997; Bakker & Berendse, 1999; Holmes et al., 2000; Warren et al., 2002).

Varios son los aspectos a considerar en el desarrollo de un proyecto de restauración, incluyendo: un diagnóstico del efecto del disturbio sobre el ecosistema, la defnición de las estrategias y técnicas de restauración y la selección de indicadores de estados de recuperación que permitan realizar una evaluación del proyecto (Cairns, 1995; Herrick, 2001; Barrera Cataño et al., 2002). En el caso de estudio, la invasión del Pino de Alepo (Pinus halepensis Mill.) sobre pastizales naturales del Parque Provincial E. Tornquist (Sierra de la Ventana, provincia de Buenos Aires, Argentina), resulta en profundos cambios en la composición y en la estructura de la vegetación nativa (Zalba & Villamil, 2002), así como en las comunidades de fauna silvestre asociadas (Zalba, 2001). La evaluación de tareas de manejo adaptativo realizadas sobre rodales de pinos permitieron determinar que el corte mecánico de los ejemplares resulta una estrategias de control efectiva (Cuevas & Zalba, 2009; Zalba et al., 2009). Sin embargo, aún no se ha comparado la efciencia relativa de distintas técnicas de corte como el corte completo versus el raleo de los árboles invasores. Finalmente, de acuerdo a estudios previos de recuperación de la vegetación luego del corte de pinos, se pudo determinar que el monitoreo de la vegetación en los años siguientes a la remoción de los árboles invasores resulta crítico para diagnosticar la necesidad de implementar acciones complementarias de control de otras especies invasoras que pudieran colonizar las áreas clareadas (Cuevas & Zalba, 2010), desconociéndose hasta la fecha si medidas complementarias de restauración podrían acelerar la recuperación de la estructura y composición del pastizal nativo.

Este trabajo tiene por objetivos evaluar el proceso de recuperación de la vegetación natural ante alternativas de corte y extracción de los pinos (corte completo y raleo) y analizar si acciones complementarias de restauración como la remoción de acículas, el agregado de suelo de áreas no invadidas y el disturbio superfcial del suelo favorecen la recuperación de la estructura y la composición de la vegetación luego del corte del estrato arbóreo, considerando si el sistema afectado retorna hacia condiciones similares a la de áreas prístinas no afectadas.

material y métodos

Sitio de estudio

El Parque Provincial Ernesto Tornquist (PPET) se ubica en la zona central del sistema serrano Curamalal-Ventana (38°00'-38°07' S y 61°52'- 62°03' W), en el sudoeste de la provincia de Buenos Aires, Argentina (Fig. 1A). El encadenamiento presenta los cerros más elevados de la región pampeana, superando los 1100 m s.n.m. El clima es templado, con una temperatura media anual de 14°C (Burgos, 1968) y las precipitaciones promedian los 930 mm anuales, según registros de los últimos quince años (datos aportados por el PPET).

Fig. 1. A: Distribución del Bioma Pampa y detalle de la ubicación del Parque Provincial Ernesto Tornquist (PPET) en el cuadrante SO de la provincia de Buenos Aires, Argentina. B: Fotografía del rodal de pinos estudiado en este trabajo.

La reserva fue incluida entre las 68 Áreas Valiosas de Pastizal (AVPs) de Argentina, Uruguay y sur de Brasil (Bilenca & Miñarro, 2004) y constituye una de las escasas áreas protegidas del país dedicada a la conservación de pastizales pampeanos (Bilenca & Miñarro, 2004; Chebez, 2005; Di Giacomo, 2005). Fitogeográfcamente corresponde al Distrito Austral del Pastizal Pampeano. La vegetación dominante es la estepa de gramíneas, con abundancia de especies de los géneros Stipa sensu lato, Piptochaetium, Festuca y Briza (Cabrera, 1976; Frangi & Bottino, 1995; Long & Grassini, 1997). Las características particulares del relieve serrano y los microclimas asociados resultan en una importante concentración de especies, muchas de ellas endémicas (Long & Grassini, 1997). La región no presentaba especies arbóreas nativas antes de la colonización europea o éstas eran sumamente raras (Parodi, 1942), reduciéndose a bosquecillos de chañares (Geoffroea decorticans) y molles (Schinus sp.) en algunas faldas de las sierras (Cabrera, 1938) y ejemplares de sauce colorado (Salix humboldtiana var. humboldtiana) en el borde de arroyos (Dawson, 1967). En el año 1940 se realizaron en el área las primeras plantaciones de coníferas, principalmente de Pino de Alepo, en la base de los cerros y en el borde de caminos y rutas (Wendorff, 1946). La especie, originaria de la Cuenca del Mar Mediterráneo, se adaptó perfectamente a las características de la región y consiguió expandirse de manera espontánea (Zalba & Villamil, 2002). Su capacidad de dispersión y su habilidad de crecer en alta densidad, alterando de manera drástica las características de la vegetación subyacente, la convirtieron en una de las principales prioridades de manejo de la reserva (Fiori et al., 1997; Zalba & Villamil, 2002). Por ello desde el año 2000 se estableció un plan de manejo para el control mecánico de los pinos que tiene por objetivo principal la recuperación de los ambientes naturales afectados por la invasión (Zalba et al., 2009; Cuevas & Zalba, 2010).

El trabajo se desarrolló en un rodal denso de Pino de Alepo de 15 ha de extensión y con veinte años de antigüedad, ubicado entre los 500 y 550 m s.n.m. (Fig. 1B). Los pinos de ese sector se establecieron de manera espontánea sobre el pastizal luego de un incendio ocurrido en enero de 1987 y a partir de semillas de ejemplares plantados en sectores cercanos (Zalba, 1995; Zalba et al., 2009). Como áreas de referencia se delimitaron sectores de pastizal natural lindantes, libres de la presencia de pinos.

Metodología

En noviembre de 2006 se delimitaron seis áreas de 26m x 12m de superfcie dispuestas en dos bloques en el rodal de Pino de Alepo descripto en la sección anterior. En cada bloque se establecieron tres tipos de corte: tala o corte completa (TC; Fig. 2A), tala parcial o raleo con el objetivo de reducir la densidad inicial a aproximadamente el 15% de la original (TP; Fig. 2B) y sin corte o control (ST). El corte de los ejemplares se realizó con motosierras a 10 cm del suelo, retirando el material cortado de las áreas aprovechadas. Se registró el diámetro de los troncos de todos los árboles (cortados y en pié) en cada parcela.

Fig. 2. Áreas de corte. A: Corte o tala completa. B: Corte o tala parcial.

En cada una de las seis áreas descriptas (parcelas) se dispusieron ocho sub-parcelas de 2m x 2m ubicadas contiguamente. A cada sub-parcela se le asignó al azar uno de cuatro tratamientos complementarios: remoción total de las acículas de pino (RA), agregado de suelo extraído de áreas de pastizal no invadido (AS), remoción de acículas y alteración mecánica del suelo superfcial (RD) y control sin intervención (CO). La extracción de acículas se realizó manualmente, mientras que para la alteración del suelo se desagregó una capa superfcial de suelo de 2cm de espesor. Los sitios de donde se extrajo suelo fueron seleccionados al azar en sectores de pastizal natural y en cada punto se removieron los 2cm superiores en un área de aproximadamente 1m². El material removido fue transportado y esparcido inmediatamente sobre las sub-parcelas correspondientes.

Durante 22 meses (noviembre de 2006 -septiembre de 2008) se siguió la evolución de las parcelas con una frecuencia bimestral, donde se registró la cobertura de cada una de las especies vegetales presentes siguiendo una modifcación de la escala de Braun-Blanquet (Sutherland 1996). Se calcularon la cobertura total de la vegetación, la riqueza específca y la cobertura de especies exóticas para cada combinación de tratamientos y se describió el comportamiento de cada una de las variables a lo largo del período de muestreo. La determinación de las especies vegetales se realizó mediante el uso de claves (Cabrera, 1969) y la nomenclatura se actualizó de acuerdo con Zuloaga & Morrone (1996, 1999).

El diseño estadístico utilizado fue el de parcelas divididas en 2 bloques, con los diferentes tipos de corte (TC, TP y ST) como factor principal y las acciones complementarias (RA, AS, RD, CO) como factor secundario. Según el diseño indicado se realizó un test de comparación de medias (ANOVA con parcela dividida y test a posteriori) para cada variable estudiada en cada periodo de muestreo. Se describieron en detalle los resultados obtenidos al inicio y fnal del estudio.

En forma complementaria, al inicio del estudio (noviembre de 2006) se delimitaron ocho parcelas de 2m x 2m en ambientes de pastizal lindantes y libres de invasión de pinos que fueron consideradas como áreas de referencia. En este caso, y por única vez, se registró la cobertura de cada una de las especies vegetales presentes y, tras su determinación, se calculó: la cobertura total de la vegetación, la riqueza específca y la cobertura de especies exóticas.

Mediante análisis de componentes principales (ACP; InfoStat, 2008) se estudió la variación en la composición florística de las áreas con tala completa de pinos y con tala parcial al momento de implementarse las acciones de control (noviembre de 2006) y las dos primaveras siguientes (septiembre de 2007 y 2008); y se compararon con la composición forística de las áreas de pastizal natural de referencia.

resultados

Características del ambiente de referencia

La cobertura total de la vegetación en áreas de pastizal natural libres de pinos en la zona de estudio promedió el 85,7% (ES=5,7; N=8), mientras que la riqueza específca alcanzó un valor promedio de 23,5 (ES=3,2) y la cobertura de especies exóticas resultó de 3,5% (ES=1,5).

Condiciones iniciales de las parcelas

Las acciones de corte llevaron la densidad de pinos a cero en las dos áreas taladas completamente (TC) y a 1250 pinos/ha en promedio en las taladas parcialmente (TP), mientras que la densidad promedió 9465 pinos/ha en las áreas de bosque que sirvieron de control (ST). El rango de valores de los diámetros del tronco a 10 cm del suelo varió entre 2 y 19 cm, promediando 8,6 cm (ES=0,7).

Al momento de realizar las acciones de control no se registraron diferencias signifcativas en los valores de cobertura total de vegetación entre las parcelas donde se aplicaron los diferentes tratamientos de corte y acciones complementarias (F=0,08; P=0,92; N=48), promediando esta variable un valor del 1,6% (ES=0,3). Tampoco se detectó inicialmente una diferencia signifcativa en la riqueza específca entre estas parcelas (F=1,23; P=0,31; N=48), donde se alcanzó un valor medio de 0,77 especies (ES=0,2); ni en la cobertura de especies exóticas (F=0,68; P=0,58; N=48), variable que promedió el 0,6% (ES=0,2).

Cambios en la cobertura de la vegetación

El porcentaje de cobertura de la vegetación mostró un incremento a lo largo del periodo de estudio, tanto en las áreas de tala completa de pinos (TC) como en las de tala parcial (TP). En el primer caso, todos los tratamientos complementarios exhibieron un patrón de evolución semejante, observándose valores de cobertura de vegetación levemente mayores en las parcelas donde se removieron las acículas (RA y RD). En las áreas donde se redujo la densidad de pinos, el porcentaje de cobertura de la vegetación también mostró un aumento a partir del momento del corte, pero con un descenso entre los 14 y 16 meses de iniciadas las tareas de control (diciembre de 2007 - febrero de 2008), momento que coincidió con un aumento en la cobertura de acículas sobre el suelo. No ocurrió lo mismo en las áreas donde se mantuvieron los pinos en pie (ST), donde todas las parcelas mostraron valores muy bajos de cobertura de vegetación a lo largo de todo el estudio, independientemente del tratamiento realizado sobre el suelo, no superando el 2,5% de cobertura (Fig. 3).

Fig. 3. Cambios en la cobertura de la vegetación luego del corte de pinos y de la aplicación de medidas complementarias de restauración. A: Áreas donde se realizó tala completa. B: Áreas con tala parcial. C: Áreas de bosque sin talar. Línea gris entrecortada: agregado de suelo (AS); línea negra continua: control (CO); línea negra entrecortada: remoción de acículas (RA) y línea gris continua: remoción de acículas y disturbio superfcial del suelo (RD). Las barras representan los valores del error estándar.

Al fnal del estudio, el porcentaje de cobertura de la vegetación resultó signifcativamente mayor en las áreas donde se cortaron todos los pinos, intermedio en las áreas donde se redujo la densidad de árboles y signifcativamente inferior en las áreas sin talar (F=76,7; P=0,0001; N=48; Tabla 1). En el primer caso no se observaron diferencias signifcativas en la cobertura de vegetación entre los cuatro tratamientos complementarios (F=1,29; p=0,32; Tabla 1). En cambio, en las áreas donde se redujo la densidad de pinos, la aplicación de medidas complementarias de restauración sí estuvo asociada con variaciones en la respuesta de la vegetación: las parcelas RA y RD mostraron una cobertura de vegetación signifcativamente mayor que las parcelas AS y CO (F=12,89; P=0,0001; Tabla 1).

Cambios en la riqueza específca

Luego del corte y retiro de los pinos las áreas aprovechadas mostraron un aumento continuo en el número de especies vegetales que resultó levemente superior para el tratamiento de tala completa (TC). Todas las parcelas mostraron aumentos continuos en los valores de riqueza específca a lo largo del estudio, independientemente del tratamiento complementario aplicado. Sin embargo, aquellas parcelas que conservaron las acículas (AS y CO) mostraron los menores valores de riqueza de especies, tanto en las áreas raleadas como en las completamente taladas. En las áreas sin tala de árboles, la riqueza específca resultó siempre menor a tres, sin detectarse variaciones asociadas a los tratamientos complementarios de restauración (Fig. 4).

Fig. 4. Cambios en la riqueza de especies vegetales luego del corte de pinos y de la aplicación de medidas complementarias de restauración. A: Áreas donde se realizó tala completa. B: Áreas con tala parcial. C: Áreas de bosque sin talar. Línea gris entrecortada: agregado de suelo (AS); línea negra continua: control (CO); línea negra entrecortada: remoción de acículas (RA) y línea gris continua: remoción de acículas y disturbio superfcial del suelo (RD). Las barras representan los valores del error estándar.

Al fnal del estudio la riqueza de especies vegetales resultó signifcativamente mayor en las áreas totalmente clareadas de pinos, intermedia en las áreas en que se redujo la densidad de pinos y signifcativamente inferior en las áreas de bosque sin corte (F=80,37; P=0,0001; N=48; Tabla 1). No se observaron diferencias significativas en la riqueza de especies dentro de cada tipo de corte (total y parcial) en función de los distintos tratamientos complementarios de restauración (F=0,94; P=0,43; N=32; Tabla 1).

Tabla 1. Valores medios de cobertura de vegetación, riqueza específca y cobertura de especies exóticas al fnal del estudio, en las parcelas con remoción de acículas (RA), remoción de acículas y disturbio superfcial del suelo (RD), agregado de suelo (AS) y sin tratamiento (CO); en áreas con tala completa, tala parcial y sin tala. Entre paréntesis se citan los valores de error estándar. Letras iguales indican ausencia de diferencias signifcativas (P<0,05).

Cambios en la cobertura de especies exóticas

En las áreas donde se cortaron los pinos, la cobertura de especies vegetales exóticas mostró un aumento en los primeros meses de aplicadas las acciones de control, acompañando lo que ocurría con la cobertura total de la vegetación, y una disminución posterior a partir de los 18 meses. En el caso de las áreas de corte total, la cobertura de especies exóticas alcanzó valores máximos a los 12 meses, donde las áreas liberadas de acículas tuvieron una mayor cobertura de especies exóticas (RA: 30,6 y RD: 31,2%) que aquellas donde las acículas permanecieron en el sitio (CO: 18,1 y AS: 19,3% de cobertura) valores que no presentaron diferencias signifcativas (F=0,97; P=0,43). La misma situación se repitió en las áreas donde se redujo la densidad de pinos, siendo los valores máximos de cobertura de exóticas algo menores a los descriptos anteriormente y alcanzando un 10,7% a un 17,5% a los 18 meses. En las áreas sin corte de pinos, la cobertura de especies exóticas resultó menor al 1,3% a lo largo de todo el periodo de estudio (Fig. 5).

Fig. 5. Cambios en la cobertura de especies exóticas luego del corte de pinos y la aplicación de medidas complementarias de restauración. A: Áreas donde se realizó tala completa. B: Áreas con tala parcial. C: Áreas de bosque sin talar. Línea gris entrecortada: agregado de suelo (AS); línea negra continua: control (CO); línea negra entrecortada: remoción de acículas (RA) y línea gris continua: remoción de acículas y disturbio superfcial del suelo (RD). Las barras representan los valores del error estándar.

Al fnal del estudio, la cobertura de especies vegetales exóticas resultó significativamente superior en las áreas clareadas (TC y TP) respecto al suelo del bosque de pinos (ST). Las áreas totalmente libres de pinos presentaron una cobertura de exóticas signifcativamente mayor a la de las áreas con corte parcial (F=56,7; P=0,0001; N=48; Tabla 1). No se detectaron diferencias signifcativas entre los distintos tratamientos complementarios dentro de cada tipo de tala (parcial y total; F=0,31; P=0,82; N=32; Tabla 1).

Entre las especies vegetales exóticas, el reclutamiento de renovales de pinos luego del corte resultó muy bajo. Sólo tres renovales de Pino de Alepo fueron observados a lo largo de los meses de estudio en las áreas donde se cortaron y retiraron todos los árboles y apenas un renoval en las áreas con reducción de densidad de árboles; mientras que las áreas de bosque no presentaron reclutamiento.

Cambios en la composición de especies

A lo largo de todo el estudio se identifcó un total de 78 especies vegetales creciendo en las áreas con tala completa de pinos (TC) y 67 especies en las áreas con tala parcial (TP); mientras que las áreas que actuaron como controles (ST) apenas alcanzaron 12 especies.

Las áreas de pastizal, libres de pinos y que actuaron como ambiente de referencia mostraron un total de 48 especies en un solo evento de muestreo (noviembre de 2006), estando mayormente representadas por una gran variedad de especies de gramíneas como Piptochaetium sp., Nassella tenuis, Melica rigida, Koeleria sp. y Aira caryophyllea; de las latifoliadas Abutilon pauciforum, Euphorbia portulacoides, Lucilia acutifolia, Oenothera sp. y Grindelia argentina; y de arbustos como Baccharis rufescens y Baccharis trimera.

Las áreas TC mostraron una composición

específca notoriamente distinta en cada una de las primaveras estudiadas y respecto a las áreas de referencia, separándose claramente las muestras bajo las condiciones iniciales (noviembre de 2006) de aquellas relevadas a los 10 meses y 22 meses de realizadas las acciones de control (septiembre de 2007 y septiembre de 2008 respectivamente). El ACP permitió separar sobre el primer eje (26% de la varianza) a las muestras de 2008 de las áreas de referencia; mientras que sobre el segundo eje (16% de la varianza) se separaron las parcelas de 2008 y de referencia de las de 2007 (Fig. 6A). Al comienzo del muestreo se detectaron muy pocas especies, todas ellas herbáceas, como Commelina sp., Pfaffa gnaphaloides y Setaria sp. En la primavera de 2007 se identifcaron un total de 32 especies, predominando latifoliadas como Ipheion uniflorum, Apium leptophyllum, Arenaria serpyllifolia, Hypochaeris chondrilloides, Pelletiera serpyllifolia, Viola tricolor, Setaria viridis, Senecio madagascariensis, Raphanus sativus y Gamochaeta sp., entre otras. Mientras que al año siguiente (primavera de 2008) el total de especies aumentó a 44 y la diversidad estructural de las parcelas se incrementó, adicionándose a las latifoliadas, especies de gramíneas y arbustos o sufrútices. Predominaron Briza subaristata, Piptochaetium sp., Solidago chilensis, Pelletiera serpyllifolia, Aira sp., Achyrocline satureioides, Oxalis articulata, Baccharis articulata, Carduus acanthoides, Echium plantagineum, Abutilon terminale y Senecio pinnatus, entre otras. La composición de especies no mostró variaciones entre los tratamientos complementarios de restauración realizados dentro de las áreas con tala total de pinos en ninguno de los tres momentos evaluados.

Fig. 6. Ordenamiento de las parcelas según el Análisis de Componentes Principales. A: áreas donde se realizó tala completa de pinos. B: áreas con tala parcial. »l: parcelas al inicio del estudio (primavera de 2006; las parcelas de control y de los tratamientos aparecen superpuestas); AA: parcelas al año de establecidas (primavera de 2007); xD: parcelas a los dos años de las acciones de control (primavera de 2008); y AP: parcelas de pastizal no afectado por pinos (primavera de 2006, sistema de referencia).

Las áreas TP también mostraron una composición de especies defnida para cada uno de los tres muestreos y las áreas de referencia, separándose claramente las muestras tomadas inmediatamente después de las acciones de control (noviembre de 2006) de aquellas a los 10 y 22 meses de seguimiento de la vegetación. El ACP permitió separar sobre el primer eje (26% de la varianza) a las muestras de 2007 y 2008 de las áreas de referencia; mientras que sobre el segundo eje (16% de la varianza) se separaron las parcelas de 2006 de las de 2008 y de referencia (Fig. 6B). En noviembre de 2006 se encontraron sólo cuatro especies herbáceas: Setaria sp., Eryngium serra, Dichondra sp. y Stipa trichotoma. En la primavera de 2007 se identifcaron un total de 33 especies, con predominio de Apium leptophyllum, Ipheion uniflorum, Pelletiera serpyllifolia, Cichorium intybus, Silybum marianum, Hypochaeris chondrilloides, Viola tricolor, Linum selaginoides, Arenaria serpyllifolia y Senecio madagascariensis. Durante el muestreo de la primavera siguiente, el total de especies aumentó a 37 y también lo hizo la diversidad estructural de las parcelas, caracterizadas entonces por Baccharis articulata, Oxalis chrysantha, Piptochaetium sp., Achyrocline satureioides, Lucilia acutifolia, Paspalum sp., Aira sp. y Margyricarpus pinnatus, entre otras. En este caso, la composición de especies tampoco mostró variaciones entre los tratamientos complementarios de restauración en ninguno de los tres momentos evaluados.

Las áreas ST no mostraron cambios en la composición de especies a lo largo del tiempo de estudio. La vegetación en el suelo del bosque estuvo representada por un pequeño conjunto de especies, las herbáceas Eryngium serra, Setaria sp., Linum selaginoides, Juncus capillaris, Abutilon terminale, Ipheion uniforum, Oxalis sp., Commelina sp., Dichondra sp. y Stipa trichotoma, y las leñosas Discaria americana y Prunus mahaleb.

discusión

El avance de especies leñosas exóticas constituye una de las principales amenazas para la conservación de los pastizales naturales en América del Sur (Guadagnin et al., 2009). En Argentina, si bien el control de especies leñosas ha comenzado a priorizarse en áreas protegidas de la ecorregión del pastizal pampeano, como es el caso para el manejo de paraíso (Melia azedarach) en el Parque Nacional El Palmar (GISP 2005) y de zarzamora (Rubus ulmifolius), ligustro (Ligustrum lucidum) y acacia negra (Gleditsia triacanthos) en el Parque Provincial Pereyra Iraola (Galarco, 2008), no existían hasta este trabajo iniciativas dedicadas a evaluar la recuperación de estos ambientes frente diferentes alternativas de control. Aún considerando el corto periodo de monitoreo, los resultados obtenidos en este trabajo resaltan la capacidad de recuperación espontánea del pastizal pampeano serrano luego del corte de pinos creciendo en alta densidad. Asimismo se observan variaciones en los estados alcanzados en función del tipo de corte implementada.

El corte y retiro de los pinos representa un cambio súbito en las condiciones ecológicas imperantes. La recuperación de la vegetación en las áreas liberadas de los pinos podría responder a la eliminación de la interferencia de la especie invasora sobre la llegada de luz. Esta hipótesis resulta consistente con la mayor velocidad de recuperación de la vegetación en aquellas áreas en las que se cortaron y retiraron todos los árboles, en comparación con las parcelas donde se redujo su densidad (aun cuando esta reducción resultó drástica y llevó la densidad de pinos a menos del 15% del valor original). Alternativamente, la recuperación de la vegetación podría responder al restablecimiento en las condiciones del suelo asociado a la eliminación de la especie invasora, como ser el cese de la caída de acículas. Sin embargo, de ser así, se esperaría que las parcelas con eliminación de acículas hubieran mostrado una tendencia de recuperación más marcada, situación que no se puso en evidencia a lo largo de este estudio. La hipótesis de la recuperación a partir de la eliminación del sombreamiento por parte de los árboles resulta consistente con los resultados reportados por Pärtel et al. (1998) para pastizales en la costa este del Mar Báltico, donde los cambios observados en la vegetación responden al retorno a condiciones naturales de insolación.

El efecto de la presencia de pinos maduros sobre la vegetación subyacente se refeja en las características de las áreas de muestreo al momento del corte y retiro de los árboles, con una muy baja cobertura vegetal y una pobre representación de especies. Mientras que en el suelo del bosque estudiado la vegetación apenas supera el 2% de cobertura, las áreas de pastizal natural lindantes sin procesos invasivos promediaron más del 85% de cobertura vegetal y 23 veces más especies, valores similares a los reportados para otros sectores invadidos por Pino de Alepo en el Parque Tornquist (Cuevas & Zalba, 2010).

Una vez removidos los árboles, la vegetación en las áreas clareadas responde rápidamente, mostrando incrementos en la cobertura y riqueza de especies que, si bien son leves en los primeros meses, se mantienen a lo largo de todo el periodo de monitoreo pero aún sin alcanzar los valores de las áreas de pastizal no invadidas. Esta situación de recuperación no se observa en los controles donde los pinos continúan en pie. Parte de este cambio se debe a un incremento temporario en la cobertura de especies exóticas, que alcanza un pico máximo al año de iniciadas las acciones de control y que afecta particularmente las áreas donde se cortaron todos los pinos y donde se eliminaron las acículas del suelo. Sin embargo, la cobertura de especies exóticas se reduce al fnal del estudio cuando éstas comienzan a ser reemplazadas por plantas nativas. La remoción de la cubierta arbórea podría actuar como una ventana de oportunidad temporaria para la colonización por especies pioneras, en su mayor parte exóticas, al exponer el suelo al efecto de la luz directa. Con el tiempo este espacio es compartido con plantas nativas con mayor aptitud competitiva, que son las que predominan en los estadios fnales. Los cambios en la composición específca de las áreas restauradas apoyan esta idea. Los análisis de componentes principales realizados reflejan los cambios en la composición de la vegetación desde los estadios iniciales en el suelo del bosque hacia estados diferentes en las siguientes primaveras evaluadas, situación que no se repite en los controles (bosque) y que claramente responde a la respuesta de la comunidad vegetal luego del retiro o el raleo de la especie invasora. Las plantas presentes en las áreas de corte al año del retiro de los pinos incluyen hierbas exóticas oportunistas como Apium leptophyllum, Conium maculatum, Carduus acanthoides, Sonchus oleraceus, Arenaria serpyllifolia y Echium plantagineum, o nativas de la región pero frecuentemente citadas como malezas en Argentina y/o en otras regiones, como Ipheion uniflorum, Solanum chenopodioides y Euphorbia portulacoides (Randall 2002). Hacia el final del estudio las parcelas muestran una representación signifcativa de especies nativas con adaptaciones a la insolación directa como Lucilia acutifolia, Grindelia buphthalmoides, Achyrocline satureioides, Glandularia pulchella y Senecio pinnatus (Long & Grassini, 1997). Muchas de estas especies son las que caracterizan las áreas de pastizal no invadidas. En este sentido, el tiempo de recuperación transcurrido permitiría proyectar un buen avance de las áreas restauradas hacia una composición forística semejante a sectores representativos de pastizales en buen estado de conservación, pero considerando que aún resulta baja la representación de las especies de gramíneas típicas.

Una diferencia interesante entre los resultados obtenidos en este trabajo y los de estudios previos realizados también en el Parque Tornquist tiene que ver con la abundancia de especies exóticas registradas en el piso de los bosques de pinos. Mientras Zalba & Villamil (2002), trabajando en un rodal plantado de pino de Alepo cercano al área de estudio, reportan una alta representación de plantas exóticas que llegan a superar en más del 20% al número de especies nativas, esta situación no se repite en los resultados obtenidos. La diferencia mencionada podría deberse a distintos factores, incluyendo el hecho que el rodal estudiado por Zalba & Villamil (2002) era una plantación de más de cuarenta años, mientras que el rodal de pinos objeto de este estudio tenía aproximadamente 20 años y se estableció en forma espontánea tras un incendio. El origen y antigüedad del rodal resultan factores muy importantes. Un rodal plantado posee una densidad muy baja respecto a la de un rodal espontáneo y este aspecto tiene infuencia directa en el paso de la radiación solar al suelo, siendo muy inferior en un rodal espontáneo. Esa condición puede estar infuenciando la recuperación de la vegetación y la presencia de especies exóticas. También es posible que, en el caso del rodal más antiguo, se sumaran cambios más profundos en las características del suelo, que con el tiempo favorecieran a especies exóticas oportunistas por sobre las plantas nativas del pastizal. Estudios de Amiotti et al. (2000) en la región, determinaron que plantaciones de pino de una antigüedad mayor a cincuenta años producen cambios signifcativos y eventualmente irreversibles sobre las características del suelo. La presencia de los pinos en el caso analizado en este trabajo podría ser demasiado reciente como para desencadenar los efectos irreversibles citados por Amiotti et al. (2000), y en consecuencia los efectos sobre la vegetación subyacente no habrían sido tan notables como los citados por Zalba & Villamil (2002).

La velocidad y el grado de recuperación de las comunidades nativas después del corte de los árboles dependerán, además de la intensidad de los cambios producidos por la especie invasora sobre el ambiente, del estado del banco de semillas y/o del aporte de propágulos desde áreas vecinas. Los estudios de comunidades de pastizal sobrepastoreadas o invadidas por especies exóticas han mostrado que el banco de semillas puede ser muy importante, particularmente en los primeros estadios de la sucesión que sigue a las acciones de restauración (Pärtel et al., 1998; Holmes et al., 2000; Mayer et al., 2004: Götmark et al., 2005). Un número importante de especies de pastizal forman bancos persistentes y muchas se mantienen aún luego que los pastizales son reemplazados por arbustales o por bosques, permaneciendo como un vestigio de la vegetación previa (Davies & Waite, 1998). Otras especies de pradera, en cambio, tienen bancos de semillas transitorios o de corta duración (Bischoff, 2002). Invasiones más extendidas, densas y con mayor antigüedad constituyen condicionantes más severos para la persistencia de un banco de semillas adecuado para la restauración de las comunidades nativas (Zalba & Ziller, 2007). A las semillas sobrevivientes en el banco del suelo del sector directamente afectado por un disturbio se le suman, como agentes de recolonización, las especies que sobrevivieron al disturbio como plantas o como órganos vegetativos de resistencia (rizomas o bulbos), así como las semillas provenientes de plantas que crecen en el entorno. La probabilidad de llegada de semillas depende de la distancia de la fuente y de la capacidad de dispersión de cada especie (Holmes & Cowling, 1997). La presencia de rodales densos y extendidos de especies invasoras pueden condicionar el aporte de semillas al producir la muerte prematura de plantas nativas o reducir su capacidad reproductiva, como ha sido citado para el fynbos sudafricano (Holmes et al., 2000). Los resultados obtenidos en este trabajo permiten especular acerca de la importancia relativa de estas tres fuentes de colonización: especies persistentes, banco de semillas local y dispersión desde la periferia. Por un lado, la muy escasa representación de especies en el suelo del bosque al iniciarse las acciones de control y en los muestreos inmediatos indicaría una escasa supervivencia de plantas bajo la canopia del bosque. El momento del corte de los árboles, en cambio, podría haber resultado clave para promover la respuesta de las semillas tanto desde el propio banco del suelo del bosque como desde plantas creciendo en los alrededores, ya que la tala se produjo en el mes de noviembre, justo al comienzo del periodo de liberación de semillas en los pastizales estudiados (octubre a marzo; Andrea Long, Cátedra de Diversidad de Plantas Vasculares, Universidad Nacional del Sur, com. pers.).

Al analizar los efectos de las acciones complementarias de restauración resulta interesante destacar que no se detectaron evidencias de que el aporte de semillas desde áreas de pastizal en buen estado de conservación acelerara el establecimiento de las especies en las áreas clareadas. De manera similar, Pärtel et al. (1998) concluyen que la recuperación de áreas de pastizal degradadas en Estonia no requiere la incorporación artifcial de diásporas. Tampoco se pudo detectar un efecto de la remoción del suelo superfcial que active el proceso de germinación de las semillas del banco local. En contraste con estos resultados, Allison & Ausden (2004) reportan que la remoción de la capa superfcial del suelo resulta exitosa en el establecimiento de la vegetación en áreas de pastizal degradadas en Inglaterra. Esta discrepancia podría deberse a que los autores citados produjeron una alteración del suelo a mayor profundidad, lo que podría haber tenido una mayor infuencia en el proceso de activación del banco de semillas.

Como parte del proceso de restauración es interesante resaltar que el reclutamiento de pinos en las áreas clareadas resultó muy bajo a pesar de estar insertas en el bosque y que las condiciones ambientales post-control podrían considerarse a priori apropiadas para el establecimiento de esta especie invasora (luz solar directa y escasa cobertura vegetal, Thanos & Daskalakou, 2000). El aporte de semillas de pino por parte de adultos lindantes se continuó recibiendo sobre las áreas clareadas, por lo que es probable que sean las tasas de germinación y/o establecimiento las responsables de la reducida presencia de renovales. Dado que el periodo de reclutamiento del Pino de Alepo ocurre en los meses del otoño (Cuevas, 2011) y que en ese periodo de 2008 la vegetación en las áreas restauradas ya había alcanzado porcentajes de cobertura elevados y altos niveles de diversidad específca y estructural, es posible que estos factores hayan actuado como una resistencia biótica al proceso de re-colonización (Mack et al., 2000).

La recuperación de áreas degradadas por procesos invasivos implica mucho esfuerzo y resulta un proceso costoso, principalmente si las acciones de control se realizan en forma manual y se ejercen sobre cada planta individual, como en el caso del corte con motosierras (Cronk & Fuller, 1995; Tu et al., 2001). Esta situación se confrma para el manejo de Pinus halepensis en el área de estudio (Cuevas, 2005). Considerando el estado al fnal de este trabajo se pudo comprobar que las acciones complementarias de restauración no modifcaron signifcativamente la recuperación de la riqueza específca, ni de la composición de especies, registrándose apenas un efecto de la remoción de acículas en el aumento de la cobertura de la vegetación para parcelas de tala parcial. En función de estos resultados no parece necesario complementar el corte de los pinos, al menos bajo las condiciones de invasión descriptas, con otras medidas que resultarían altamente costosas, lo que facilita y abarata signifcativamente el costo de las acciones de manejo. Es importante destacar que algunos de los resultados obtenidos podrían estar parcialmente condicionados por el reducido número de réplicas o por el tamaño de las parcelas, las que sin embargo fueron maximizadas en función del personal y recursos disponibles para el corte y retiro de los árboles. Acciones de control en áreas mayores, con mayor pendiente, o realizadas en otra época del año deberán igualmente otros factores como considerar el riesgo de pérdida de suelo asociado al corte.

La restauración ecológica ha avanzado en una permanente relación entre la teoría y la aplicación práctica (King & Hobbs, 2006). En los últimos años se ha incrementado el interés en desarrollar mejores herramientas de predicción basadas en trabajos conceptuales y de esta forma delinear guías para la restauración de los ambientes degradados (Suding et al., 2004). Los resultados obtenidos en este trabajo alientan a priorizar el sistema de manejo para el Pino de Alepo en el Parque Tornquist considerando la capacidad de recuperación espontánea del pastizal natural luego de la remoción de los árboles. Se recomienda una intervención temprana para evitar cambios en el suelo que puedan resultar irreversibles y/o condicionar la recuperación natural de las áreas por el empobrecimiento del banco de semillas.

agradecimientos

Queremos agradecer muy especialmente al personal del Parque Provincial E. Tornquist (Buenos Aires, Argentina) por su buena disposición a lo largo del período de estudio y a las personas que colaboraron y acompañaron en diversas etapas del muestreo, a Alejandro Loydi, Natalia Ghezzi y Cristina Sanhueza. Este trabajo se realizó mediante el apoyo del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET) y del Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia de la Universidad Nacional del Sur.

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Recibido el 18 de julio de 2012, aceptado el 6 de marzo de 2013.