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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versão On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. vol.49 no.3 Córdoba set. 2014

 

PALEOBOTÁNICA Y PALINOLOGÍA

Morfología de las esporas en especies de Elaphoglossum  (Dryopteridaceae) del noroeste Argentino

 

María Del Carmen Lavalle1 y Mónica Rodríguez1

1 Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de la Plata.

 


Resumen

Este es un estudio morfológico comparativo, realizado con MO y MEB, sobre las esporas de E. crassipes (Hieron.) Diels, E. gayanum (Fée) T. Moore, E. lindbergii (Mett. ex Kuhn) Rosenst.,E. lorentzii (Hieron.) H. Christ, E. piloselloides (C. Presl) T. Moore y E. yungense De la Sota, presentes en el noroeste argentino. Las esporas son monoletes y de forma elíptica en vista polar. La esporodermis está constituida por dos paredes: exosporio y perisporio. El exosporio es siempre liso. El perisporio presenta macro-ornamentación crestada, muriforme (rugada-retiada) y esteliforme (equinada), frecuentemente con micro-ornamentación granular. Mientras el tipo de apertura es un rasgo genérico, la combinación de los tipos de micro y macro-ornamentación,  resultaron de valor diagnóstico a nivel específico.

Palabras clave: Elaphoglossum; Argentina; Esporas; Macro-ornamentación; Micro-ornamentación.

Summary

Spore morphology of Elaphoglossum (Dryopteridaceae) species from North-West Argentina. This is a comparative study about spores carried out in North-West Argentine species of the genus Elaphoglossum: E. crassipes (Hieron.) Diels, E. gayanum (Fée) T. Moore, E. lindbergii (Mett. ex Kuhn) Rosenst.,E. lorentzii (Hieron.) H. Christ, E.piloselloides (C. Presl) T. Moore y E. yungense de la Sota. The spores were studied under light microscope and scanning electron microscope. The spores are monolete and the shape in polar view is elliptic. Mature spores have a sporodermm composed of exospore and perispore. The exospore is always smooth. The macro-ornamentation of perispore can be cristate, muriform (rugate-retate) and stelliform (echinate); granular micro-ornamentation can be seen frequently in perispores. While the aperture is a generic trait, the combination of the micro and macro-ornamentation types of the perispores varies at specific level.

Keywords: Elaphoglossum; Argentina; Spores; Macro-ornamentation; Micro-ornamentation.


 

Introducción

Elaphoglossum Schott ex Sm. es un género pantropical ubicado en la familia Dryopteridaceae Herter sobre la base de estudios morfológicos (Tryon & Tryon, 1982; Mickel, 1991, 1999; Lavalle & Rodríguez, 2009) y filogenéticos (Smith et al., 2006; Moran et al., 2007).
Las Dryopteridaceae tienen una distribución amplia, su número de géneros difiere entre los autores, Tryon & Tryon (1982) incluyen más de 50 géneros, mientras que Li & Lu (2006) consideran cerca de 30-35 géneros.
Elaphoglossum contiene alrededor de 600 especies, la mayoría neotropicales (Moran et al., 2007) habiéndose registrado siete especies para la Argentina (Lavalle & Rodríguez, 2009).
Las especies de Elaphoglossum fueron tratadas en el contexto de floras pteridológicas regionales de Argentina (de la Sota, 1977, de la Sota et al., 1998;  Martínez & de la Sota, 2005), y fueron estudiadas comparativamente analizando diversos caracteres vegetativos del esporófito (Lavalle & Rodríguez 2009, 2010).
Los estudios palinológicos en el género son escasos para las especies argentinas de Elaphoglossum,  Mickel & Atehortúa (1980) analizaron con MEB la morfología de las esporas de las 9 secciones establecidas por ellos para el género, 3 de las cuales incluyen especies del noroeste argentino.  Luego, Tryon & Lugardon (1991) estudiaron las esporas de 50 especies con MEB y MET, pero sólo mencionan en ese trabajo a una de las especies que crece en Argentina, E. piloselloides (C. Presl) T. Moore.Posteriormente en trabajos filogenéticos y de cladística, Moran et al. (2007) compararon la morfología del perisporio de las esporas de Elaphoglossum.
Más recientemente, Moran et al. (2010) analizaron el perisporio de 48 especies de helechos bolbitioides entre los que se encuentra Elaphoglossum; consideraron la presencia de un perisporio no adpreso con pliegues anchos y micro-ornamentación, como carácter ancestral para los bolbitioides con excepción de Lomagramma J. Sm.
En el presente trabajo se analiza en forma comparada la morfología de las esporas de las especies que crecen en el NO argentino, considerando,  el tipo de apertura, la forma en vista polar y en vista ecuatorial, las dimensiones de los ejes, la micro y macro-ornamentación de perisporios y exosporios.
El objetivo de este estudio es aportar a la flora del noroeste argentino, el tratamiento palinológico de los Elaphoglossum de esta región y evaluar si los caracteres analizados son diagnósticos para la delimitación de las especies.
Las especies estudiadas son: E. crassipes (Hieron.) Diels, E. gayanum (Fée) T. Moore, E. lindbergii (Mett. ex Kuhn) Rosenst.,E. lorentzii (Hieron.) H. Christ, E. piloselloides y E. yungense De la Sota.

Materiales y Métodos

Se utilizó material de los herbarios BA, LIL, LP, SI (Holmgren et al., 1990), citados a continuación:
Elaphoglossumcrassipes (Hieron.) Diels. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Tafí, Quebrada Las Cañas, 5-VI-1920, S. Venturi 674 (BA); La Lagunita, IV-1912, D. Rodríguez 468(BA, MO, SI). Prov. Salta: Dpto. Santa Victoria, Camino Los Toldos a Lipeo, Vallecito, Quebrada Honda, 13-XI-1997, L. Cassau et al. 278 (LP).
Elaphoglossumgayanum (Fée)  Moore. ARGENTINA. Prov.Jujuy: Dpto. Dr. M. Belgrano, Yala, cerros, 19-II-1940, A. Burkart & N. Troncoso 11366 (SI). Dpto.Ledesma, camino a Valle Grande, 22-II-1972, A. Cabrera 22385 (LP). Prov. Salta: Dpto Santa Victoria, entre S. Victoria y Rodeo Pampa, 13-II-1995,
N. Deginiani et al. 755 (SI). Prov. Tucumán: Dpto. Chicligasta,  Alpachiri, Estancia Los Pinos, 5-VI-1945, Capurro 43804 (BA). Dpto. Tafí, La Lagunita,
14-IV-1912, D. Rodríguez 488 (BA).
Elaphoglossumlindbergii (Mett. ex Kuhn) Rosenst. ARGENTINA. Prov. Jujuy: Dpto. Ledesma, camino a Valle Grande desde Ruta Nac. 34, km 30, 16-
XII-1986, F. Zuloaga et al. 2937 (SI). Prov. Tucumán: Dpto. Chicligasta,
Alpachiri, Estancia Los Pinos, 5-VI-1945, Capurro 71(BA, LP).Salta: Dpto. Santa Victoria, Los Toldos, Finca "El Nogalar", Terraza alta del Río Huaico, L. Cassá et al. 250 (LP).
Elaphoglossumlorentzii (Hieron.) H. Christ. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto.Tafí, Cumbres Calchaquíes, La Queñoa, III-1912, L. Kauman 401 (BA); III-1908, C. Brade 23922 (SI); puerta del Río Blanco, I-1912, L. Castillón (SI 55552).
Elaphoglossumpiloselloides (C. Presl) T. Moore.ARGENTINA. Prov.Jujuy: Dpto. Dr. M. Belgrano,  Laguna de Yala, 8-IV-1945, C. O'Donell2816  (MO, SI); Dpto. Ledesma: Abra de Cañas, 17-III-1966, E. De la Sota 4478 (LP). Prov. Salta: Dpto. Capital, Quebrada San Lorenzo, 25-VIII-1985, C. Palací 161 (LP). Prov. Tucumán: Dpto. Chicligasta, Alpachiri, Arroyo Las Pavas, 8-VI-1945, R. Capurro 43802(BA). Dpto. Tafí, La Lagunita, 5-IV-1912, D. Rodríguez 459 (BA, SI). Dpto. Quebrada de los Sosas, 21-IX-1967, R. Capurro 61.637 (BA).
Elaphoglossumyungense De la Sota. ARGENTINA. Prov.Salta: Dpto. Orán, Aguas Blancas, en la ladera de un salto de la Quebrada El Nogalar, 23- VII- 1986, C. Palací 696(LP); finca El Arrazayal, 24- VII-1986, C. Palací 702(LP).Jujuy: Dpto. Dr. M. Belgrano, El Cucho, Quebrada Arroyo Tacanas, 10-III-1966, E. de la Sota 4353 (LP).
Para analizar las esporas se colorearon con pardo de Bismarck para su observación con microscopio óptico, con el fin de visualizar la macro-ornamentación y detectar eventuales anomalías. Se tomaron 3 muestras de cada especie y en cada muestra se midieron 10 esporas.Para el estudio de esporas con MEB se tomaron esporangios cerrados de las láminas, se presionaron entre dos portaobjetos y se colocaron las esporas sobre porta-muestras de metal (Cu-Zn) con cinta adhesiva doble faz. Las esporas, sin tratamiento previo, fueron recubiertas con oro bajo vacío con un metalizador Jeol JFC-1100 (Museo de La Plata) y un metalizador Balzers (CINDECA). Las fotografías se tomaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata con un microscopio Jeol JSM-T100 y en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido del CINDECA con un microscopio Philips SEM 505 y un digitalizador de imagen SoftImaging Sistem ADDA II (SIS).
La terminología utilizada para la descripción de las esporas es la propuesta por Lellinger (2002).

Resultados

En las especies argentinas de Elaphoglossum las esporas miden  20- 35 μm de diámetro polar y  25 -44 μm de diámetro ecuatorial (Tabla 1),son monoletes y no se encuentran esporas triletes ni aletes,  La lesura es recta con extremos indefinidos,  tiene una longitud aproximada a las dos terceras partes del diámetro mayor de la espora; no suele estar cubierta por la ornamentación (Fig. 1G). Las esporas tienen forma elíptica  en vista polar (Fig.1, A; Fig. 2, A; Fig. 2D) y reniforme en vista ecuatorial (Fig. 1, F; Fig. 2, H). La forma y el tamaño resultaron constantes y nunca se observaron esporas abortadas, deformadas o gigantes. Las medidas de las esporas de cada especie se detallan en la Figura 1.

Tabla 1. Dimensiones de las esporas enespecies de Elaphoglossum del NO argentino.


Fig.  1.Esporas de Elaphoglossum con MEB. A-B: E.crassipes. A: espora en vista polar distal. B: detalle del perisporiomuriformeretiado. C- E: E. gayanum. C: espora en vista ecuatorial con perisporio muriforme crestado.D: detalle del perisporio con micro-ornamentación granular y equinada. E: estrato central del perisporio con columelas y vista del exosporio, en espora fracturada. F-H: E. lindbergiiF: espora en vista ecuatorial. G: vista polar proximal con lesura. H: detalle del perisporio muriforme rugado con micro-ornamentación espaciada. A: Venturi 674 (BA). B: Rodríguez 468 (SI).C: Cabrera 22385 (LP). D:Capurro 43804 (BA). E: Deginiani et al. 755 (SI).F, H: Zuloaga et al. 2937(SI). G: Capurro 71 (BA, LP).


Fig. 2. Esporas de Elaphoglossum con MEB. A-C: E. lorentzii. A: espora en vista polar distal. B: tres esporas con macro-ornamentación muriforme. C: detalle del perisporio con micro-ornamentación densa. D-G: E. piloselloides. D: espora en vista polar distal. E: vista panorámica de varias esporas con perisporio muriforme con muros distantes y próximos. F: estrato central del perisporio con columelas,  en espora fracturada. G: detalle del perisporio con micro-ornamentación granular. H-J: E. yungenseH: espora en vista ecuatorial. I: vista panorámica de varias esporas. J: detalle de la macro-ornamentación equinada reticulada. A: Kauman 401 (BA). B: Brade 23922 (SI). C: Castillón(SI 55552). D, G: de la Sota 4478 (LP). E: Rodríguez 459 (BA, SI).F: Palací 161 (LP).H, I: Palací 696 (LP). J: Palací 702(LP).

El esporodermo está constituido por dos paredes: perisporio y exosporio.

Perisporio
En E. crassipes el perisporio se separa con facilidad del exosporio (observación realizada con MEB en esporas fracturadas); es  muriformeretiado, con murosacintados que se anastomosan formando aréolas, las celdas presentan verrugas pequeñas o bulas (Fig. 1, A, B).
En E. gayanum  el perisporio es muriformecrestado con muros afilados, estrechos y libres o parcialmente fusionados, con  micro-ornamentación nítida, granular  y equinulada (Fig. 1, C-D).
En E. lindbergii (Fig. 1, G) y E. lorentzii (Fig. 2, B) el perisporio es muriforme rugado con muros prominentes, y presenta micro-ornamentación granular y equinulada;  en E. lindbergii ocasionalmente los muros delimitan aréolas.  La micro-ornamentación se ubica en las celdas en forma aislada en E. lindbergii(Fig. 1, F, H) y, se  distribuye por toda la superficie en forma densa, en E. lorentzii (Fig. 2, A, C).
En E. piloselloides el perisporio es muriforme rugado al igual que en E. lindbergiiy E. lorentzii, se diferencia de estos por sus muros anchos y redondeados. En E. piloselloides hay esporas que presentan  muros distantes y esporas que tienen muros muy próximos entre sí con aspecto cerebroide (Fig. 2, D, E).La micro-ornamentación es granular y forma un tapiz del cual sobresalen procesos equinulados. (Fig. 2, G).
En E. yungenseel perisporio es equinado reticulado, las estelas de ápices agudos o atenuadosse anastomosan formando celdas poligonales (Fig. 2, H-J).

Exosporio
En todas las especies el exosporio es psilado, está  desprovisto tanto de macro-ornamentación como de micro-ornamentación (Fig. 1, E).

Clave dicotómica para la determinación de las especies de los Elaphoglossum del NO argentino.

1 - Esporas con macro-ornamentación esteliforme equinada                                                                             E. yungense
1'- Esporas  con macro-ornamentación no esteliforme, con macro-ornamentación muriforme rugada o retiada

      2 - Macro-ornamentación muriforme retiada                                                                                                    E. crassipes
      2'- Macro-ornamentación muriforme rugada
          3 - Con muros crestados                                                                                                                                 E. gayanum
          3'- Con muros no crestados y micro-ornamentación granular y equinulada
          4- Con micro-ornamentación en las aréolas                                                                                                 E. lindbergii
                      4'- Con micro-ornamentación en toda la superficie
                                5-  Con muros prominentes                                                                                                         E. lorentzii
                                5'- Con muros anchos y redondeados                                                                              E. piloselloides

Discusión y Conclusiones

- Los caracteres morfológicos estudiados aquí, resultaron ser rasgos sistemáticos en la determinación de las especies, esto ya ha sido probado en otros géneros (Rolleri et al. 1998; Lavalle et al., 2011).
- El tipo de apertura monolete, observada en todas las especies de Elaphoglossum, es un rasgo genérico.
- Los tipos de macro-ornamentación y,  la presencia o ausencia y los tipos de micro-ornamentación registrados en los perisporios, son caracteres que combinados permiten la identificación a nivel específico.
- Se encontraron 3 clases de ornamentación: muriforme, crestada y esteliforme. - La presencia de micro-ornamentación granular nítida es la más frecuente.
- Todas las especies de Elaphoglossum del noroeste argentino presentan exosporios lisos.
- Tryon & Tryon (1982) consideran que en Elaphoglossum los procesos ornamentales del perisporio parecen derivar de un tipo básico muriforme. Coincidimos con estos autores, ya que 5 de las especies estudiadas para el NO argentino presentan muros heteromórficos y heterométricos. La especie restante, E. yungense, presenta macro- ornamentación equinada, que también fue observada por nosotras en material de Bolivia. No coincidimos con la descripción aportada para esta especie por Martínez & de la Sota (2005) "esporas anchamente elipsoides, perisporio desarrollado, corrugado"
- Las observaciones realizadas en este trabajo sobre las esporas de E. piloselloides no coinciden con la espora crestada perforada descripta por Martínez & de la Sota (2005).
- En esporas de E. piloselloides (Fig., F) y E. gayanum (Fig. 1, E) fracturadas espontáneamente y observadas con MEB, diferenciamos en el perisporio un estrato superficial,  muriforme y con  micro-ornamentación; un estrato central formado por abundantes pilares  o columelas unidas a un estrato basal delgado y adpreso al exosporio. Esto coincide con los 3 estratos mencionados por Tryon & Tryon (1982) para algunas especies de Elaphoglossum, como en E. latifolium (Sw.) J. Sm.
- Los perisporios no son  adpresos, característica ya observada en esporas de Bolbitis (Lavalle & Rodríguez, 2014) y considerada de carácter ancestral para los helechos bolbitioides (Moran et al., 2010).
- La descripción de las esporas presentada aquí para E. gayanum, E. lindbergii y E. piloselloides, coincidente con la realizada por Mickel & Atehortúa (1980) para cada una de las secciones donde están incluidas estas especies, aporta nuevos caracteres a las secciones como el tipo y la distribución de la micro-ornamentación del perisporio y el carácter psilado del exosporio.
- Coincidimos con Tryon & Tryon (1982) y Tryon & Lugardon (1991) al observar que los esporófitos de láminas grandes presentan esporas pequeñas y los esporófitos de láminas pequeñas esporas grandes. Así E. crassipes y E. lindbergii con láminas de 25 x 3,5 cm presentan esporas de 28 x 20 μm; mientras que E. piloselloides con láminas de 2,5 x 0,7 cm muestra esporas de 51 x 35 μm (Lavalle & Rodríguez, 2009).

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Recibido el 21 de Noviembre de 2013,
aceptado el 14 de Marzo de 2014.

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