PALEOBOTÁNICA Y PALINOLOGÍA

Primer registro de Equisetites sp. (Equisetaceae) en sedimentos cuaternarios del río Bermejo (Formosa, Argentina)

 

Silvina A. Contreras ² y Alicia I. Lutz^{1, 2}

¹ Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL-CONICET). Ruta 5 Km 2,5; C.C. 128, 3400, Corrientes, Argentina. Tel/Fax: (0379)4454417.
² Cátedra de Paleontología -Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). C.C. 128, 3400, Corrientes, Argentina E-mail: sailcontreras11@gmail.com

 

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Resumen

La región Chaqueña es una vasta cuenca sedimentaria cubierta en su mayoría por sedimentos cuaternarios. Actualmente, su la vegetación cambia desde bosques xeromórficos y matorrales en el noroeste (Chaco Occidental), hasta bosques semideciduos, entremezclados con extensas sabanas y palmares en el sureste (Chaco Oriental). En el Chaco Oriental, en los sedimentos sobre las márgenes del río Bermejo, cercanos a Villa Escolar (Formosa), fueron encontradas distintas impresiones holocenas de restos vegetales cuyo análisis podría contribuir a reconstruir la vegetación del pasado del Chaco Oriental. En este contexto, se analizaron morfológicamente 12 impresiones de Equisetites sp. Sternberg. Las mismas presentan la articulación típica de las Equisetáceas, con un número variable de carenas (9 a 16) y trazas rameales (5 a 8) en los nudos. Las características observadas en las impresiones fueron comparadas con las de las especies nativas actuales (E. bogotense H. B. K. y E. giganteum L.) empleando métodos de análisis multivariado. A partir de los resultados obtenidos, las impresiones mostraron una mayor similitud con la especie E. giganteum. Este hallazgo constituye el primer registro de impresiones cuaternarias en la región del Chaco Oriental, sugiriendo que el ambiente del pasado reciente de la región fue húmedo como el actual.

Palabras claves: Chaco Oriental; Equisetites; Holoceno: Impresiones.

Summary

First records of Equisetites sp. (Equisetaceae) in quaternary sediments on the Bermejo River (Formosa, Argentina). The Chaco region is a vast sedimentary basin covered by Quaternary sediments. The vegetation changes from xeromorphic forest and thickets in the Western Chaco to semideciduous forest intermingled with extensive palm-savannas in the Eastern Chaco. In the Eastern Chaco, different Holocene impressions of plants appear in the banks of the Bermejo River (Villa Escolar, Formosa). Equisetites Sternberg. impressions occur in these sediments, and could prove useful to reconstruct the kind of past vegetation in the Eastern Chaco. We analyzed five morphological variables in a total of 12 fossil stems. The stems showed the typical articulation of Equisetaceae, with 9 to 16 carinals and 5 to 8 traces of lateral branches. Then, fossils were compared with the native extant species: E. bogotense H. B. K. and E. giganteum L. using multivariate methods. Due to their characteristics, the impressions showed a greater similarity to E. giganteum, being the first record of impressions for the Eastern Chaco region. The presence of this species showed that the environment in the recent past was humid like the present.

Key words: Eastern Chaco; Equisetites; Holocene; Impressions.

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INTRODUCCIÓN

La Región Chaqueña es una gran cuenca sedimentaria limitada por los Andes y el cratón brasileño. Comprende un área de aproximadamente 840.000 km2, la que puede ser definida como una serie de grandes abanicos aluviales generados por los ríos que la atraviesan (Iriondo, 1993; Argollo Bautista & Iriondo, 2008). Geomorfológicamente, esta Región es el resultado de una masiva acumulación de sedimentos cuaternarios sobre el hundido escudo Precámbrico Brasileño (Prado, 1993). Asimismo, a lo largo del Cuaternario Superior, ocurrieron importantes cambios climáticos, pasando desde climas fríos y secos como en el Último Máximo Glaciar (UMG), hasta climas más subtropicales y tropicales (Iriondo & García, 1993). En consecuencia, esta región tuvo un tiempo de formación breve, con un crecimiento derivado de continuos aportes superficiales de materiales transportados en su mayoría por el viento, con modificaciones fluviales (Molina, 2006).
Desde un punto de vista evolutivo y fitogeográfico, el Dominio Chaqueño es considerado un ambiente secundario, evolucionado a partir de la interacción de dos polos neotropicales: Patagonia y Amazonia. Considerando que los patrones climáticos y genecológicos actuales de Sudamérica comenzaron a establecerse a partir del Mioceno, se postula una edad pliocena para la identidad biogeográfica del Chaco (Iriondo, 1992). A lo largo de la llanura chaqueña, en correlación con la aridez climática y edáfica, la vegetación cambia desde bosques xeromórficos y matorrales en el noroeste (Chaco Occidental), a bosques semideciduos entremezclados con extensas sabanas y palmares en el sureste (Chaco Oriental). La vegetación de la orilla de los principales ríos y sus afluentes occidentales es, generalmente, un bosque en galería (Morello & Adamoli, 1968, 1974; Adámoli et al., 1972; Prado, 1993). Se ha sugerido que el patrón de la vegetación Chaqueña es el resultado de la dinámica aluvial durante el Pleistoceno-Holoceno de la Región y de la migración intensiva de los cinturones fluviales de los ríos principales (Iriondo, 1995; Morelo & Matteucci, 1999). Sin embargo, hasta el momento no hay datos paleobotánicos disponibles acerca de la vegetación de la Región Chaqueña que pudo haber acompañado este fenómeno.
Recientemente, se han descubierto niveles cuaternarios sobre las márgenes del río Bermejo, en donde se hallaron impresiones de tallos, hojas, frutos y esporomorfos entremezclados con moluscos y ostrácodos (com. pers. S. Morton). Debido a que el análisis de dichas impresiones podría contribuir a interpretar el papel de los episodios del Cuaternario en la distribución de las plantas y la evolución de la biota del Chaco Oriental, el objetivo de este trabajo es dar a conocer la presencia e identidad de impresiones de tallos de Equisetites sp obtenidos sobre las barrancas del río Bermejo y hacer inferencias acerca de los paleoambientes cuaternarios del Chaco Oriental.

Materiales y métodos

Área de estudio
Las impresiones fueron encontradas en las cercanías de la localidad de Villa Escolar (Fig. 1 A), ubicada al sureste de la Provincia de Formosa, Argentina (26º 36'S y 58º 40' O). Esta zona integra el Distrito Oriental de la Provincia Fitogeográfica Chaqueña (Cabrera, 1971). El Chaco Oriental está compuesto por las regiones distales de los abanicos aluviales de los grandes ríos que la atraviesan (Parapetí, Juramento- Salado, Pilcomayo y Bermejo) y por áreas pantanosas atravesadas por las antiguas fajas fluviales de dichos ríos (Iriondo, 1992). En ella, la vegetación es muy heterogénea y se presenta como un mosaico complejo donde los distintos tipos de bosques están dispersos en forma de isletas sobre una matriz de pastizales, pajonales y humedales (Maturo, 2005).

Fig. 1. Mapa mostrando la ubicación geográfica de la localidad de Villa Escolar y de los perfiles estudiados (A) y detalles de los mismos (B).

La textura de los sedimentos, es una característica constante de los suelos en todo el Chaco, ya que nunca superan los 2mm (Prado, 1993). Provienen de materiales transportados por el viento desde la cordillera (Molina, 2006). En la región oriental de Formosa, este depósito infracuartario fue rebajado y erosionado por acción hídrica prácticamente hasta desaparecer y sobre éste se depositaron arcillas de origen lacustre poco o nada estratificadas. Finalmente, sobre el estrato de arcilla se depositan los materiales modernos que varían a lo largo del Chaco según los procesos geomorfológicos predominantes (Placci y Holz, 2004). En general, las piedras y rodados son de rara ocurrencia, los afloramientos de roca son inexistentes (Prado, 1993), y los depósitos arenosos, se encuentran en las posiciones más elevadas del paisaje o en los albardones (Molina, 2006). En sectores de la barranca de la cuenca baja del Río Bermejo, la parte superior de la misma está constituida por bancos de arena depositados durante las crecientes y paleocauces rellenados por limo arcilloso con poca arena muy fina y ricos en materia orgánica. La sección inferior aflora menos de 1 metro en aguas medias. Está compuesta por arena limosa rojiza más compacta, probablemente es más antigua que la faja actual de río (Iriondo, 2010).
La información acerca de las Formaciones Cuaternarias de la Provincia de Formosa es escasa. Recientemente, Iriondo (2010), estudió la estratigrafía de la Región del Chaco, nombrando a dos formaciones cuaternarias sobre el lugar de estudio: la Fm. Río Bermejo (Pleistoceno Superior) y la Fm. La Fidelidad (Holoceno). La Formación Río Bermejo representa los derrames del río Bermejo producidos durante una época seca y fría del UMG.

Material estudiado
Se analizó un total de 12 impresiones de Equisetites Sternberg. obtenidas de dos perfiles sobre las barrancas del Río Bermejo (Perfil 1: 26º 28,213'S 58º 53,06'O. Perfil 2: 26º 38,80'S 58º 39,82'O), procedentes de la Formación La Fidelidad (Fig. 1). Las impresiones (Perfil 1: PBVE-F 61-68, PBVE-F 71-72 y Perfil 2: PBVE-F 69-70), fueron depositadas en el Museo de Ciencias Naturales de la localidad de Villa Escolar, Formosa.

Análisis de los datos
En cada una de las impresiones, se midieron cinco variables: ancho y largo del tallo, distancia entre nudos (analizados en aquellas impresiones que presentaron más de uno), número de carenas y número de trazas rameales. Para cada una de las variables analizadas se calcularon los valores promedio, el desvío estándar y el rango de variación. A fin de comparar los fósiles con otras especies de la familia, se analizaron 19 ejemplares de herbario de las especies de Equisetum nativas de Argentina (E. giganteum L. y E. bogotense H.B.K), conservados en el Herbario del Instituto de Botánica del Nordeste (CTES):

E. giganteum: ARGENTINA. Prov. Chaco: Dpto. Primero de Mayo, Colonia Benítez, Enero/1932, Weatherly 752; Isla Guáscara, 21/IX/1981, Rumiz y Obregozo 83.Prov. Corrientes: Dpto. Empedrado, El Sombrero, 09/VIII/1973, Schinini, Arbo y Tressens 6921; Dpto. San Roque, Estancia San Antonio, 4/XII/1996, Arbo, Cáceres y Maruñak 7042. Prov. Formosa: Dpto. Pilcomayo, 7 Km de El Paraíso, 25/II/1999, Fortunato, Cabral y Martínez 6249.Prov. Jujuy: Dpto. Ledesma, Ruta 34 Km 11, 07/IV/2004, Meza Torres, Krapovickas y Keller 211.Prov. Misiones: Dpto. San Pedro, Paraje Paraíso, 4/III/2003, Keller 2063. Prov. Salta: Dpto. Gral. San Martín, Quebrada de la Cuña Muerta, 20/VII/1944, Schulz 5306. Dpto. Orán, 19 km de San Ramón de la Nueva Orán, 13/XII/2001, Mello Silva, Forzza y Marcato 1902. Prov. San Juan: Dpto. Zonda, Zonda, Noviembre/1967, Herbst 1090.

E. bogotense: ARGENTINA. Prov. Jujuy: Dpto. Capital, Lozano, 07/IV/1980, Krapovickas y Schinini 35838. Dpto. Dr. Manuel Belgrano, 8km de Lozano, 08/II/1998, Morrone, Deginani, Cialdella y Giussani 2273. Dpto. Ledesma, El Cafetal, 14/IX/1991, Guaglianone, Bacigalupo, Gattuso y Vanni2636.Dpto.San Salvador de Jujuy, Yala, 21/I/2007, Meza Torres, Souza, Ferrucci y Rando 339. Prov. Salta: Dpto. Guachipas, Arroyo Alemania, 10/III/1990, Novara y Bruno 9654.Prov.Tucumán: Dpto. Monteros, Tafí del Valle, 08/II/2002, Cialdella, Deginani y Giussani 51; Quebrada de los Sosa, 18/X/1948, Schulz 7318; 01/XII/1960, Schulz 11398. Camino a Andalgalá, Ruta 65 Km 28, 14/X/1966, Schulz 9551.
Además, para evaluar la similitud morfológica de las impresiones en relación con las especies actuales estudiadas se realizó un análisis de coordenadas principales (PCoA). Todos los análisis estadísticos fueron realizados con el programa Infostat (Di Rienzo et al., 2012).

Resultados y Discusión

Las impresiones de Equisetites analizadas presentaron una buena preservación de las partes aéreas de los ejes, no encontrando hasta el momento, otros órganos preservados. Por otra parte, los resultados del análisis realizado, sugieren que las impresiones halladas en las barrancas del río Bermejo tienen una fuerte afinidad con la especie actual E. giganteum.

DESCRIPCIÓN SISTEMÁTICA

División: Sphenophyta
Clase: Equisetopsida
Orden: Equisetales
Familia: Equisetaceae Michx. ex DC.
Género: Equisetites Sternberg.
Material estudiado. PBVE-F 61, PBVE-F 62, PBVE-F 63, PBVE-F 64, PBVE-F 65, PBVE-F 66, PBVE-F 67, PBVE-F 68, PBVE-F 69, PBVE-F 70, PBVE-F 71 y PBVE-F 72.
Procedencia geográfica. Perfil 1 y 2 cercanos a la Localidad de Villa Escolar, Formosa, Argentina.
Procedencia estratigráfica y Edad. Formación La Fidelidad (Holoceno).
Descripción: Los doce ejemplares analizados están representados solo por sus bien conservados ejes aéreos, con las articulaciones típicas del grupo y los canales longitudinales (Fig. 2 A-B, Fig. 3). Pese a la buena fosilización de sus tallos, no presentaron verticilos foliares, ni ramas y hasta el momento no se encontraron rizomas ni estróbilos. En algunos ejemplares (PBVE-F 61, PBVE-F 63, PBVE-F 65, PBVE-F 67, PBVE-F 68) se pueden observar restos foliares (Fig. 2A), ubicados por encima de los nudos pero sin mucho detalle. Los ejes fósiles presentaron un ancho de 1,58cm. Próximos a los nudos se observaron alrededor de 7 trazas rameales (Fig. 2A) y solo seis de ellos, conservaron más de un nudo, mostrando una distancia de nudo a nudo de 4,25cm (Fig. 2B). Se observaron canales longitudinales, con un número de carenas de 12, algunos menos marcados que otros haciendo difícil su recuento (PBVE-F 63, PBVE-F 64, PBVE-F 66) (Tabla 1).

Fig. 2. Impresiones y ejemplares de las especies actuales de Equisetum. (A). Impresión (PBVE-F 68) donde se observan las trazas rameales y restos foliares (). (B). Impresión (PBVE-F 67) con dos nudos. (C). Material de herbario de E. giganteum (Meza Torres et al. Nº 211) y (D). Material de herbario de E. bogotense (Morrone et al. Nº 2273). Escala= 1cm.

Fig 3. Impresiones de los ejes aéreos de Equisetites sp. (A). Ejemplar PBVE-F 69 (B). PBVE-F 70 (C). PBVE-F 61 y PBVE-F 62. Escala= 1cm.
típica asignable al Pleistoceno tardío - Holoceno temprano con una edad de 9570±90 AP (LP-2389) (Zurita et al., 2009; Bogan et al., 2012). Por otra parte, la Fm. La Fidelidad se ubica en la sección superior de las barrancas del Bermejo y representa los paleocauces de dicho río, acumulados por avulsión durante el Holoceno y el Presente (Iriondo, 2010). El nivel fértil estudiado integraría esta última Formación.

Tabla 1. Variables morfológicas analizadas en las impresiones y en las especies actuales de Equisetum. Valor promedio, desvío estándar y rango de variación

Comparación con especies actuales. Las Equisetales representan el orden más diverso y longevo dentro de la clase Sphenopsida (Falaschi et al., 2009). Se remonta al Devónico Superior, con una mayor diversidad durante el Carbonífero, cuando habitaban los ecosistemas de bosques pantanosos ecuatoriales de tierras bajas (Feng et al., 2012). Aunque la diversidad de este grupo de plantas disminuyó drásticamente durante el Pérmico, algunas formas exhibieron adaptaciones inesperadas y persistieron en algunas regiones durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Sin embargo, el clima y el ambiente más seco del Pérmico dio lugar a un nuevo desafío competitivo a estas plantas para crecer óptimamente y sobrevivir a la competencia de la rápida radiación de las plantas con semilla (Feng et al., 2012). Prácticamente todas las familias dentro del orden se originaron en el Paleozoico; las Archaeocalamitaceae y Calamitaceae tuvieron su acmé durante el Carbonífero y se extinguieron en el Pérmico mientras que las Apocalamitaceae, Schizoneuraceae, Phyllothecaceae y Equisetaceae comienzan su radiación evolutiva en el Carbonífero/Pérmico y pasan al Mesozoico donde tienen una distribución casi cosmopolita y se extinguen gradualmente durante el Jurásico/Cretácico (Falaschi et al., 2009).
La única familia que continúa su registro hasta la actualidad es Equisetaceae (Falaschi et al., 2009). La mayoría de sus fósiles son conocidos a partir del Triásico o rocas inferiores, pero existen registros anteriores al Carbonífero (Taylor et al., 2009). El género más conocido dentro de la Familia es Equisetites Sternberg, un fósil altamente heterogéneo que incluye moldes, impresiones y compresiones de los tallos semejante morfológicamente a Equisetum (Taylor et al., 2009). Por mucho tiempo abarcó materiales estériles de la familia Equisetaceae, aunque no podían asignarlas a la familia. Actualmente es considerado un morfogénero para tallos y órganos adicionales semejantes a Equisetum y fue colocado dentro de las Equisetaceae (Weber, 2008).
En la Argentina fue ampliamente reportado en sedimentos Mesozoicos, como los restos de Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli y Equisetites quimdecimdentata Menéndez del Triásico de la región patagónica y la región centro-oeste del país (Artabe et. al., 2007), tallos de Equisetites sp. del Jurásico Temprano de Mendoza (Artabe et. al., 2005, Spalletti et al., 2007), tallos y estróbilos terminales de Equisetites minimus del Jurásico Medio provincia de Santa Cruz (Falaschi et al., 2009), Equisetites pusillus del Cretácico Inferior de Santa Cruz (Villar de Seoane, 2005), entre otros.
Actualmente, existe un solo género monofilético (Equisetum), con 15 especies, agrupadas en dos subgéneros (subgro. Equisetum y subgro. Hippochaete) (Smith et al., 2006), las cuales, se concentran entre los 40 y 60 de latitud norte, faltando solamente en Australia, Nueva Zelanda y Antártida (Martinez, 1995). Filogenias moleculares sugerían una edad Cenozoica para el origen del grupo corona (crown group) de Equisetum, pero fósiles con morfología y anatomía similares a las actuales Equisetum, sugieren una diversificación durante el Mesozoico inferior (Channing et al., 2011). En la Argentina se cita Equisetum thermale sp. Nov., del Jurásico de la Patagonia, la cual es una de las especies más antiguas para este género, siendo el primer y más completo registro de la especie de Equisetum de América del Sur (Channing et al., 2011). También, fueron reportados tallos de Equisetum sp. en el Mioceno y Plioceno del Noroeste Argentino (Anzótegui y Horn, 2011).
Actualmente existen dos especies: E. giganteum (Fig. 2 C), especie nativa de Sudamérica y América Central (Ricco et al., 2011), creciendo desde México a Chile y se la encuentra desde los 150 a 250m.s.m. (Martínez, 1995). Posee un eje aéreo cilíndrico, que puede superar el metro de altura, con tallos fistulosos y profusamente ramificados, con las ramas laterales dispuestas en verticilos. El eje aéreo posee de 5-25 mm de diámetro y un número variable de carenas, entre 16-56, marcadas o no, lisas o ásperas (de la Sota, 1972; Martínez, 1995). Por otra parte, E. bogotense (Fig. 2, D) habita desde América Central y Grandes Antillas hasta Bolivia, Chile y Argentina (Martínez, 1995). Es una planta de 30-40 cm de alto, posee tallos macizos y simples a escasamente ramificados (de la Sota, 1977). Estos ejes aéreos son débiles y miden de 1-2 mm de diámetro (Martínez, 1995). Posee entre 4-7 valéculas profundas, simples o irregulares.
Teniendo en cuenta las características de los fósiles, en particular el ancho, el número de ramas y el número de carenas sobre los ejes, las impresiones estudiadas son comparables con la especie actual E. giganteum. Los resultados del PCoA entre los ejemplares fósiles y las especies nativas actuales mostraron que las dos primeras coordenadas explican el 67,80% de la varianza. En el gráfico resultante (Fig. 4), se observa que las impresiones seagrupan próximas a los ejemplares de E. giganteum. Las diferencias entre las 12 impresiones resultarían de la preservación de distintas partes del eje aéreo o distintas etapas de crecimiento, como también se observó en los materiales actuales.

Fig. 4. Diagrama del Análisis de Coordenadas Principales (PCoA) obtenido a partir del análisis morfológico de las impresiones y de las especies actuales de Equisetum. Los círculos negros representan a los fósiles, los cuadrados grises a los ejemplares de E. giganteum y los trapecios grises oscuro a los ejemplares de E. bogotense.

Aportes paleobotánicos e interpretaciones paleoambientales. Las impresiones analizadas constituyen uno de los primeros registros fósiles de Equisetites sp. en el Chaco Oriental. Previamente fueron descriptas en la región impresiones de espiguillas de gramíneas y distintas hojas de Magnoliopsidas (Contreras, 2009; Contreras, 2010). Tan solo una cita de la familia Equicetaceae es conocida en el Cuaternario de la provincia de Corrientes, donde se encontraron impresiones de los ejes aéreos de Equisetum sp. (Lutz & Gallego, 2001), aunque sin descripciones detalladas ni inferencias paleoambientales. En general, los estudios en el cuaternario de la Región Chaqueña son escasos, en su mayoría Pleistocenos, encontrando algunos trabajos realizados con megamamíferos registrados en la provincia de Chaco y Formosa (Tonni & Scillato-Yané, 1997; Zurita, 2000, 2002; Zurita & Carlini, 2001; Zurita et al., 2001; Zurita et al., 2009; Prevosti et al. 2005; Soibelzon et al. 2010). Respecto a restos vegetales, no se conocen citas en la región estudiada, aunque en regiones vecinas como en la Mesopotamia, se encontraron numerosas evidencias de leños, impresiones foliares, polen y fitolitos (Anzótegui &Lutz, 1987; Lutz, 1991; Aceñolaza & Aceñolaza, 1996; Brea & Zucol, 2000; Zucol & Brea, 2000). Por otro lado, son escasos los estudios Holocenos realizados en la Argentina. Por tal motivo, los resultados aquí obtenidos aportan información sobre la paleoflora de la Región Chaqueña y sobre registros de impresiones del Holoceno del país. A su vez, teniendo en cuenta que los miembros de la familia Equisetaceae crecen en regiones tropicales o templadas de ambos Hemisferios (Dimitri, 1972) y que las especies actuales de Equisetum son plantas perennes, palustres o terrestres (Dimitri, 1972), y se encuentran en lugares húmedos como aguas estancadas de charcos y zanjas pocos profundas, áreas pantanosas, praderas húmedas y bosques húmedos (Hauke, 1978), puede interpretarse que el ambiente en las cuales vivieron durante el pasado reciente fue húmedo, como se observa actualmente en la región.
El análisis en curso de nuevas impresiones así como de los fitolitos presentes en los sedimentos de Villa Escolar, contribuirá a la reconstrucción de la vegetación del pasado reciente de la Región Chaqueña y al conocimiento de la conformación actual de la Región.

Agradecimientos

Las autoras agradecen a Juan Friedricht, Director del Museo de Ciencias Naturales de Villa Escolar, el haber facilitado el material fósil y al Lic. Walter Medina del Instituto de Botánica del Nordeste (UNNE-CONICET) por proveernos los ejemplares del herbario CTES. S.A. Contreras es becaria de CONICET y A.I. Lutz es miembro de la Carrera del Investigador Científico de CONICET. Asimismo, las autoras agradecen las observaciones y comentarios realizados por revisores anónimos, los que contribuyeron a mejorar la versión original del manuscrito.

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Recibido el 6 de Diciembre de 2013,
aprobado para publicación el 12 de Mayo de 2014