FICOLOGÍA

Ficoflora epilítica y variables ambientales del Arroyo Calimayo (Tucumán-Argentina)

 

María De Los Ángeles Taboada^1,2*, María De Lourdes Gultemirian¹, Silvia N. Martínez De Marco² y Beatriz C. Tracanna^1,3

¹ Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) * mariataboada@live.com
² Instituto de Ficología, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251 CP: 4000 San Miguel de Tucumán, Argentina
³ Instituto de Limnología del NOA, Facultad de Cs. Nat. e IML. UNT

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Resumen

Tucumán se destaca por sus riquezas en recursos naturales e hídricos. Los estudios ficológicos se basaron principalmente en el fitoplancton, siendo escaso el análisis de la ficoflora epilítica. Los objetivos fueron analizar la taxocenosis epilítica y variables fisicoquímicas del arroyo durante un ciclo anual y contribuir al conocimiento de la ficoflora del NOA. Se estudiaron muestras fisicoquímicas y biológicas recolectadas durante 2012-2013. El agua tuvo un pH alcalino, se caracterizó como bicarbonatada-cálcica, oligosapróbica (verano/13) y oligo-β-mesosapróbica en las otras estaciones. La mineralización fue media y el arroyo estuvo bien oxigenado. La Clase Bacillariohyceae presentó 69 taxones seguida de las Divisiones Cyanophyta (10), Chlorophyta (5) y Rhodophyta (1). Las especies siempre presentes fueron: Amphipleura lindheimerii, Cocconeis placentula var. lineata, Cymbella affinis, Gomphonema olivaceum, G. parvulum, Luticola mutica, Navicula tripunctata, Nitzschia palea, Orthoseira roeseana, Planothidium lanceolatum, P. frequentissimum, Reimeria uniseriata, Rhoicosphenia abbreviata, Ulnaria ulna, Oedogonium sp., Lyngbya sp.1, Myxosarcina spectabilis, Oscillatoria sp. 1 y 2. Las mayores densidades se presentaron en época invernal. De un total de 85 taxones, 70 se citan por primera vez para el epiliton y Myxosarcina spectabilis es un nuevo registro para Tucumán. La composición de la ficoflora estuvo influenciada por: temperatura, profundidad, precipitaciones y pH.

Palabras clave: Epiliton; Variables fisicoquímicas; Arroyo Calimayo.

Summary

Epilithic phycoflora and environmental variables of Calimayo Stream (Tucumán-Argentina)

Tucumán is known for its richness in natural and water resources. Previous phycological studies focused mainly on the phytoplankton, but little was done in relation to the epilithic phycoflora. The aim of this research was to analyze the epilithic taxocenosis and physicochemical variables of Calimayo stream during an annual cycle, and to contribute to the taxonomic knowledge of the phycoflora in Northwestern Argentina. Physicochemical and biological samples collected in 2012-2013 were studied. The water was alkaline, bicarbonate-calcium, oligosaprobic in summer/13 and oligo-β-mesosaprobic in the other seasons. Mineralization was average and the stream was well oxygenated. The Bacillariohyceae class presented 69 taxa followed by Divisions Cyanophyta (10), Chlorophyta (5) and Rhodophyta (1). The following species were always present: Amphipleura lindheimerii, Cocconeis placentula var. lineata, Cymbella affinis, Gomphonema olivaceum, G. parvulum, Luticola mutica, Navicula tripunctata, Nitzschia palea, Orthoseira roeseana, Planothidium frequentissimum, P. lanceolatum, Reimeria uniseriata, Rhoicosphenia abbreviata, Ulnaria ulna, Oedogonium sp., Lyngbya sp. 1, Myxosarcina spectabilis, Oscillatoria sp. 1 y 2. Of a total of 85 taxa, 70 are cited for the first time for epilithon and Myxosarcina spectabilis is a new record for Tucuman. Phycoflora composition was influenced by temperature, depth, precipitation and pH.

Key words: Epilithon; Physicochemical variables; Calimayo Stream.

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Introducción

La provincia de Tucumán ocupa una posición importante dentro de la región del NOA, se destaca por sus riquezas en recursos naturales e hídricos, asimismo las abundantes precipitaciones en la época estival, permiten la formación de una densa red hidrográfica en gran parte del territorio (Tineo, 2007).
La característica fundamental del agua corriente es por definición su movimiento, la intensidad de éste desempeña un papel decisivo en la comunidad biológica que habita el curso fluvial. Los ambientes lóticos (ríos y arroyos) representan sistemas abiertos que varían considerablemente de la fuente a la desembocadura y son dependientes de los aportes externos (alóctonos) que determinan su naturaleza. La gran heterogeneidad espacial de los ríos se corresponde con su elevado dinamismo temporal. La composición de la biota responde a la disponibilidad de materiales (materia orgánica y nutrientes disueltos) y de energía (luz, velocidad del agua) con lo cual varía tanto espacial como temporalmente (Sabater et al., 2009). El estudio de la estructura y dinámica de la comunidad algal en ríos es complejo debido a los múltiples factores que covarían en el sistema (Rout & Gaur, 1994). Las asociaciones algales son el producto de la interacción entre variables geomorfológicas, hidrológicas y bióticas que operan en una escala de amplio rango e influyen en la dinámica trófica y ciclo de nutrientes pudiendo así reflejar la estructura y el funcionamiento del río como un ecosistema (Luque, 1998). El régimen hidrológico ejerce un importante control sobre la biota y es el principal determinante de las variaciones en la abundancia y dominancia de las especies en distintos sitios dentro de un río o en un mismo punto año a año (Allan, 1995; Reynolds, 1992).
El perifiton se define como el conjunto de algas microscópicas que viven adheridas a algún tipo de sustrato, natural o no, que puede llegar a desempeñar un papel fundamental al contribuir con, aproximadamente, el 70% de la productividad de un sistema acuático (Castro Roa, 2009). Dentro de esta denominación, el epiliton se refiere a la ficoflora que se desarrolla sobre superficies rocosas (Roldan Pérez & Restrepo Ramírez, 2008). La mayor parte del epiliton de agua dulce refleja un ambiente particular y puede actuar como indicador de las propiedades físicas y químicas del agua (Cattaneo et al., 1975). La composición de las algas epilíticas varía según el tamaño del sustrato ya que su manera de adherirse y forma de crecimiento condicionan su distribución y desplazamiento (Gari & Corigliano, 2004).
Los estudios ficológicos en Tucumán se basaron principalmente en el fitoplancton de diversos ríos, arroyos y embalses que forman parte de la Cuenca del río Salí, siendo escaso el análisis de la ficoflora epilítica (Bustos, 2006; Mirande, 2006), por lo cual este trabajo representa un importante aporte al conocimiento de la ficología y limnología del noroeste argentino. Los antecedentes del Arroyo Calimayo están vinculados con el estudio de la diversidad del fitoplancton (Mirande, 2006). En consecuencia los objetivos planteados fueron analizar la taxocenosis epilítica y las variables fisicoquímicas de este arroyo durante un ciclo anual y contribuir al conocimiento de la ficoflora de la provincia de Tucumán.

Materiales y métodos

Área de estudio
El Arroyo Calimayo nace en las primeras estribaciones del Alto de Yerba Huasi (Sierras Centrales) y se ubica en el departamento Lules (Tucumán). Naturalmente tiene un régimen permanente que forma parte de la cuenca del río Colorado, la cual posee un área de aproximadamente 452 km2 que se extiende desde el faldeo oriental de las Cumbres de Tafí, hacia el oeste, hasta su desembocadura en el río Salí (principal sistema fluvial de la provincia) en su extremo oriental (Fernández, 2012) (Fig. 1). La zona de estudio se localiza dentro del Piedemonte (bosque de transición) ubicado entre los 400 y los 700 msnm, entre la llanura tucumana hacia el oriente y las cadenas montañosas al oeste, presenta un relieve de colinas con inclinación hacia el este y sudeste (Guido & Sesma, 2014). Es un arroyo de sustrato pedregoso rodeado por un bosque de ribera con árboles que llegan hasta la orilla, lo que indica que las crecidas no son muy importantes. Dentro del bosque se destacan el Laurel del Cerro (Cinnamomum porphyrium), el Horco Molle (Blepharocalyx salicifolius) y especies exóticas como las moreras (Morus sp.). Separado por la mencionada vegetación, hacia el este se encuentra una zona de cultivos de citrus (Powell, 2011). La litología en el área de estudio se constituye de secuencias alternantes de espesos paquetes de conglomerados gruesos con sedimentos limo-arcillosos. Según Fernández (2012) el tipo de suelo pertenece al orden Molisol, en menor medida al orden Entisol y el clima es húmedo con falta de agua estacional pequeña o nula. Las precipitaciones siguen una tendencia orográfica, los mayores registros pluviométricos se presentan en los meses de enero-febrero y el mínimo en el mes de julio. Las temperaturas siguen el mismo comportamiento que las lluvias, los mayores valores se dan entre los meses de octubre a marzo, con su máximo en enero (Fernández, 1981).

Fig. 1. Mapa de la ubicación del sitio de muestreo (SM) en el Arroyo Calimayo (Tucumán, Argentina).

Se efectuaron muestreos estacionales desde agosto de 2012 a mayo de 2013 en el Arroyo Calimayo (26º55´52´´S; 65º23´17´´W) y a una altitud de 482 msnm. Las muestras recolectadas fueron incorporadas a la Colección Ficológica (LIL) de la Fundación Miguel Lillo (LIL 25.145 y 25.148).

Variables ambientales
Los parámetros físicos y químicos que se midieron "in situ" fueron: temperatura del agua, pH y conductividad eléctrica. Se utilizó un analizador multiparamétrico digital portátil para agua, Water Quality Metre 850081, Sper Scientific. Las muestras para la determinación del oxígeno disuelto (OD) se fijaron en el campo y para analizar iones mayoritarios, demanda bioquímica de oxígeno (DBO5), compuestos nitrogenados y fosfato se extrajeron muestras en recipientes plásticos de 1,5 litros, las que fueron trasladadas al laboratorio en frío y oscuridad para su posterior tratamiento.
La metodología que se siguió para los análisis físicos y químicos fue la recomendada en APHA (2005). El control y aseguramiento de la calidad de los procedimientos de toma de muestras de agua y las determinaciones analíticas en laboratorio, se efectuaron de acuerdo a normas IRAM (29012-2, 1996; 29012-3, 1998; 301/ISO17025, 2005).
Se realizaron para la evaluación del tipo de agua los Diagramas de Piper-Hill-Langelier y Stiff utilizando el programa Rockworks 15 (1983-2009).
Para los promedios mensuales de precipitaciones se utilizó una serie de datos (1966-1990) otorgados por el Dpto. de Agrom. EEA INTA - Famaillá (Fig. 2).

Fig. 2. Promedios de precipitaciones (1966-1990) del área y meses estudiados.

Asimismo, se efectuó un análisis de correlación (coeficiente de Pearson), entre las variables físicas, químicas y biológicas mediante el programa SPSS Statistics v20. Se consideraron aquellas correlaciones que resultaron significativas (p<0,05 y p<0,01).

Variables biológicas
Las muestras del epiliton fueron tratadas según la metodología de Lobo et al. (1995). En el sitio estudiado se recogieron al azar, cinco rocas expuestas a la corriente. Se utilizó una plantilla de acetato y se removió con cepillo una superficie conocida (5 x 4 cm). El raspado fue colocado en un envase con 100 ml de agua destilada y conservado en frío. En el laboratorio se separaron 50 ml de la muestra original que fueron reservados sin fijar para la cuantificación de la clorofila a (como estimador de la biomasa algal). Los 50 ml restantes se fijaron con formaldehido al 4% y se dividieron en dos partes iguales para realizar los análisis cualitativos y cuantitativos.
Para cuantificar la biomasa algal (µg de clorofila a ml-1) se aplicó el método espectrofotométrico monocromático (Lóez, 1995). En laboratorio se llevó a cabo la filtración empleando filtros Whatman GF/C de acuerdo a lo recomendado por Holm-Hansen (1978). Para completar la lisis celular se procedió a congelarlos a -18°C. Posteriormente fueron triturados y macerados en oscuridad, utilizando metanol como solvente. El extracto obtenido fue filtrado nuevamente y se realizó la lectura mediante un espectrofotómetro a las densidades ópticas de 665 nm y 750 nm. La concentración de clorofila a fue calculada según la fórmula de Talling & Driver (Ros, 1979).
Los análisis cualitativos fueron realizados con microscopio binocular Leica DM LS2 con cámara fotográfica incorporada y con contraste de fase a un aumento de 1200X. Para las diatomeas se procedió a la eliminación de la materia orgánica según la metodología propuesta por Battarbee (1986) mediante peróxido de hidrógeno y calor. Para realizar los preparados permanentes se utilizó Naphrax® como medio de montaje.
En el estudio cuantitativo se siguió la técnica propuesta por Villafañe y Reid (1995), siguiendo a Luque (1998) se utilizaron cubreobjetos de 24 x 36 mm. Se prepararon cinco cámaras con tres transectas, para lo cual se tomó una alícuota de 0,2 ml y las cámaras fueron observadas bajo el objetivo de 40X a 500 aumentos. En el caso de los organismos filamentosos se consideró como unidad una longitud equivalente al largo de un organismo unicelular frecuente como Ulnaria. La identificación taxonómica se basó en: Desikachary (1959), Prescott (1982), Patrick & Reimer (1966), Round et al. (1990), Komárek & Anagnostidis (2005), Krammer & Lange- Bertalot (1986, 1988, 1991, 2000, 2004), Metzeltin et al. (2005), Maidana & Seeligmann (2006). La diversidad epilítica se calculó mediante el índice de Shannon-Weaver (1963). Asimismo se aplicó el índice de equidad de Pielou (1966).

Resultados

Variables ambientales
Los registros de las variables fisicoquímicas se muestran en la Tabla 1.

Tabla 1. Variables físicas y químicas del Arroyo Calimayo.

La temperatura mínima fue de 13ºC en agosto/12 y la máxima se presentó en marzo/13 con 21ºC (Fig. 3), se correlacionó con el promedio de precipitaciones (r= 0,99; p<0,01) (Fig. 2), el pH (r= -0,98; p<0,05), la biomasa (r= -0,97; p<0,05) y el Ca2+ (r= -0,95; p<0,05).

Fig. 3. Variaciones de temperatura y biomasa algal del Arroyo Calimayo.

El promedio de la profundidad del arroyo fue de 11 cm, se correlacionó con la temperatura (r= 0,99; p<0,01), el pH (r= -0,95; p<0,05) y con el promedio de las precipitaciones (r= 0,99; p<0,01). Para el período analizado el pH fue, en general, alcalino (8,3-8,7) y se asoció con el Ca2+ (r= 0,97; p<0,05) y con las precipitaciones (r= -0,95; p<0,05). La conductividad eléctrica fluctuó entre 280 µS cm-1 en verano de 2013 a 631 µS cm-1 durante agosto de 2012 y la correlación de esta variable fue significativa positiva con el fosfato (r= 0,97; p<0,05).
Según el diagrama de Piper-Hill-Langelier la composición iónica fue bicarbonatada-cálcica (Fig. 4) y el diagrama de Stiff indicó una diferencia estacional en la concentración de iones (Fig. 5). El HCO3- varió entre 103,7 mg L-1 (marzo/13) a 213 mg L-1 (agosto/12) y se observó una asociación con el Na+ (r= 0,96; p<0,05). El contenido de CO32- fluctuó entre 24 mg L-1 (marzo/13) a 108 mg L-1 durante invierno/12 y se correlacionó con el promedio de precipitaciones (r= -0,96, p<0,05). Los registros de Ca2+ variaron de 26,6 mg L-1 en verano/13 a 80 mg L-1 en invierno/12. El menor registro de Na+ se dio en marzo/13 (8,9 mg L-1) y el mayor en invierno/12 (23 mg L-1). Los tenores de Mg2+ fluctuaron de 12 mg L-1 (verano/13) a 20 mg L-1 (primavera/12). Las concentraciones de K+ fueron de 3,9 mg L-1 (agosto/12, marzo y mayo/13) y 5 mg L-1 durante noviembre/12, este ion se asoció de manera altamente significativa con el cloruro (r= 0,99; p<0,01). Asimismo los registros de Cl- oscilaron entre 17 mg L-1 (agosto/12, marzo y mayo/13) y 26 mg L-1 en primavera/12.

Fig. 4. Diagrama de Piper-Hill-Langelier.

Fig. 5. Diagrama de Stiff.

La concentración de OD fue de 7,1 mg L-1 (noviembre/12) a 9,5 mg L-1 (mayo/13). Los registros de DBO5 fueron bajos, siendo el mínimo en verano de 2013 (0,3 mg L-1) y en otoño del mismo año se presentó el máximo valor (0,9 mg L-1). Se encontró una correlación con el SO42- (r= -0,96; p<0,05).
El contenido de fosfato fue de 0,05 mg L-1 en agosto/12 y 0,2 mg L-1 en mayo/13. La concentración de NO3- tuvo su mínimo registro en el otoño/13 (0,53 mg L-1) y el máximo en primavera/12 (2,24 mg L-1). En relación al resto de los compuestos nitrogenados, los valores de NO2- y NH4+ oscilaron de 0,01 mg L-1 (otoño/13) a 0,07 mg L-1 (verano/13). El nitrito se correlacionó con la biomasa y el CO32- (r= -0,95; p<0,05 y r= -0,96; p<0,05, respectivamente).

Variables biológicas
En la Tabla 2 se presenta la riqueza y densidad de las especies del epiliton del Arroyo Calimayo.

Tabla 2. Riqueza específica y densidad del epiliton (org cm^-2) del Arroyo Calimayo. Ref.: X= taxones sólo observados en el análisis cualitativo de las muestras.

Se registraron un total de 85 taxones algales. La clase Bacillariohyceae fue la mejor representada en cuanto al número de especies con 69, seguida de las Divisiones Cyanophyta con 10, Chlorophyta con 5 y Rhodophyta con 1 (estado Chantransia). Las especies presentes en todas las estaciones fueron: Amphipleura lindheimerii Grunow, Cocconeis placentula var. lineata (Ehrenberg) Van Heurk, Cymbella affinis Kützing, Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brébisson G. parvulum (Kützing) Kützing, Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann, Navicula tripunctata (O.F. Müller) Bory, Nitzschia palea (Kützing) W. Smith, Orthoseira roeseana (Rabenhorst) O´Meara, Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot, P. lanceolatum (Brébisson) Round & Bukhtiyarova, Reimeria uniseriata Sala, Guerrero & Ferrario, Rhoicosphenia abreviatta (Agardh) Lange-Bertalot, Ulnaria ulna Kützing, Oedogonium sp., Lyngbya sp.1, Myxosarcina spectabilis Geitler, Oscillatoria sp. 1 y O. sp. 2. La riqueza varió entre 42 (otoño/13) y 57 especies (invierno/12) (Fig. 6). Se registraron taxones exclusivos en las diferentes épocas del año, diez en invierno, doce en primavera, siete en verano y 1 en otoño (Tabla 2). Los géneros de diatomeas con mayor número de especies fueron: Gomphonema (10), Navicula (9), Nitzschia (6), Planothidium (5) y Pinnularia (4). Las densidades epilíticas oscilaron entre 19.821 org cm-2 (verano/13, siendo Reimeria uniseriata la de mayor abundancia con 1850 org cm-2) y en invierno/12 256.939 org cm-2 (el máximo aporte fue dado por Ulnaria ulna con 19.399 org cm-2). Las diatomeas fueron el grupo más abundante con valores comprendidos entre 13.796 org cm-2 en noviembre/12 y 231.303 org cm-2 en invierno del mismo año. La menor abundancia de las algas verdeazuladas se presentó en verano del 2013 con 1215 org cm-2 y el mayor registro en invierno/12 con 25.636 org cm-2 (Oscillatoria sp. 2 contribuyó con 740 y con 10.571 org cm-2, en verano e invierno, respectivamente). La División Chlorophyta presentó densidades de 740 a 1850 org cm-2 en otoño/13 y primavera/12, respectivamente siendo Oedogonium sp. el taxón con mayor aporte. La abundancia de las algas rojas sólo fue registrada durante la primavera/12 con 317 org cm-2 (Tabla 2 y Fig. 7). En los recuentos del epiliton sólo 6 taxones estuvieron presentes en todo el período analizado y únicamente tres se correlacionaron con algunas variables ambientales: Gomphonema olivaceum, se correlacionó de manera inversa con la temperatura (r= -0,98; p<0,05), el promedio de precipitaciones (r= -0,96; p<0,05) y de manera directa con el pH (r= 0,99; p<0,01), Reimeria uniseriata se asoció inversamente con la temperatura (r= -0,96; p<0,05) y de forma altamente significativa con el pH (r= 0,99; p<0,01) y Ulnaria ulna, presentó correlaciones negativas con temperatura y el promedio de precipitaciones (r= -0,99, p<0,01; r= -0,97, p<0,05, respectivamente) y se relacionó de forma directa con el pH (r= 0,99, p<0,01).

Fig. 6. Riqueza específica del epiliton del Arroyo Calimayo.

Fig. 7. Densidad algal del epiliton del Arroyo Calimayo.

El índice de diversidad presentó una escasa variación entre 4 (otoño-13) a 4,8 (invierno-12). La equidad tuvo valores de 0,37 (invierno/12 y verano/13) y de 0,42 durante la primavera/12. La clorofila a como estimador de la biomasa epilítica tuvo el menor registro (0,2 µg ml-1) en verano/13 y el máximo durante invierno/12 (3 µg ml-1) (Fig. 3).

Discusión y conclusiones

La composición química del agua de los principales ríos de Tucumán está fuertemente influenciada por la litología y por el carácter estacional en la distribución de las precipitaciones que producen variaciones en la calidad del agua entre las épocas de verano (período húmedo) e invierno (período seco) (García et al., 2007).
La temperatura es un factor que afecta la permanencia y abundancia de las especies en los distintos ambientes. Los registros de temperatura del Arroyo Calimayo fueron concordantes con los cambios estacionales, con máximos valores en primavera-verano y mínimos en otoño e invierno.
La notable alcalinidad de las aguas se mantuvo durante el período analizado, lo que coincide con los datos registrados para el Arroyo Mista (Taboada & Tracanna, 2013), río Las Moras (Taboada et al., 2014) en Tucumán, los ríos Chucul, Santa Catalina, Tegua y Piedra Blanca en la provincia de Córdoba (Novoa, 2014; Luque & Martínez de Fabricius, 2003), entre otros.
El agua presentó una composición bicarbonatada-cálcica, en este sentido el arroyo responde a la litología de la zona de estudio.
Los iones presentes varían con la estacionalidad climática e hidrológica y afectan a la conductividad. Según Rodier (1990) este parámetro permite evaluar la mineralización global del agua, en consecuencia, el Arroyo Calimayo se encontró en el rango de una mineralización media (hasta 666 mS cm-1). La conductividad presentó un comportamiento estacional marcado con valores máximos en períodos de aguas bajas y mínimos en época estival debido al fenómeno de dilución provocado por el agua de lluvia. Estos resultados concuerdan con los encontrados por Martínez & Donato (2003) para el río Tota en Bogotá (Colombia), en Tucumán: por Isasmendi et al. (2007) para el río Los Sosa y Martínez De Marco (2010), Martínez De Marco & Tracanna (2012) en el río Vipos.
El oxígeno es esencial para todas las formas de vida acuática, de acuerdo a Rodier, (1990) el agua de este arroyo estuvo bien oxigenada y sus valores excedieron el límite mínimo permitido por las normas vigentes, coincidiendo de esta manera por lo citado por Salusso (1998) para los ríos Juramento y Rosario en la provincia de Salta, por Isasmendi et al. (2007) en el río Blanquito (Tucumán), entre otros. En este estudio los registros de DBO5 fueron menores a 2 mg L-1 lo que se asemeja a los encontrados en zonas prístinas o con poco impacto antrópico (Moraña, 1998; Salusso, 1998; Mirande et al., 1999; Isasmendi, et al., 2007; Bustos, 2006). En relación a los valores de esta variable el tipo de agua se pudo caracterizar como oligosapróbica en verano/13 y oligo-β-mesosapróbica en las otras estaciones (Hamm, 1969).
Los parámetros fisicoquímicos muestran que la zona de estudio se encuentra influenciada por las diferencias en las precipitaciones, aumentando la concentración de los iones durante el estiaje y disminuyendo en épocas de lluvia. Además es importante destacar que el lugar presentó una ligera contaminación difusa, probablemente por el aporte de áreas cultivadas circundantes, lo que se evidenció en las concentraciones de nutrientes que no tuvieron una variación estacional.
El conjunto de variables ambientales ejercen influencia en la composición de especies y su densidad (Martínez & Donato, 2003). Los taxones presentes en la ficoflora del Arroyo Calimayo fueron en su mayoría de amplia distribución. Al comparar la riqueza epilítica con la del fitoplancton encontrada por Mirande (2006), se observó la presencia de 15 taxones comunes y 70 exclusivos para el epiliton de este arroyo.
Las diatomeas predominaron tanto cualitativamente como cuantitativamente, una característica común del epiliton que coincide con ríos de otros ambientes (Luque & Martínez de Fabricius, 2003; Gari & Corigliano, 2004; Bustos, 2006; Martínez De Marco et al., 2007; Biasotti et al., 2013). Las diatomeas pennadas, se destacaron sobre las céntricas característica de ambientes lóticos de bajo orden y escasa profundidad, coincidente con lo citado por diversos autores (Luque et al., 1994; Martínez de Fabricius, 2000; Mirande, 2006). La taxocenosis epilítica tiene una considerable especialización para el hábitat y está más adaptada a los ambientes fluctuantes por su alta capacidad de colonización que se refleja en la formación de mantos o films y en la presencia de secreciones mucilaginosas que sirven para el desplazamiento o la fijación al sustrato (Peterson, 1996), lo que se destacó en diversas especies con estas características, por ejemplo Myxosarcina spectabilis. Este taxon se observó en la totalidad de las muestras y ha sido registrado en distintos sustratos alrededor de todo el mundo (Tell, 1973; Fernández Belmonte, 1998; Zalocar de Domitrovich et al., 1998; Rindi, 2007), debido a la presencia de mucilago que favorece su adherencia, desarrollo y permanencia en estos hábitats.
La densidad algal fue máxima en el período invernal y los valores mínimos coincidieron con los meses cálidos. Esta disminución podría atribuirse a una dilución provocada por las crecidas y precipitaciones, frecuentes en el verano, lo que concuerda con ríos de Córdoba donde Luque & Martínez de Fabricius (2003) registraron fluctuaciones estacionales en la abundancia, con el máximo al comienzo del invierno y el mínimo en el período de aguas altas. En relación a la biomasa algal se observó las menores concentraciones en los meses cálidos (noviembre/12 y marzo/13) coincidiendo con los mayores valores pluviométricos, lo cual es concordante con lo expuesto por Hynes (1970) y Liaw & McCrimmon (1978) que consideran que en un río de régimen torrencial, la acción abrasiva de la corriente es un factor responsable de la pérdida de algas epilíticas y por consiguiente una disminución de la clorofila a y densidades. El epiliton presentó fluctuaciones estacionales que fueron corroboradas con las correlaciones obtenidas, de manera que al disminuir la temperatura en el período seco se incrementaron la riqueza específica, densidad y biomasa algal, mientras que en el período húmedo estas variables se vieron negativamente afectadas.
El área analizada presentó un bajo impacto antropogénico, lo que se vio reflejado en los elevados valores de diversidad (> 3), acompañado con una mínima carga orgánica, lo que estaría indicando una buena calidad de agua (Branco, 1984). Los registros de equidad demostraron una distribución homogénea de las especies durante el año analizado. La presencia de especies como Gomphonema olivaceum y Rhoicosphenia abreviatta, indicarían, en general, aguas poco contaminadas, reforzando lo determinado en base a lo anteriormente citado, estas especies han sido mencionadas para el río Avencó en España que presenta una leve incidencia humana (Sabater, 1984), lo que coincide con el tramo del Arroyo Calimayo analizado.
La composición de la taxocenosis epilitica estuvo influenciada principalmente por: temperatura, profundidad, precipitaciones y pH.
Dado a la falta de antecedentes del epiliton del Arroyo Calimayo los resultados obtenidos en este trabajo son de relevancia ya que por primera vez se citan 70 taxones algales y Myxosarcina spectabilis constituye un nuevo registro para la provincia de Tucumán, contribuyendo de esta manera a ampliar los conocimientos de la biodiversidad ficológica del Noroeste Argentino.

Agradecimientos

Las autoras agradecen a los revisores externos por las valiosas sugerencias realizadas en la preparación de esta publicación. Este trabajo fue financiado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET-Beca Doctoral), por la Fundación Miguel Lillo y por el Programa del Consejo de Investigaciones de la UNT 26G/446.

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Recibido el 8 de abril de 2015,
aceptado el 30 de junio de 2015.