ECOLOGÍA Y FITOGEOGRAFÍA

Contribución al conocimiento florístico del Chaco Oriental, sudeste de la provincia de Formosa, Argentina

 

Silvina A. Contreras^{1, 2}, Felix I. Contreras¹, Alicia I. Lutz^{1, 2} y Alejandro F. Zucol³

¹ Centro de Ecología Aplicada del Litoral- Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas- Universidad Nacional del Nordeste (CECOAL-CONICET-UNNE), Ruta 5, km 2.5. W3400. Corrientes, Argentina; sailcontreras11@gmail.com (autor corresponsal).
² Cátedra de Paleontología - Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y Agrimensura (FaCENA)-Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). C.C. 128, 3400, Corrientes, Argentina.
³ Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CICyTTP-CONICET), Dr. Materi y España SN, E3105BWA Diamante, Entre Ríos, Argentina.

---

Resumen

El sureste de la provincia de Formosa integra parte de la Región del Chaco Oriental, caracterizada por una gran heterogeneidad ambiental, donde se mezclan componentes leñosos y pastizales. Esta característica compleja está vinculada con las formas del paisaje, la cual, es el resultado de la dinámica aluvional durante el Pleistoceno-Holoceno y de la migración de los cinturones fluviales de los principales ríos. En esta contribución se analiza la composición florística de las comunidades dentro del Departamento de Laishi (Formosa), con la finalidad de establecer la composición y variabilidad de sus elementos. A través datos de campo, de herbario y bibliográficos se encontraron 625 especies, donde predominan las familias de Asteraceae, Poaceae y Fabaceae. Se establecieron las siguientes unidades de vegetación: selvas, bosques, palmares, arbustales, pastizales mesófilos, pastizales hidrófilos y esteros/lagunas, donde predominaron las selvas y pastizales hidrófilos. Sobre la información obtenida de imágenes satelitales, se analizó la distribución espacial de la vegetación según la altura topográfica de preferencia, resaltando la presencia de las comunidades arbóreas. Las especies chaqueñas fueron encontradas conviviendo en muchos casos con componentes selváticos amazónicos (Yungas y Paranaense).

Palabras clave: Análisis florístico; Unidades de vegetación; Región Chaqueña; Villa Escolar.

Summary

Contribution to the floristic knowledge of the Eastern Chaco, Formosa province, Argentina

The southeastern of Formosa province integrates part of the Oriental Chaco, characterized by a great environmental heterogeneity, where woody components and grassland are mixed. This complex characteristic is linked to the forms of the landscape, which it is the result of alluvial dynamics during the Pleistocene-Holocene and of the migration of fluvial belts of principal rivers. In this contribution, the floristic composition of different communities of Laishi (Formosa) is analyzed, in order to establish the composition and variability of its elements. For this, species collected near the town, herbarium and bibliography data showed the presence of 625 species, where Asteraceae, Poaceae and Fabaceae families were predominated. There are different vegetation units: forests, palms, shrubs, mesophyte and hydrophyte grasslands, and marshes, where forests and hydrophyte grasslands are dominated. Spatial distribution of the vegetation was analyzed according to the topographic height preference, especially the distribution of tree communities. This information was obtained from satellite images. In addition, Amazon forest components (Yungas and Paranaense) among Chaquenian species were found.

Key words: Floristic analysis; Vegetation units; Chaco Region; Villa Escolar.

---

 

Introducción

El Chaco Oriental es una extensa región que, en Argentina, ocupa aproximadamente la mitad este de las provincias de Chaco y Formosa, parte del norte de Santa Fe (Ginzburg & Adámoli, 2006) y el noroeste de Corrientes (Tortorelli, 2009). Desde un punto de vista geomorfológico, esta región se caracteriza por ser un bloque hundido, constituido por las regiones distales de los abanicos aluviales de los grandes ríos (Pilcomayo, Bermejo y Juramento) que la atraviesan (Iriondo, 1992), y rellenado con sus sedimentos (Ginzburg & Adámoli, 2006). Además, presenta áreas pantanosas atravesadas por las antiguas fajas fluviales de dichos ríos (Iriondo, 1992). La baja pendiente y la torrencialidad estacional de los ríos favorecen los procesos fluviomorfológicos, generando una topografía local irregular, con albardones elevados con respecto a los alrededores anegables (Ginzburg & Adámoli, 2006).
Como consecuencia de la gran heterogeneidad ambiental, la vegetación del Chaco Oriental es compleja (Biani et al., 2006). La estrecha vinculación entre las distintas formas del paisaje y la vegetación que se desarrolla en ellas (Ginzburg & Adámoli, 2006), ha sido interpretada como la respuesta de la vegetación a las precipitaciones, la escasa energía de drenaje, el hidromorfismo de los suelos, los déficits hídricos variables (Biani et al., 2006), así como al tipo y la altura relativa del sustrato (Iriondo, 1992). Se han reconocido 24 unidades de vegetación presentes en esta región, que varían desde distintas comunidades arbóreas (Monte Fuerte, Algarrobales, Bosque de albardón o Selvas en Galería, Bosque Transicional Austro-Brasileño, Bosques Riparios de Inundación y palmares), comunidades herbáceo-arbustivas (Arbustales, Pastizales Altos, Pajonales/Bañados/ Cañadas, Esteros y vegetación de lagunas); como así también comunidades mixtas como las sabanas (Morello & Adamoli, 1967, 1974; Prado, 1993; Maturo et al., 2005, Ginzburg & Adámoli, 2006, Peña Chocarro et al., 2006; Molina & Rúgolo, 2006). En función de su composición florística, el Chaco Oriental ha sido caracterizado como transicional entre el Dominio Chaqueño y el Amazónico (Cabrera, 1971; Prado, 1993). Se ha sugerido que el patrón de la vegetación Chaqueña, en particular la vegetación del Chaco Central- Oriental donde se mezclan los componentes leñosos con las comunidades de gramíneas (Serra, 2002), sería el resultado de la dinámica aluvional durante el Pleistoceno-Holoceno de la llanura, y de la migración intensiva de los cinturones fluviales de los ríos principales (Iriondo, 1995; Morelo & Matteucci, 1999). Sin embargo, la información paleobotánica disponible acerca de la vegetación de la región que pudo haber acompañado este proceso es aún escasa.
En este sentido, el sudeste de la Provincia de Formosa constituye una interesante región para estudiar la evolución de la vegetación, ya que, en recientes campañas de exploración en sedimentos cuaternarios de la provincia, se hallaron impresiones de plantas (hojas, frutos, tallos y microrestos), sobre las márgenes del río Bermejo en la localidad de Villa Escolar. A partir del hallazgo de impresiones de Equisetites afines a la especie actual E. giganteum L., así como de algunas gramíneas megatérmicas, se sugirió que las condiciones paleoambientales y climáticas en el pasado reciente, habrían sido similares a las condiciones actuales en el Chaco Húmedo (Contreras, 2010; Contreras et al., 2014).
El análisis comparativo de fósiles en secuencias sedimentarias con la vegetación actual ha contribuido a interpretar los cambios evolutivos en la vegetación (Salas & Cendrero, 1988; Ruiz Zapata et al., 1996). Este enfoque podría ser de utilidad en el estudio de la evolución de la vegetación del Chaco Oriental. Al respecto, la única información disponible sobre la vegetación del sudeste de Formosa es un estudio realizado en la Reserva El Bagual (Di Giácomo 2005; Maturo et al. 2005). Sin embargo, dado que la composición florística y las comunidades vegetales presentes en el Chaco Oriental pueden variar en un espacio de pocos metros (Maturo et al., 2005), es preciso contar con información acerca de las especies y de las unidades de vegetación presentes en el área donde se hallaron las impresiones cuaternarias.
En este marco, el objetivo de este trabajo es realizar un análisis de la composición florística y distinguir las unidades de vegetación presentes al sudeste de la provincia de Formosa; en un área dentro del Departamento de Laishi. Esto permitirá a futuro establecer un marco de comparación entre la vegetación actual con los restos cuaternarios hallados en la localidad de Villa Escolar y alrededores.

Materiales y métodos

Área de estudio
El estudio se llevó a cabo relevando un área de 50 km² alrededor de la Localidad de Villa Escolar (26º 36'S y 58º 40' O), correspondientes al Departamento de Laishi, Formosa (Fig. 1). Este Departamento está incluido en el la ecoregión del Chaco Húmedo (Morrone, 2014), también conocida como Chaco de esteros, cañadas y selvas de ribera propuesta por Morello & Adamoli (1974).

Fig. 1. Ubicación del área de estudio. Con detalles de los sitios de muestreo en campo, cercanos a Villa Escolar, Departamento de Laishi, Formosa.

Una de las principales características de la región Chaqueña es su homogeneidad geológica (Placci & Holz, 2004). Esta región es considerada una vasta cuenca sedimentaria cubierta en su mayoría por sedimentos de edad cuaternaria, terminando hacia el este en la región de las efusiones basálticas de la Mesopotamia (Morello & Adamoli, 1974). Los materiales parentales del suelo corresponden a limos, arcillas y arenas (Molina & Rúgolo, 2006), de origen eólico debido a cambios climáticos ocurridos desde el Pleistoceno (Gorleri, 2005), fluvial y lacustre de granulometría variada, con predominio de las fracciones finas (Molina & Rúgolo, 2006), o incluso sedimentos de ingresiones marinas devónicas (Prado, 1993). Estos sedimentos, son del mismo tipo que los que afloran en la llanura Pampeana, fundamentalmente loess y limos loessoides. (Morello & Adamoli, 1974). Esta región, como otras del país, tiene un tiempo de formación breve, con un crecimiento derivado de la continua depositación superficial de nuevos aportes de materiales transportados en su mayoría por el viento, con modificaciones fluviales (Molina & Rúgolo, 2006).
El clima es tropical húmedo y está caracterizado por un intercambio permanente de masas de aire tropical y austral (Iriondo, 1992). Las precipitaciones oscilan los 1200 mm anuales (Bucher, 1980), y son del tipo frontal y convectivas, propias de la latitud y de la abundancia de fuentes evaporantes (Serra, 2002). La distribución estacional de las precipitaciones presenta un régimen unimodal con lluvias durante la estación cálida, con una tendencia a una doble presencia de máximas: una próxima a finalizar la primavera y otra al finalizar el verano e inicio del otoño, con un mínimo durante la estación invernal (Gorleri, 2005). El 80% de la lluvia está concentrada en verano, lo que refleja una estación seca marcada, que dura aproximadamente dos meses (Bucher, 1980).

Análisis florístico
La información acerca de las especies presentes dentro del Departamento de Laishi, se obtuvo de la Base Documentae Florae Australis (http://www. darwin.edu.ar/iris), de la bibliografía (Di Giácomo, 2005; Maturo et al., 2005; Molina & Rúgolo, 2006; Zuloaga et al., 2012) y de colecciones botánicas.
Las colecciones se realizaron en siete sitios cercanos a la localidad de Villa Escolar, sobre la Ruta Provincial N° 9 y caminos aledaños, entre El Colorado y Mansilla próximos a las localidades fosilíferas (Fig.1, 2). Fueron seleccionados, a partir del análisis de imágenes satelitales y de la observación a campo en trabajos previos. El material herborizado se encuentra depositado en el herbario del Instituto de Botánica del Nordeste (CTES).

Fig. 2 Imágenes del satélite LANDSAT 5 TM Path/Row 226/078 y 226/079, sobre el Departamento de Laishi y sitios cercanos a Villa Escolar, mostrando la distribución de las comunidades arbóreas. Con mayor detalle se observan las distintas unidades vegetales entre los sitos 1 y 6.

Se analizó la composición florística estimando el número de familias, géneros y especies presentes en el Departamento de Laishi. Posteriormente, las especies fueron clasificadas de acuerdo con su hábito de crecimiento (árbol, arbusto, árbol/arbusto, subarbusto, herbácea, herbácea/ subarbusto, enredadera, palmera, epífita, parásita, palustre y acuática) y a las unidades de vegetación donde fueron encontradas: Bosque (Monte fuerte, Bosques bajos), Selvas (Bosques de albardón, Bosques Transicionales y Bosques riparios de inundación), Palmares, Arbustales, Pastizales mesófilos (campos altos), Pastizales hidrófilos (pajonales, Bañados, cañadas), Esteros/ambientes acuáticos (esteros, lagunas). A su vez, se detalla las unidades de vegetación presentes en el límite sur del Departamento, teniendo en cuenta las especies recolectadas en el campo. Dicha área es atravesada por los ríos Desaguadero Bonett y Desaguadero Bellaco, así como por los canales Mansilla y Sáenz y por el arroyo El Alazán, los que son tributarios del río Bermejo.

Imágenes satelitales
Mediante el uso del software QGIS 2.8.2 se realizó una Composición de Bandas RGB 4-5-3 de las imágenes del satélite LANDSAT 5 TM Path/Row 226/078 y 226/079 respectivamente, ambas con fecha 16/01/2011. Posteriormente sobre ellas, se hizo un Análisis de Componentes Principales para discriminar la distribución de las comunidades arbóreas sobre el Departamento Laishi.

Análisis fitogeográfico
A través de la información bibliográfica, se reconocieron las especies que son de linaje chaqueño o amazónico (i.e. que son típicas y/o abundantes en las Provincias Fitogeográficas del Bosque Paranaense y Provincia de las Yungas, sensu Morrone, 2001, 2014) y de amplia distribución continental. A partir de esta información, se calculó la cantidad de especies de linaje no chaqueño que actualmente habitan en la región.

Resultados

Composición florística
Se encontró un total de 625 especies (ver Apéndice en sitio web de la revista), distribuidas en 5 familias de Pteridophyta (2%) y 89 de Angiospermae, incluyendo 18 familias de Monocotyledoneae (23%) y 71 de Dicotyledoneae (75%). La mayoría de los especímenes pertenecen a las familias Asteraceae (83), Poaceae (81), Fabaceae (56), Solanaceae (33), Malvaceae (23) y Cyperaceae (20), las cuales concentran el 47% del total de las especies halladas. El 53% restante de las familias posee menos de 20 especies, de las cuales, el 22% está representado por una sola especie, como ser Achatocarpaceae, Annonaceae, Aristolochiaceae, Asparagaceae, Begoniaceae, Combretaceae, Dioscoreaceae, Hydrocharitaceae, Lentibulariaceae, Loasaceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Nymphaeaceae, Opiliaceae, Plantaginaceae, Rhamnaceae, Salviniaceae, Selaginellaceae, Simaroubaceae, Ulmaceae y Violaceae.
Se registró un total de 361 géneros, de los cuales, 273 son dicotiledóneas, 79 monocotiledóneas y los restantes, helechos. Los géneros que presentaron mayor número de especies de la región fueron Solanum L. (16), Baccharis L. (15), Eupatorium L. (14) y Paspalum L. (13).

Hábito de crecimiento
Entre las distintas especies registradas predominaron las herbáceas (49%), seguidas de los arbustos (12%), trepadoras (10%) y árboles (9%). En menor número se hallaron subarbustos (7%), epífitas (2,7%), palustres (3%), acuáticas (2%), parásitas (0,48%) y palmeras (0,32%).

Unidades vegetales
Sobre un área de 50 km² alrededor de Villa Escolar se encontraron selvas, bosques, palmares, pastizales hidrófilos, pastizales mesófilos, arbustales y esteros/ambientes acuáticos (Tabla 1). Alrededor de Villa Escolar predominó la vegetación de selva, seguidas por pastizales hidrófilos y esteros/ ambientes acuáticos. Los palmares también fueron comunes, aunque sólo se encontraban en pequeños grupos.

Tabla 1. Características generales de cada unidad ambiental.

Selvas: Es la unidad con mayor número de especies (208), de las cuales 189 son exclusivas de esta unidad. Todas ellas están distribuidas en 58 familias y 150 géneros. Las familias más numerosas fueron Poaceae (20), Fabaceae (17), Solanaceae (16), Asteraceae (14) y Apocynaceae (11) y los géneros más comunes Solanum (7), Cestrum L. (4), Pavonia Cav. (4) y Setaria P Beauv. (4). Se encontraron 43 especies arbóreas, pertenecientes principalmente a las familias Fabaceae (12), Moraceae (3) y Sapotaceae (3). También un diverso estrato herbáceo (54 especies), representados por Poaceae (20), Asteraceae (5), Euphorbiaceae (3) y Pteridaceae (3); y numerosas especies de enredaderas (37), siendo las más representadas Apocynaceae (8), Sapindacaeae (6), Bignonaceae (4), Convolvulaceae (3) y Passifloraceae (3).
Pastizales: Segunda unidad más rica en especies (202). Los pastizales mesófilos son los que presentaron una mayor riqueza específica, con 132 especies (116 exclusivas) pertenecientes a 91 géneros de 25 familias. Predominan las especies herbáceas (92) y subarbustos (16). Las familias con mayor número de representantes son: Asteraceae (45), Poaceae (21), Fabaceae (19); mientras que Baccharis (11), Eupatorium (6), Desmodium Desv. (4) y Vernonia Schreb. (4) son los géneros con mayor número de especies. Por otra parte, los pastizales hidrófilos presentaron un total de 73 especies (66 exclusivas) pertenecientes a 52 géneros de 24 familias. Predominan las especies herbáceas (55) y palustres (9). Las familias con mayor número de especies son Poaceae (13), Cyperaceae (10), Asteraceae (8) y Fabaceae (8); y los géneros más numerosos son Cyperus (6), Paspalum (4) y Ludwigia (3).
Bosque: Presentaron un total de 69 especies (53 exclusivas), pertenecientes a 50 géneros de 31 familias. Predominaron las especies arbóreas (13) y arbustivas (15). Las familias más ricas en especies fueron Fabaceae (9) y Bromeliaceae (6), y los géneros más comunes fueron Tillandsia L. (4), Acacia Mill. (3), Baccharis (3) y Prosopis L. (3). Entre las especies arbóreas predominaron las Fabaceae (5), Anacardiaceae (2) y Cannabeaceae (2); mientras que entre los arbustos predominaron las Solanaceae (4), Asteraceae (3) y Erythroxylaceae (2).
Esteros/Ambientes acuáticos: Presentaron un total de 48 especies (39 exclusivas), de 38 géneros pertenecientes a 24 familias. Predominaron las especies herbáceas (21), las acuáticas (9) y las palustres (9).
Las especies de Cyperaceae (9), Fabaceae (5) y Pontederiaceae (4) fueron las más abundantes. Los géneros más comunes fueron Cyperus L. (9) y Polygonum L. (3). Entre las especies herbáceas predominaron las Poaceae (3) y las Polygonaceae (3); entre las palustres las Cyperaceae (7), mientras que entre las acuáticas, abundaron las Pontederiaceae (4).
Arbustal: Se recabaron 42 especies (38 exclusivas) de 34 géneros pertenecientes a 18 familias, siendo las especies de Cactaceae (10) y el género Opuntia Mill. (4) los mejores representados. Predominan las especies de herbáceas (20), subarbustos (9) y arbustos (8). Las especies de Poaceae (6) son las más frecuentes entre las herbáceas, las Cactaceae (6) entre los arbustales y las Asteraceae (3), entre los arbustos.
Palmar: Sólo 12 especies (6 exclusivas), fueron encontradas (y citadas), en dicha unidad dentro de los límites estudiados. Predominaron las especies herbáceas (8). Con 9 familias y con mayor número de especies en Fabaceae (2) y Verbenaceae (2). El género con más especies es Glandularia J. F. Gmel. (2).

Análisis de las imágenes y la vegetación
El análisis de las imágenes satelitales (Fig. 2), reveló que en el Departamento de Laishi, existe un predominio de zonas bajas, cubiertas por pastizales hidrófilos, esteros y lagunas, observando lagunas en medialuna (cauces abandonados) por migración de cauces de los Ríos Paraguay y Bermejo. La vegetación arbórea se establece en las zonas topográficamente más altas, con orientación lineal en sentido NO-SE, paralelas entre sí, acompañando los cursos de agua. En el límite Este del Departamento se extiende una franja mucho más ancha, con rumbo NE-SO, que acompaña al río Paraguay. También se observan manchones aislados de vegetación arbórea entre los sectores bajos, encontrando isletas de bosques o palmares.
Sobre el límite sur del Departamento entre la Localidad del Colorado y Mansilla, la vegetación arbórea (Sitio 1, 3 y 4), es la que predomina junto a los pajonales (sitio 5 y 7) y esteros (sitio 2). Los palmares (sitio 6) son observados como parches entre las distintas unidades mencionadas y en muchos casos, bordeando a las selvas. Por otro lado, en los últimos años, esta zona presenta grandes extensiones agrícolas, especialmente las arroceras, con más de 1000 hectáreas, sobre Villa Escolar (Fig. 3).

Fig. 3. Unidades vegetales entre la Localidad del Colorado y Gral. Mansilla. 1. Bosque de Albardón sobre el Río Bermejo (Sitio 4). 2. Bosque de Albardón sobre Canal Sáenz (Sitio 1). 3. Palmares de Copernicia alba (Sitio 6). 4. Estero con mayor presencia de Rhynchospora corymbosa (Sitio 2). 5. Pajonal de Paspalum intermedium (Sitio 5) y 6. Pajonal de Panicum prionitis (Sitio 7). (Fotografías: S.A. Contreras).

El sitio 1 está caracterizado por la presencia de Acacia aroma Hook & Arn., Celtis L. spp. y Allophylus edulis (A. St.-Hil) Radlk ex Warm., entre otras especies arbóreas. En el estrato herbáceo predominan bromelias y distintas especies de cactáceas. El sitio 3, con abundante presencia de Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub., Allophylus edulis y Piper amalago L., acompañados de Prosopis alba Griseb., Tabernaemontana catharinensis A. DC., Zanthoxylum hyemale (L.) Sarg. y distintas especies de enredadera. En el estrato herbáceo se encontraron especies de gramíneas, ciperáceas, entre otras familias. El sitio 4 se asemeja al 3 por la presencia de Gleditsia amorphoides y Allophylus edulis, aunque la vegetación es mucho más rica en especies, encontrándose además Acanthosyris sp., Achatocarpus praecox Griseb, Astronium balansae Engl., Capparis tweediana (Eichler) Iltis & Cornejo, Cordia americana (L.) Gottshling & J.E. Mill., Eugenia uniflora L., Maclura tinctoria (L.) D. Don. ex Steud., Myrcianthes pungens O. Berg, Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss) Taub., Randia armata (Sw.) DC. y Zanthoxylum hyemale. Además, presentó abundantes bromelias terrestres. En el sitio 6, Copernicia alba Morong ex Morong & Britton es la especie más abundante acompañada de un estrato herbáceo en el que predominan distintas especies de gramíneas y ciperáceas y la presencia rara de árboles como Celtis spp. y Acacia aroma. Los restantes sitios mostraron una composición de especies similar donde fueron abundantes las especies higrófilas, en los sitios 5 y 7 predominan especies de gramíneas (pajonal) y en el sitio 2 las palustres-acuáticas.

Aspectos fitogeográficos
La mayoría de las especies encontradas en el área de estudio son netamente chaqueñas o de amplia distribución en Argentina o el continente, pero también se hallaron especies de linaje amazónico (presentes en la Provincia Fitogeográfica del Bosque Paranaense y/o en la Provincia de las Yungas) (Tabla 2) y especies introducidas.

Tabla 2. Especies compartidas con las Provincias Fitogeográficas Paranaense y de las Yungas.

Entre las especies chaqueñas predominan los árboles (Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl., Schinopsis balansae Engl., Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb., Zizyphus mistol Griseb., Acacia spp., Prosopis spp.), los arbustos (Opuntia ssp.) y la palmera de caranday (Copernicia alba); de amplia distribución se pueden mencionar las especies Canna glauca L., Canna indica L. y Commelina platyphylla Klotsch ex Seub. Mientras que entre las especies de linaje amazónico, se encuentran especies Paranaenses como los árboles Holocalyx balansae, Ficus luschnathiana, la palmera Syagrus romanzoffiana, y las especies herbáceas Andropogon lateralis. Las especies de las yungas como los árboles Acanthosyris falcata, Agonandra excelsa, Geoffroea decorticans, Phyllostylon rhamnoides, Tabebuia aurea y entre las introducidas se destacan las herbáceas Solanum nigrum L. y Echinochloa colona (L.) Link.
La mayoría de las especies de linaje amazónico halladas en el Departamento Laishi (11%) (Tabla 2), son principalmente de hábito arbóreo (36), seguidas de herbáceas (12), enredaderas (10), arbustos (6), arbóreo-arbustivo (7), subarbustos (2), epífitas (1) y palmeras (1). El 68% de las especies no chaqueñas fueron encontradas en la selva que es la unidad de vegetación que posee mayor número de especies. De las restantes especies no chaqueñas, 16% son de Bosque, 13% de pastizales mesófilos, 1,3% de pastizales hidrófilos y 1,3% de los arbustales. No se encontraron especies no chaqueñas en palmares y esteros/lagunas.  

Discusión

Los resultados de este trabajo demuestran que la vegetación en el sudeste de la provincia de Formosa es heterogénea, distinguiéndose siete unidades de vegetación, siendo las selvas y los pastizales hidrófilos los que ocupan gran parte del área estudiada. Asimismo, se demuestra que en la región, además de las especies Chaqueñas, convergen especies de linaje amazónico.

Composición florística
El total de especies encontradas en el área de estudio (625) es mayor al número de especies registradas hasta el momento por Di Giacomo (2005) en la Reserva El Bagual (567). Las familias Asteraceae, Poaceae y Fabaceae y los géneros Baccharis, Solanum y Eupatorium, fueron los que presentaron el mayor número de especies. La abundancia de especies arbóreas y herbáceas, coincide con lo esperado de acuerdo con las unidades de vegetación presentes en la región, siendo las unidades arbóreas (selvas y bosques) las que presentaron no sólo un mayor número de especies sino también la mayor variedad de hábitos de crecimiento.

Unidades de vegetación y Análisis de imágenes
Los resultados de este trabajo demostraron que, en el área estudiada, la vegetación es heterogénea, siendo las unidades de vegetación arbórea, uno de los componentes principales del Departamento de Laishi, y se encuentran en zonas topográficas más elevadas. Los pastizales hidrófilos y los esteros que están ubicados en zonas topográficas más bajas, también ocupan gran parte del Departamento. Además, el análisis de las imágenes satelitales permite destacar el rol significativo de los principales ríos que atraviesan el área estudiada; teniendo en cuenta la distribución de las comunidades arbóreas (en su mayoría selvas), donde se pueden establecer algunas diferencias. Por un lado, en el sector occidental, estas comunidades poseen una distribución NO - SE, asociado a paleocauces y al actual curso del río Bermejo. Por otra parte, sobre la porción oriental, se observa una mayor densidad de las mismas cuya distribución es NE - SO asociados al actual río Paraguay y sus cursos abandonados. La asociación de los patrones de diversidad florística con la topografía detectada en el área estudiada concuerda con los patrones espaciales de complejidad estructural y florística propuestos por diversos autores para el Chaco Oriental (Morello & Adamoli, 1974; Prado, 1993; Placci & Holz, 2004; Ginzburg & Adámoli, 2006, Peña Chocarro et al., 2006). Según Ginzburg & Adámoli (2006), el relieve positivo de los albardones de los ríos permite la instalación de especies leñosas que no pueden prosperar en las áreas inundables.
En relación a las selvas halladas en el extremo sur del Departamento, cercanos a Villa Escolar, las diferencias detectadas tanto en su composición florística como en su distribución en relación a los albardones de los cursos de agua de la región, sugieren que se tratarían de diferentes unidades de vegetación. En este sentido, en los albardones de los ríos alóctonos y autóctonos del Chaco Oriental se distinguieron dos unidades de vegetación: los bosques riparios de inundación y los bosques de albardón (Morello & Adamoli, 1974; Prado, 1993; Placci & Holz, 2004; Ginzburg & Adámoli, 2006, Peña Chocarro et al., 2006). Estos últimos, a su vez, fueron subdivididos en bosque de albardón alto, bajo y de transición Austro-Brasilero (Placci & Holz, 2004). Aunque los bosques de transición ocupan extensiones en el Este de Formosa (Prado, 1993), el bosque de albardón alto es considerado la comunidad más cercana al clímax climático del Chaco Oriental (Placci & Holz, 2004). De acuerdo con esta clasificación, los sitios con vegetación arbórea (1, 3 y 4) cercanos a los cursos de agua (río Bermejo, Canal Sáenz y Desaguadero Bonett, respectivamente) de Villa Escolar serían Bosques de Albardón alto y bajo (sitio 3, sitio 4) y de Transición Austro Brasilero (sitio 1). Este último sitio fue el más diferenciado en cuanto a su composición florística presentando una gran abundancia de Acacia aroma y Celtis spp. En el Chaco Oriental, la explotación de madera permite la subsistencia de especies con aptitud como leñosas colonizadoras como las especies de Acacia y Celtis (Morello & Adámoli, 1974; Martínez Crovetto, 1980), pudiendo las primeras formar bosquecillos secundarios puros (Bravo et al., 2006). En el área
estudiada aunque no se encontraron bosques puros de Acacia, la gran abundancia de especies de Acacia y Celtis, así como el menor desarrollo del estrato herbáceo-arbustivo, ponen en evidencia el mayor grado de alteración del sitio 1 respecto de los restantes sitios, debido probablemente a su cercanía a centros urbanos.
Otra de las unidades de vegetación halladas en el área de estudio es el palmar de "Caranday" (Copernicia alba), que se caracteriza por presentar un estrato herbáceo desarrollado y la presencia de algunos árboles, cuyas especies pueden variar de acuerdo con las comunidades vecinas. C. alba es la única palmera de la región, que forma densos y extensos palmares, principalmente en Chaco y Formosa (Cabral & Castro, 2007), aunque también puede aparecer constituyendo un mosaico con las isletas de bosque (Peña-Chocarro et al., 2006). Los palmares de "caranday" observados en el límite sur del Departamento forman isletas de diferentes extensiones entre las otras unidades, rodeando pastizales o bosques, sin ocupar grandes dimensiones.
Por otra parte, los pastizales hidrófilos detectados en Villa Escolar (sitios 5 y 7), aunque en general se caracterizan por presentar un menor número de especies, difieren entre sí en las especies predominantes. El sitio 5, es un pajonal de Paspalum intermedium y Eragrostis airoides; mientras que en el sitio 7 predomina Panicum prionitis. Este último es muy frecuente en el área muestreada. Finalmente, en los esteros (sitio 2), la especie predominante es Rhynchospora corymbosa, acompañada de Eleocharis montana y otras especies palustres como Pontederia cordata, Canna glauca, Marsilea sp.
Asimismo, aunque en Villa Escolar no se encontraron bosques, arbustales, pastizales mesófilos, dichas unidades de vegetación fueron halladas en áreas aledañas a dicha localidad (Maturo et al., 2005). El Monte Fuerte, típico de la Región Chaqueña, está poco representado en el Departamento, presentando una fisonomía de bosque alto abierto y una menor diversidad (Maturo et al., 2005). La escasa representatividad del Monte Fuerte en el área estudiada se debería probablemente a las características del suelo de la región, ya que este tipo de bosque se asienta sobre suelos salinos o salino/alcalinos (Morello & Adamoli, 1967), mientras que los montes de Schinopsis balansae de las planicies del este de la provincia de Formosa, están frecuentemente sometidas a largos períodos de anegamiento, por lo que esta especie normalmente no forma parte de aquellas comunidades de mayor riqueza florística del sector Oriental del Chaco (Biani et al., 2004). También fueron hallados arbustales, como por ejemplo los Blanquizales (sensu Morello & Adamoli, 1974), que se desarrollan sobre los suelos limo-arcillosos, impermeables y fuertemente salino-alcalinos. Los mismos se caracterizan por poseer escasa vegetación que cubre el suelo formando manchones (Maturo et al., 2005). De los pastizales mesófilos, se detectaron aquellas con predominio de Elionurus muticus ("espartillar") y de Andropogon lateralis, muy comunes en la Región. E. muticus puede formar pastizales puros o sabanas junto a otras especies leñosas como Prosopis affinis, Astronium balansae o Diplokeleba floribunda (Morello & Adamoli, 1967; Maturo et. al., 2005). Por otra parte, los pastizales de A. lateralis se desarrollan en campos altos sobre los albardones de los ríos, en posiciones más bajas que las selvas en galería, en suelos de texturas medianas a gruesas, arenosos y húmedos pero nunca inundable y están acompañados por numerosas especies herbáceas (Maturo et. al., 2005).

Aspectos fitogeográficos
Un elevado número de las especies encontradas en el Departamento de Laishi han sido citadas como principales y/o abundantes de las provincias fitogeográficas Paranaense y/o de las Yungas (Atlas de los bosques nativos, 2003; Grau, 2006; Molina & Rúgolo, 2006; Tortorelli, 2009; Moscovich et al, 2010). En general, el Chaco está caracterizado por un escaso número de endemismos a nivel de familia, siendo las leguminosas (Mimosoideas y Caesalpinoideas) sus formas típicas (Iriondo, 1992). Por otra parte, se ha sugerido que el Chaco Oriental sería una zona de convergencia donde se entremezclan especies de distintas floras (Prado 1993; Spichiger et al., 1995; Peña Chocarro et al., 2006). La presencia de especies de las provincias fitogeográficas Paranaense y/o de las Yungas en el área estudiada muestra claramente la confluencia de especies de linaje chaqueño y amazónico en el sudeste de la provincia de Formosa.
Asimismo, los resultados aquí obtenidos mostraron que las unidades de vegetación arbórea
son las que presentan un mayor número de especies no chaqueñas, siendo éstas principalmente árboles y enredaderas. Estos resultados están de acuerdo con lo propuesto por Prado (1993) y por Placci & Holz (2004). El primero de los autores, distinguió entre las unidades de vegetación encontradas en el Chaco Oriental, las unidades no chaqueñas (Selva de inundación, Bosque ribereño), las transicionales (Bosque Transicional Austro-Brasilero) y las chaqueñas (quebrachales, algarrobales, palmares). A su vez, Placci & Holz (2004) notaron que el Bosque de Inundación presenta pocas especies chaqueñas, siendo la mayoría de linaje extrachaqueño; mientras que en los bosques de albardón hay un recambio parcial de especies con disminución de las de linaje amazónico y un aumento de las de linaje chaqueño, desde el Bosque de Albardón Alto al Bosque de Transición Austro Brasilero, como también se observa en el área estudiada. Este gradiente estaría regulado por la disponibilidad de agua en los suelos de los bosques y por la fluctuación de las napas colgantes durante los períodos húmedos (Placci & Holz, 2004).
El hecho que las unidades de vegetación arbórea donde se encontraron las especies no chaqueñas, se disponen en dirección NO-SE, siguiendo el curso de los paleocauces (que en la actualidad, salvo el río Bermejo, actúan como cursos autóctonos) y en dirección NNE-SSO en el valle de inundación del río Paraguay en el extremo oriental del Departamento Laishi, sugiere que los ríos alóctonos que confluyen en la región habrían sido importantes vías de migración de las especies de linaje amazónico. En este sentido, dado que algunas especies no chaqueñas encontradas, son especies que también ocurren en las Yungas, el río Bermejo y sus tributarios constituirían la principal vía de transporte de dichas especies al área estudiada. Estos resultados sustentan lo sugerido por Biani et al. (2006) quienes consideran que el río Bermejo sería la principal ruta de reclutamiento de las especies selváticas, ya que dicho río transporta semillas, frutos y plantas jóvenes desde los bosques montanos de las Sierras Subandinas, ubicados en la parte superior de la Cuenca del Bermejo (Biani et al. 2006). Existe una mayor similitud entre el Bosque de inundación y el Bosque Transicional Austro-Brasileño del Chaco Oriental con el bosque pedemontano subandino, más que con el resto de los bosques típicamente chaqueños observada por Placci & Holz (2004).
Por otra parte, los ríos Paraná y Paraguay podrían constituir las vías de migración de las especies paranaenses halladas en los bosques de albardón, así como en los pastizales mesófilos del sudeste de Formosa. Dichos ríos constituyen un corredor biogeográfico que nace en ambientes del trópico húmedo y desemboca en regiones templadas húmedas. Este carácter se manifiesta en que todos los bosques en galería del sistema fluvial Paraguay-Paraná tienen linaje amazónico (Oakley et al., 2005). El límite Oriental del Departamento corresponde a dicho sistema fluvial, donde se observa un predominio de selvas en galería del Río Paraguay y un sector donde se mezcla con las selvas de los ríos que vienen del sector occidental. Oackley et al. (2005), advierten que en los bosques en galería y antiguos albardones de la Región, hay una marcada influencia de la Provincia Paranaense y del Dominio de los Bosques estacionales neotropicales.
En otras palabras, la diversidad y distribución de las unidades de vegetación, así como la presencia de especies no chaqueñas en el sudeste de la Provincia de Formosa también sería el resultado de la dinámica de los grandes ríos de la región durante el Cuaternario, la que habría generado pequeñas pero significativas diferencias topográficas sobre la llanura, creando albardones y cursos abandonados. Teniendo en cuenta las características de los albardones, la presencia de un perfil de suelo bien desarrollado y una altura topográfica superior a la máxima alcanzada por el río, aún durante las inundaciones extraordinarias, se ha sugerido que los mismos se habrían formado durante períodos de mayor pluviosidad que la actual, desde hace 1000 a 8000 años, durante el Holoceno (Placci & Holz, 2004). Asimismo, las variaciones climáticas ocurridas en la llanura Chaco-Pampeana en los últimos 18.000 años y los procesos actuales de modelado actuarían como uno de los principales agentes condicionantes de las características de la flora chaqueña actual (Iriondo, 1995; Morelo & Matteucci, 1999; Serra, 2002; Biani et al., 2006).
Teniendo en cuenta que las unidades de vegetación hallada en los albardones de los cursos de agua del sudeste de la provincia de Formosa presentan el mayor número de especies, que un alto porcentaje de las especies allí presentes son de linaje no chaqueño y que los albardones se habrían formado durante el Holoceno (Placci & Holz, 2004), el establecimiento de las unidades de vegetación arbórea en el área estudiada pudo ocurrir rápidamente y en un pasado reciente. El análisis en curso de las asociaciones fitolíticas de las comunidades vegetales del sudeste de la provincia de Formosa, en comparación con el análisis fitolítico de las secuencias sedimentarias recientes de esta región, contribuirá al conocimiento de las variaciones de las comunidades vegetales, como así también los cambios paleoclimáticos y/o paleoambientales del Chaco Oriental ocurridos en el pasado reciente.

Apéndice. Listado de especies encontradas en el Departamento de Laishi al SE de Formosa. Unidad vegetal: S (selva), B (Bosque), Pl (Palmar), Ar (arbustal), PzM (Pastizal mesófilo), PzH (Pastizal hidrófilo) y E/L (Estero-Lagunas). Hábito: A (árboreo), Arb (Arbusto), A/Arb (árbol-arbusto), SubArb (Subarbusto), He (Herbáceo), HeA (Acuática), HeP (Palustre), He/SubArb (herbáceo-Subarbusto), En (Enredadera), Ep (Epífito), Pal (Palmera) y Par (Parasita). Colección: Cp (campo) y Her (Herbario).

Agradecimientos

Los autores agradecen al Lic. Walter Medina del Instituto de Botánica del Nordeste (UNNE-CONICET) por colaborar con el procesamiento e identificación de los ejemplares muestreados y depositados en el herbario CTES. A Juan Friedricht, Director del Museo de Ciencias Naturales de Villa Escolar, quien colaboró con la recolección a campo. S.A. Contreras es becaria de CONICET. F.I. Contreras es becario de CONICET-UNNE. A.I. Lutz y A.F. Zucol son miembros de la Carrera del Investigador Científico de CONICET.
Este trabajo fue financiado parcialmente por un proyecto de la Agencia Nacional de Promoción Científica, Tecnológica y de Innovación (ANPCyT-FONCyT, PICT N 12-1812).

Bibliografía

1. ATLAS DE LOS BOSQUES NATIVOS ARGENTINOS. 2003. Proyecto Bosques Nativos y Áreas Protegidas BIRF 4085-AR. Dirección de Bosques, Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable, Buenos Aires.         [ Links ]

2. BIANI, N., J. VESPRINI & D. PRADO. 2006. Conocimiento sobre el gran Chaco Argentino en el siglo XX. En: ARTURI, M. F., J. L. FRANGI & J. F. GOYA (eds.), Ecología y Manejo de los bosques de Argentina, pp. 1-19. Editorial de la Universidad Nacional de La Plata.         [ Links ]

3. BRAVO, S., A. GIMÉNEZ & J. MOGLIA. 2006. Caracterización anatómica del leño y evolución del crecimiento en ejemplares de Acacia aroma y Acacia furcatispina en la Región Chaqueña, Argentina. Bosque 27: 146-154.         [ Links ]

4. BUCHER, E. 1980. Ecología de la fauna Chaqueña. Una revisión. ECOSUR 7: 111-159.         [ Links ]

5. CABRAL E. & M. CASTRO. 2007. Palmeras Argentinas. Guías para el reconocimiento. L.O.L.A., Buenos Aires.         [ Links ]

6. CABRERA, A. 1971. Fitogeografía de la República Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 14: 1-42.         [ Links ]

7. CONTRERAS, S.A. 2010. Quaternary palaeoenvironmental reconstruction based on fossil imprints and palynological data from Villa Escolar, Eastern Chaco plain, Argentina. Meeting of the Americas. Eos Trans. AGU, 91 (26), Jt. Assem. Suppl., Abstract 852866. Disponible en: http://www.agu.org/meetings/ja10/ja10-sessions/ja10_PP41A.html.         [ Links ]

8. CONTRERAS, S. & A. LUTZ. 2014. Primer Registro de Equisetites sp. (Equisetaceae) en Sedimentos Cuaternarios del Río Bermejo (Formosa, Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 49: 381-392.         [ Links ]

9. DI GIACOMO, A. G. 2005. Lista Florística de la Reserva El Bagual. En: DI GIÁCOMO A.G. & S.F. KRAPOVICKAS (eds.), Temas de Naturaleza y Conservación, pp. 74-87. Monografía de Aves Argentinas, Buenos Aires.         [ Links ]

10. GINZBURG, R. & J. ADÁMOLI. 2006. Situación ambiental en el Chaco húmedo. En: BROWN, A., U. MARTINEZ ORTÍZ, M. ACERBI & J. CORCUERA (eds.), La Situación Ambiental Argentina 2005, pp. 103-113. Fundación Vida Silvestre, Buenos Aires.         [ Links ]

11. GORLERI, M.C. 2005. Caracterización climática del Chaco Húmedo. En: DI GIÁCOMO A.G. & S.F. KRAPOVICKAS (eds.), Temas de Naturaleza y Conservación, pp. 13-25. Monografía de Aves Argentinas, Buenos Aires.         [ Links ]

12. GRAU, H. R. 2006. Dinámica de bosques en el gradiente altitudinal de las Yungas Argentinas. En: ARTURI, M. F., J. L. FRANGI & J. F. GOYA (eds.), Ecología y Manejo de los bosques de Argentina. pp. 1-30. Editorial de la Universidad Nacional de La Plata.         [ Links ]

13. IRIONDO, M.H. 1992. El Chaco. Holoceno 1: 50-63.         [ Links ]

14. IRIONDO, M.H. 1995. El Cuaternario del Chaco. En: ARGOLLO, J. & P. MOURGUIA (eds.), Climas Cuaternarios en América del Sur, pp. 344. Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement et Coopération, Marseille.         [ Links ]

15. MARTINEZ CROVETTO, R. 1980. Estudios Fitosociológicos en el Sotobosque de los Quebrachales del Nordeste de Corrientes (República Argentina). Bol. Soc. Argent. Bot. 19: 315-329.         [ Links ]

16. MATURO, H., L. OAKLEY & D. PRADO. 2005. Vegetación y posición fitogeográfica de la Reserva El Bagual. En: DI GIÁCOMO A.G. & S.F. KRAPOVICKAS (eds.), Temas de Naturaleza y Conservación, pp. 59-73. Monografía de Aves Argentinas, Buenos Aires.         [ Links ]

17. MOLINA, A. & Z. RÚGOLO. 2006. Flora Chaqueña Argentina (Formosa, Chaco y Santiago del Estero), Familia Gramíneas. Colección Científica del INTA, Argentina.         [ Links ]

18. MORELLO, J. & J. ADÁMOLI. 1967. Vegetación y ambiente del Nordeste del Chaco Argentino: Guía de viaje, Tramo Resistencia-Puerto Pilcomayo N° 3. INTA, Estación Experimental Agropecuaria Colonia Benítez.         [ Links ]

19. MORELLO, J. & J. ADÁMOLI. 1974. Las Grandes Unidades de Vegetación y Ambiente del Chaco Argentino. Segunda Parte: Vegetación y Ambiente de la Provincia del Chaco. Serie Fitogeográfica N° 13. INTA, Buenos Aires.         [ Links ]

20. MORELLO, J. & S.D. MATTEUCCI. 1999. Biodiversidad y fragmentación de los bosques en la Argentina. En: MATTEUCCI S.D., O.T. SOLBRIG, J. MORELLO & G. HALFFTER (eds.), Biodiversidad y uso de la tierra. Conceptos y ejemplos de Latinoamérica, pp. 463-498. EUDEBA-UNESCO, Buenos Aires.         [ Links ]

21. MORRONE, J. J. 2001. Biogeografía de América Latina y el Caribe. Vol. 3. M&T: Manuales y Tesis SEA, Zaragoza.

22. MORRONE, J. J. 2014. Biogeographical regionalisation of the Neotropical region. Zootaxa 3782: 1-110.         [ Links ]

23. MOSCOVICH, F.A, C. DUMMEL, M. PINAZO, O. KNEBEL & R. ALCARAZ. 2010. Análisis Fitosociológico de un Remanente de Selva Misionera Secundaria en Misiones, Argentina. 14as Jornadas Técnicas Forestales y Ambientales. Facultad de Ciencias Forestales, UNaM y EEA Montecarlo, INTA, Misiones. Disponible en: http://inta.gob.ar/documentos/analisis-fitosociologico-de-un-remanente-de-selva-misionera-secundaria-en-misionesargentina/at_multi_download/file/analisis_fitosociologico_remanente_selva.pdf. [Acceso: 10 septiembre 2014].         [ Links ]

24. OAKLEY, L. J., D. PRADO & J. ADAMOLI. 2005. Aspectos biogeográficos del Corredor Fluvial Paraguay-Paraná. Serie Miscelánea. INSUGEO-CONICET, Tucumán 14:245-258.         [ Links ]

25. PEÑA CHOCARRO, M., J. DE EGEA, M. VERA, H. MATURO & S. KNAPP. 2006. Guía de árboles y arbustos del Chaco Húmedo. The Natural History Museum, Guyra Paraguay. Fundación Moisés Bertoni y Fundación Hábitat y Desarrollo, Asunción.         [ Links ]

26. PLACCI, L. & S. HOLZ. 2004. Patrón de paisaje de bosques del Chaco Oriental. En: M. F. ARTURI, J. FRANGI & J. F. GOYA (eds.), Ecología y manejo de los bosques de Argentina. Editorial de la Universidad Nacional de La Plata.         [ Links ]

27. PRADO, D.E. 1993. What is the Gran Chaco vegetation in South America? I. A review. Contribution to the study of flora and vegetation of the Chaco V. Candollea 48: 145-172.         [ Links ]

28. RUIZ ZAPATA, B., A. ANDRADE OLALLA, M. DORADO VALIÑO, T. MARTÍN ARROYO & A. VALDEOLMILLOS RODRÍGUEZ. 1996. Reflexiones sobre la Palinología del Cuaternario y su Aplicación en la reconstrucción paleoambiental y paleoclimática. I: Representación polínica de la vegetación. Geogaceta 20: 217-220.         [ Links ]

29. SALAS, L. & A. CENDRERO. 1988. Estudios de la Correlación existente entre la Degradación del Polen y los Parámetros Climático-edafológicos. Cuaternario y Geomorfología 2: 91-97.         [ Links ]

30. SERRA, P. 2002. El Parque chaqueño y sus factores fisiográficos asociados (Chaco y Formosa). Investigaciones y ensayos geográficos. Revista de geografía, Univ. Nac. Formosa 1: 19-29.         [ Links ]

31. SPICHIGER, R., R. PALESE, A. CHAUTEMS & L. RAMELLA. 1995. Origin, affinities and diversity hot spots of the Paraguayan dendrofloras. Candollea 50: 515-537.         [ Links ]

32. TORTORELLI, L. 2009. Maderas y Bosques Argentinos. Tomo I. Segunda edición. Orientación Gráfica Editora, Buenos Aires.         [ Links ]

33. ZULOAGA, F., Z. RÚGOLO & A. M. ANTON. 2012. Flora Vascular de la República Argentina. Aristidoideae-Pharoideae. Vol. 3, Tomo I. Gráficamente Ediciones. Córdoba.         [ Links ]

Recibido el 1 de diciembre de 2014,
aceptado el 1 de julio de 2015.