SISTEMÁTICA DE PLANTAS VASCULARES

Senecio angulatus (Asteraceae, Senecioneae) naturalizada en la Argentina

 

Gustavo Delucchi^1,2, Néstor D. Bayón² y Julio A. Hurrell³

¹ División Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata (UNLP), Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata; e-mail: delucchi@fcnym.unlp.edu.ar
² Área de Botánica, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, 60 y 119, 1900 La Plata; e-mail: nbayon@agro.unlp.edu.ar
³ Laboratorio de Etnobotánica y Botánica Aplicada (LEBA), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Calle 64 no. 3, 1900 La Plata. Investigador CONICET; e-mail: juliohurrell@gmail.com

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Resumen

En la presente contribución se cita por primera vez la especie de trepadora Senecio angulatus L. f. como cultivada y naturalizada en la Argentina. Se incluye su ilustración, sinonimia, descripción, distribución y fenología, nombres vernáculos, usos, materiales de referencia, y una discusión sobre su tipo biológico y naturalización. Además, se presenta una clave para diferenciar S. angulatus de otras especies de trepadoras de aspecto similar: Delairea odorata Lem. (= Senecio mikanioides Otto ex Walp.), Senecio macroglossus DC. y S. tamoides DC. Este primer registro de S. angulatus en la Argentina es de interés para la comprensión del proceso de su naturalización, debido a que se ha indicado como maleza o invasora en otros países del mundo.

Palabras clave: Senecio angulatus; Asteraceae; Planta trepadora; Flora naturalizada; Argentina.

Summary

Senecio angulatus (Asteraceae, Senecioneae) naturalized in Argentina

In this contribution the climbing species Senecio angulatus L. f. is reported as cultivated and naturalized for the first time in Argentina. Its illustration, synonymy, description, distribution and phenology, vernacular names, uses, reference materials, and a discussion about its biological type and naturalization, are included. Also, a key to differentiate S. angulatus from similar climbers: Delairea odorata Lem. (= Senecio mikanioides Otto ex Walp.), Senecio macroglossus DC., and S. tamoides DC., is presented. This first record of S. angulatus in Argentina is of interest since it helps to understand its naturalization process, taking into account that it has been indicated as a weed or invasive plant in other countries.

Key words: Senecio angulatus; Asteraceae; Climbing plant; Naturalized flora; Argentina.

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INTRODUCCIÓN

Como resultado de distintos relevamientos florísticos, se ha identificado la especie Senecio angulatus L. f. naturalizada en la provincia de Buenos Aires. Se trata de una especie de trepadora sudafricana cultivada en nuestro país desde hace casi un siglo, pero no citada con anterioridad (cfr. Dimitri, 1988), hecho probablemente debido a cierta confusión con otras especies de trepadoras de aspecto similar, también sudafricanas y cultivadas en nuestro país: Delairea odorata Lem. (= Senecio mikanioides Otto ex Walp.), Senecio macroglossus DC. y S. tamoides DC. Senecio angulatus se ha naturalizado en diversos países el mundo, y a veces deviene invasora y/o maleza, según la terminología al uso sobre la Biología de las invasiones (Richardson et al., 2000, 2010, 2011; PyŠek et al., 2004; PyŠek & Richardson, 2006). En el contexto de la naturalización de especies exóticas que pueden devenir invasoras, el primer registro de esta especie resulta de especial interés para la futura evaluación de su posible expansión, como se ha indicado anteriormente para otros casos de plantas trepadoras naturalizadas en nuestro país (Hurrell et al., 2011, 2012a,b; Hurrell & Delucchi, 2013; Delucchi et al., 2014).
Se incluye la sinonimia de S. angulatus, ilustración, descripción, distribución y fenología, nombres vernáculos, usos, observaciones sobre especies trepadoras similares, con las que se puede confundir: Delairea odorata, S. macroglossus y S. tamoides, incluida una clave para diferenciar estas cuatro especies, y materiales de referencia que documentan esta contribución. Finalmente, se incluye una discusión acerca del tipo biológico y mecanismos de expansión de S. angulatus, relevantes para la comprensión del proceso de su naturalización.

RESULTADOS

Senecio angulatus L. f., Suppl. Pl. 369. 1782 (non Senecio angulatus Vahl). Fig. 1.

Fig. 1. Senecio angulatus. A: Rama con hojas. B: Rama florífera. C: Capítulo. D: Flor del disco. E: Ápice del estilo de la flor del disco. F: Flor marginal. G: Ápice del estilo de la flor marginal. H: Aquenio con papus.

Senecio macropodus DC., Prodr. 6: 403. 1838. Delairea odorata auct. non Lem. (= Senecio mikanioides auct. non Otto ex Walp.).

Plantas trepadoras sufruticosas, glabras, con tallos escandentes que alcanzan los 6 m alt., y ejes rastreros enraizantes; o bien, tallos suberectos, apoyantes, hasta de 2 m alt. Hojas alternas, pecíolos de 1-4 cm long., láminas ovadas a deltoides, de 3-6 (-7,5) cm long. × (1-) 2,5-6 cm lat., levemente carnosas, ápice obtuso, base notablemente cuneada, margen groseramente dentado, dientes 1-3 por lado, anchos, obtusos; hojas superiores gradualmente menores, con menos dientes o enteras, obtusas o agudas, brillantes. Capítulos radiados de 1-2,5 cm diám., pedúnculos de 6-25 mm long., reunidos en cimas corimbiformes apicales, ramificadas, pluricéfalas, de 10-15 cm long. × 4-12 cm diám. Involucro cilíndrico de 5-6 (-8) mm alt. × 3,2 mm diám.; filarios 8-12, 1-seriados, linear-elípticos, agudos, herbáceos, verde-pálidos, márgenes más claros, purpúreos hacia el ápice con algunos pelos cortos, nervio medio marcado. Calículo de 4-7 brácteas similares a los filarios, de 1,5-4 mm long. × 0,5-1 mm lat. Receptáculo plano, desnudo. Flores marginales 4-6, pistiladas, liguladas, amarillas, tubo ca. 3 mm long., lígula elíptica, de 7,5-10 mm long. × 4 mm lat., 3-dentada, estilos con ramas obtusas, glabras. Flores del disco 10-20, bisexuales, tubulosas, con tubo más ancho en la mitad superior, amarillas en la mitad superior y verdosas en la inferior, de 6-6,5 mm long., 5-dentadas, estilos con ramas truncadas, peniciladas. Aquenios cilíndricos, levemente más anchos hacia el ápice, de 2,5-4 mm long. × 0,5-0,8 mm lat., marcadamente costillados, hispídulos. Papus constituido por pelos escabrosos simples, de 4,5-6 mm long., caedizos. 2n = ca. 182 (Lawrence, 1980).
Distribución y fenología. Especie nativa de Sudáfrica (Harvey, 1865; Letty, 1931; Chater & Walters, 2006; Guillot Ortiz et al., 2013). Introducida en cultivo en diversas partes del globo, se ha naturalizado en Croacia, Portugal, España, Francia, Italia, y otros países europeos de la región Mediterránea, Macaronesia (Islas Canarias), India, Chile, Australia y Nueva Zelanda. En estos dos últimos países y en algunas zonas de España se considera maleza e invasora (Hansen & Sunding, 1993; Castro & Muñoz-Schick, 2006; Romero Buján, 2007; Pyke, 2008; Miloviæ et al., 2010; Pérez Ábalos, 2010; AFPD, 2012; Randall, 2012). Se combate por medios tanto mecánicos como químicos (Newton, 1996; Bergin, 2006). Por lo general, crece naturalizada en las cercanías de las áreas donde se cultiva, zonas urbanas, bordes de caminos y de rutas, escombros, terrenos baldíos, tapias, muros, vallas, cercos, taludes, cultivos abandonados, matorrales, márgenes de bosques, riberas fluviales y dunas costeras (Herrero- Borgoñón Pérez, 2002; González Costales, 2007; López González, 2006; Serra Laliga, 2007; Blanca López et al., 2011). Florece desde el otoño hasta la primavera. En la Argentina, en concordancia con la información de otras partes del mundo, se han hallado poblaciones de esta especie naturalizadas en ambientes modificados de la provincia de Buenos Aires, en el partido de La Plata (Gonnet, Los Hornos) y en la costa atlántica bonaerense, en vegetación de dunas costeras, en los partidos de Villa Gesell (A. M. Faggi, com. pers.) y Monte Hermoso.
Los registros de S. angulatus como cultivada en nuestro país corresponden a las provincias de Santiago del Estero (Dto. Capital) y Buenos Aires (Isla Martín García, Pdo. La Plata) y a la Ciudad Autónoma de Buenos Aires. Freire et al. (2014) mencionan 262 especies de Senecio L. para la Argentina, tres de estas naturalizadas: S. madagascariensis Poir., S. sylvaticus L. y S. vulgaris L. Con S. angulatus se elevan a cuatro las especies naturalizadas y a 263 el total de especies.
Nombres vernáculos: "hiedra de El Cabo", "jazmín senecio", "senecio anguloso", "senecio de El Cabo", "senecio hiedra", "senecio trepador".
Usos. Ornamental, de rápido crecimiento y expansión (Sánchez de Lorenzo Cáceres, 2003; López González, 2006). Es un componente de los jardines históricos sicilianos, se multiplica con facilidad mediante esquejes (Guillot Ortiz et al., 2013). Las hojas se emplean en la medicina tradicional africana para tratar resfríos, fiebre y reumatismo (Neuwinger, 2000). Como otras especies del género, contiene alcaloides pirrolizidínicos con efecto hepatotóxico (Porter & Geissman, 1962; Baxter et al., 1998).
Material examinado. SUDÁFRICA. Prov. El Cabo Occidental: Cabo de Buena Esperanza [Cap. bonae spei], Thunberg (UPS 19537, 19538, sintipos).- ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Pdo. La Plata, Manuel B. Gonnet, en cercos, 4-V-2014, G. Delucchi 3616 (LPAG); Los Hornos, 167 e/600 y 601, 31-X-2015, N. D. Bayón 1658 (LPAG).- Pdo. Monte Hermoso, ca. Faro Recalada, 22-VII- 2015, N. D. Bayón 1656 (LPAG).
Material adicional cultivado. ARGENTINA. Prov. Santiago del Estero: Dto. Capital, Santiago del Estero, Barrio Palomar, 7-X-2014, E. Roger 203 (LPAG).- Prov. Buenos Aires: Isla Martín García, área urbana, 12-V-2000, J. A. Hurrell et al. 4349, 4350 (LP); cultivado en jardín, 12-V-2000, J. A. Hurrell et al. 4359 (LP).- Pdo. La Plata, La Plata, Jardín Botánico "Carlos Spegazzini", 5-VI-2014, N. D. Bayón 1639 (LPAG); La Plata, calle 62, entre 115 y 116, 13-VI-2014, N. D. Bayón 1640 (LPAG); José Hernández, calles 25 y 510, 15-VI-2014, N. D. Bayón 1641 (LPAG).- Ciudad Autónoma de Buenos Aires: Exposición Sociedad Argentina de Horticultura, 4-V-1987, s. col. (BAA 20293); Belgrano, en cercos, 16-XII-1927, A. Burkart 1835 (BAA); Palermo, Jardín Botánico, 9-XII-1983, s. col. (BAA 18934); Agronomía, cultivado en jardín, XII-2014, J. A. Hurrell & D. Bazzano 6997 (LPAG).
Obs. En España, se ha indicado que S. angulatus ha sido erróneamente identificado como Delairea odorata (= S. mikanioides) (Herrero-Borgoñón Pérez, 2002; Serra Laliga, 2007; Pyke, 2008; Guillot Ortiz et al., 2013), situación que también ha ocurrido repetidas veces en la Argentina. Además, S. angulatus puede confundirse con otras dos especies trepadoras del mismo género de aspecto similar, igualmente cultivadas en nuestro país: S. macroglossus y S. tamoides. Delairea odorata se diferencia por sus capítulos discoides [Ejemplar de referencia: A. L. Cabrera 4521 (LP)]. No obstante, las flores liguladas de Senecio angulatus suelen desprenderse en ejemplares herborizados, lo que posibilita las identificaciones erróneas. D. odorata está naturalizada en diversos países del mundo, y a menudo deviene maleza (Barkley, 2006; Nordenstam, 2007; AFPD, 2012; Pruski, 2014). En la Argentina se cultiva (Dimitri, 1988) y se ha hallado naturalizada en las provincias de Córdoba, La Pampa y Buenos Aires (Salomón et al., 2013; Freire et al., 2014). Senecio macroglossus, al igual que S. angulatus, presenta capítulos radiados, pero son solitarios o en inflorescencias paucicéfalas, y la base foliar es marcadamente cordada o hastada, entre otros caracteres diferenciales [Ejemplar de referencia: N. D. Bayón 1655 (LPAG)]. Se ha naturalizado en España, Islas Galápagos, Australia y Nueva Zelanda (Sánchez de Lorenzo Cáceres, 2003; Randall, 2012; Guillot Ortiz et al., 2013). En la Argentina se ha indicado su presencia como cultivada (Dimitri, 1988), pero no ha sido hallada naturalizada hasta el momento.
Senecio tamoides también tiene capítulos radiados, pero en inflorescencias pluricéfalas, al igual que en S. angulatus. De este difiere en sus bases foliares truncadas o levemente cordadas, entre otros caracteres [Ejemplar de referencia: La Plata, N. D. Bayón 1537 (LPAG)]. Se encuentra naturalizada, y a menudo es maleza, en Australia y las Islas Canarias (Joffe, 2001; Beentje et al., 2005; Randall, 2012), y es invasora en Asturias, España (González Costales, 2007). Es una especie valorada como ornamental (Sánchez de Lorenzo Cáceres, 2003), y se cita aquí por primera vez como cultivada en la Argentina; hasta ahora, no se ha registrado como naturalizada. La siguiente clave permite distinguir las especies mencionadas.

1. Capítulos discoides, de 5-8 mm diám. Involucro acampanado, de 3-4 mm alt. Aquenios de 2-2,5 mm long. Hojas orbiculares o poligonales, con pecíolos auriculados en la base.

Delairea odorata

1'. Capítulos radiados, de más de 10 mm diám. Involucro cilíndrico, de más de 5 mm alt. Aquenios de 3,5- 4,5 mm long. Hojas ovadas a deltoides, con pecíolos no auriculados.
2. Capítulos de 30-50 mm diám., solitarios o en inflorescencias paucicéfalas. Flores liguladas 8-12, de color blanco-cremoso a amarillo-pálido. Aquenios de 4-4,5 mm long. Hojas con base marcadamente cordada o hastada.

Senecio macroglossus

2'. Capítulos de 10-30 mm diám., en inflorescencias pluricéfalas. Flores liguladas 3-6, de color amarillo intenso. Aquenios de 3,5-4 mm long. Hojas con base levemente cordada, truncada o cuneada.
3. Hierbas perennes escandentes. Hojas hasta de 12 cm lat., base levemente cordada o truncada; pecíolos de 4-8 cm long. Flores marginales de 10-20 mm long., lígulas oblongas.

Senecio tamoides

3'. Sufrútices escandentes y apoyantes. Hojas hasta de 6 cm lat., base notablemente cuneada; pecíolos de1-4 cm long. Flores marginales de 10-13 mm long., lígulas elípticas.

Senecio angulatus

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Tipo biológico y expansión. El tipo biológico de S. angulatus corresponde al de las plantas trepadoras sufruticosas, tanto escandentes (enredaderas) como apoyantes (Cabanillas & Hurrell, 2012). El tipo escandente es el más frecuente en condiciones de cultivo y presenta dos tipos de ejes: a) trepadores de varios metros de longitud; b) rastreros, superficiales, enraizantes, que devienen trepadores al contactar un soporte adecuado. Ambos tipos de ejes constituyen un mecanismo de expansión frecuente en las trepadoras que, sumado a su rápido crecimiento, posibilita su naturalización y constituye su mayor potencialidad como invasora (Hurrell et al., 2011, 2012a; Delucchi et al., 2014). Miloviæ et al. (2010) indicaron la expansión de S. angulatus mediante ejes rastreros. González Costales (2007) señaló su propagación por fragmentación de ejes trepadores escindidos de la planta madre, que arraigan con facilidad, constituyendo un mecanismo eficaz en zonas donde la producción de semillas viables es escasa y, por ende, su expansión por la vía reproductiva es limitada. En el partido de La Plata se hallaron plantas de S. angulatus en dos localidades. En Gonnet (G. Delucchi 3616, LPAG), se encontraron en cercos, sin conexión evidente con las plantas madre, que podría corresponder a fragmentaciones de los ejes trepadores. En Los Hornos, se hallaron dos poblaciones (N. D. Bayón 1658, LPAG), una con individuos escandentes, sobre ejemplares cultivados en la calle de Acacia melanoxylon R. Br. (Leguminosae), "aromo australiano"; recientemente, un grupo de estos árboles se incendiaron, observándose que las plantas de S. angulatus que crecían sobre los ejemplares quemados rebrotaron con mayor vigor. La otra población está conformada por individuos principalmente apoyantes, que crecen a la sombra de una hilera de árboles de Ligustrum lucidum W.T. Aiton (Oleaceae), "ligustro", cultivados al borde de un camino.
En Monte Hermoso, en el partido homónimo, se encuentra una población extensa de plantas escandentes (Fig. 2), de unos 200 m de extensión (N. D. Bayón 1656. LPAG), en el camino que une Monte Hermoso y Sauce Grande, cerca del Faro Recalada, hacia los médanos de la playa, sobre individuos naturalizados de Tamarix ramosissima Ledeb. (= T. gallica auct. non L.) (Tamaricaceae), "tamarisco". Hacia el otro lado del camino, también crecen "tamariscos" sobre los que se extiende la especie trepadora en estudio. En las cercanías de las poblaciones naturalizadas, se hallan algunas viviendas con plantas cultivadas de S. angulatus, que seguramente correspondan a las plantas madre. En el partido de Villa Gesell, según las observaciones aportadas por la Dra. A. M. Faggi (com. pers.), la especie se desarrolla en condiciones similares, en la vegetación de las dunas costeras.

Fig. 2. Senecio angulatus en Monte Hermoso, Provincia de Buenos Aires (N. D. Bayón 1656). A: Aspecto de las plantas sobre Tamarix. B: Aspecto de las ramas en floración. C: Detalle de la inflorescencia. D: Detalle de las hojas y capítulos (Fotos: N. D. Bayón).

Naturalización. En la actualidad, el proceso de naturalización se define como un continuo, que puede derivar o no en una invasión. En este sentido, es necesario remarcar que las especies invasoras son un subconjunto de las naturalizadas, pero no todas las naturalizadas devienen invasoras; además, que la distinción entre las "naturalizadas no invasoras" y las "invasoras" no siempre es exacta (Richardson et al., 2011). Las plantas naturalizadas son exóticas capaces de mantener poblaciones por varios ciclos de vida sin intervención humana directa (o a pesar de la misma), al menos por 10 años, mediante sus mecanismos de propagación propios, por vía reproductiva, a través de la producción de semillas viables, o por vía vegetativa, a través diferentes propágulos como bulbos, rizomas, tubérculos, ejes rastreros, fragmentos, entre otros (Richardson et al., 2000; PyŠek et al., 2004; PyŠek & Richardson, 2006). En ocasiones, la vía vegetativa no es suficientemente valorada; no obstante, es responsable de un aumento de la compatibilidad de hábitat y, por ende, de un establecimiento y propagación exitosos (Rejmánek, 2000). Las especies naturalizadas se diferencian de las exóticas casuales (escapadas de cultivo ocasionales, subespontáneas) porque estas no mantienen poblaciones por varios ciclos de vida, aunque pueden reproducirse fuera de su área de cultivo, por lo que su persistencia se debe a introducciones repetidas (Richardson et al., 2000, 2011; PyŠek et al., 2004). PyŠek & Richardson (2006) desaconsejan el empleo del término adventicias como sinónimo de exóticas casuales, por resultar impreciso: se utiliza tanto para referirse a las casuales como a las naturalizadas, según las categorías de estos autores.
Por último, las invasoras son plantas naturalizadas que se reproducen ampliamente, a distancias considerables de la planta madre y/o el sitio de introducción; por lo tanto, tienen el potencial de diseminarse sobre un área extensa (Richardson et al., 2000, 2011; PyŠek et al., 2004; PyŠek & Richardson, 2006). De acuerdo con las consideraciones de Heenan et al. (1998), Richardson et al. (2000) remarcan el interés diagnóstico de la distancia de la planta madre, estableciendo escalas aproximadas: >100 m y <50 años para taxones con propagación por semillas y otros propágulos; >6 m y 3 años para taxones que se propagan por raíces, rizomas, estolones o tallos rastreros. No obstante, la adjudicación de una categoría en el proceso de naturalización depende del tipo biológico. Como sostienen Richardson et al. (1994), al distinguir entre especies naturalizadas e invasoras de Pinus en el hemisferio sur, se consideró como requisito una evidencia clara de su regeneración de forma espontánea y que los renovales se encuentren a más de 100 m de las plantas madre. Estos elementos de juicio referidos al tipo biológico arbóreo no se aplican necesariamente al tipo biológico trepador.
En el marco de la conceptualización anterior y a partir de las observaciones realizadas, se considera que S. angulatus es una especie naturalizada, en virtud de distintos elementos: florece regularmente en los sitios donde ha sido hallada, y sus poblaciones se sostienen y propagan sin intervención humana, principalmente por vía vegetativa. Si bien la definición de plantas naturalizadas sugiere considerar la ausencia de intervención humana al menos por 10 años, se recuerda que las características del tipo biológico y de su multiplicación vegetativa, facilitan su expansión rápida (un tiempo relativamente menor en comparación con otros tipos biológicos, como árboles y arbustos). En todos los casos estudiados, las poblaciones de S. angulatus se propagan por ejes rastreros enraizantes y fragmentos de tallos trepadores, en un lapso que supera los 3 años, y se encuentran a más de 6 m de los puntos de introducción (ca. 100 m para el caso de las poblaciones de Monte Hermoso). Estos valores ayudan a definir una especie como "invasora", pero esta categoría no podría aplicarse a las poblaciones de S. angulatus, porque no se expanden en áreas geográficas muy extensas. Por los motivos anteriores, esta especie se considera naturalizada en nuestro país.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Mats Hjertson, Museum of Evolution Herbarium (UPS), Uppsala University, Suecia, por facilitar las imágenes del material tipo; a la Dra. Ana María Faggi, Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, por la información gentilmente aportada; al Ing. Ftal. Enrique Roger, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero, por proporcionarnos material de herbario de S. angulatus cultivado en Santiago del Estero; a María Alejandra Migoya por la elaboración de la ilustración.

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Recibido el 06 de julio de 2015,
aceptado el 21 de diciembre de 2015.