ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA

Arquitectura foliar de las especies de Myrtaceae nativas de la flora Argentina IV. Tribus Metrosidereae y Myrteae, y clave basadaen caracteres foliares

 

Cynthia C. González¹

¹ Laboratorio de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, Sede Trelew (9 de Julio 15, CP 9100, Chubut, Argentina). E-mail: cynthiacgonzalez@yahoo.com.ar

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Resumen

Este trabajo completa la serie sobre de arquitectura foliar de las especies nativas de Mirtáceas Argentinas. En esta contribución se estudian 2 géneros nativos, considerados en el pasado como de posición incierta de la tribu Myrteae, y la única especie de la tribu Metrosidereae nativa de Sudamérica. Una especie de Blepharocalyx y dos especies de Eugenia muestran hojas simples, con ápice y base variables, textura coriácea, margen entero; venación de primera categoría pinnada, simple y recta, sin venas agróficas; venas secundarias broquidódromas, con o sin venas paramarginal e intramarginal; venas terciarias y cuaternarias reticuladas al azar o percurrentes; venas de quinta categoría reticuladas al azar, percurrentes o dicotomizadas; presentan aréolas; vénulas ramificadas una, dos o más veces; venación última marginal ojalada. Por otro lado, las hojas de Metrosideros son simples, con ápice agudo y base aguda, textura coriácea, margen entero; venas de primera categoría acródroma-suprabasal, con venas agróficas compuestas; venas secundarias cladódromas o ramificadas, sin venas paramarginales ni intramarginales; venas terciarias dicotomizadas, sin aréolas; vénulas ramificadas dos o más veces, y venación última marginal abierta. Se presenta una clave de reconocimiento basada en caracteres o combinaciones de caracteres de arquitectura foliar, que permite diferenciar las especies nativas de Mirtáceas argentinas.

Palabras clave: Arquitectura foliar; Myrtaceae; Blepharocalyx; Hexaclamys; Eugenia; Tepualia; Metrosideros; Argentina.

Summary

Foliar architecture of Myrtaceae native species of the Argentinian flora IV. Tribes Myrteae and Metrosidereae and key based on foliar characters

This work completes the leaf architecture of native species of Myrtaceae from Argentina. In this contribution are studied two native genus of the tribe Myrteae with uncertain position in the past, and the only one native genus of tribe Metrosidereae in South America. One species of Blepharocalyx and two species of Eugenia are simple, with variable apex and base, leathery texture and entire margin. First vein pinnate, simple and straight, without agrophic veins, second veins broquidodromous, with or without paramarginal and intramarginal veins, third and fourth veins random reticulate or percurrent, and fifth vein random reticulate, percurrent or dichotomized. With or without areoles, with venules branching one, two or more times. The last marginal venation can be complete or incomplete. The leaves of genus Metrosideros are characterized by simple, with acute apex and cuneate base, leathery texture and entire margin. First vein category suprabasal-acrodromous, with agrophic veins, second vein cladodromous or branched, without paramarginal veins and intramarginal veins, and third vein dichotomized. Not develop areoles. Venules branched two or more times. The last marginal venation can be incomplete. Finally, is presented a key to differentiate all native Argentinian species of Myrtaceae, based on characters or character combinations of foliar architecture.

Key words: Leaf architecture; Myrtaceae; Blepharocalyx; Hexaclamys; Eugenia; Tepualia; Metrosideros; Argentina.

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Introducción

La familia de las Mirtáceas presenta una distribución Pantropical, aunque su mayor diversidad se encuentra en el hemisferio Sur (Johnson & Briggs, 1979, 1981; Heywood, 2007) especialmente en Australia, Asia, América del Sur y América Central. Es una de las familias más importantes en el mundo en cuanto al número de especies, ya que comprende unos 140 géneros (Cronquist, 1981; Govaerts et al., 2008) y más de 3000 especies. En Argentina sólo habitan las tribus Metrosidereae (Benth.) Wilson y Myrteae DC. La primera está representada por una especie [Metrosideros stipularis (Hook. & Arn.) Griseb.; Pillon et al., 2005], endémica de las provincias de Chubut, Río Negro y Tierra del Fuego, mientras que Myrteae DC. está presente con 19 géneros y 67 especies, 4 de ellas endémicas (Rotman, 2000, 2001, 2003). Aunque la mayoría de las especies se encuentran en zonas subtropicales o tropicales, 7 están restringidas a zonas templadas frías de Patagonia.
Myrtaceae comprende árboles, arbustos o subarbustos con glándulas subepidérmicas en todos sus órganos (Landrum, 1988; Judd et al., 2007), presenta hojas siempreverdes y persistentes, opuestas o raramente alternas, simples y de margen entero. Históricamente, se las reconoció en su morfología foliar, por la presencia de caracteres sinapomórficos tales como la presencia de una vena intramarginal prominente, venas de segunda categoría paralelas entre sí, venas de tercera categoría casi paralelas a la vena media, y bases decurrentes con un pecíolo prominente (Carr et al., 1986; Pole, 1993; Soares- Silva, 2000). Sin embargo, a partir de los trabajos de arquitectura foliar de Mirtáceas Argentinas I, II y III (González, 2011a, b, c) y ésta última contribución, se concluye que no todas las especies argentinas presentan tales sinapomorfías.

Materiales y Métodos

En este análisis se utilizaron hojas maduras no senescentes de 16 ejemplares, de herbario identificados a nivel específico, los especímenes fueron solicitados a los siguientes herbarios: BAB, SI, MACN, PBP y BH. También se revisó la colección de hojas diafanizadas del Laboratorio de Paleobotánica y Palinología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires.
Los especímenes de herbario estudiados corresponden a los géneros Blepharocalyx, Eugenia (antes Hexaclamys) y Metrosideros (antes Tepualia).
Las hojas se diafanizaron mediante la técnica de Gifford (Ruzin, 1999) con modificaciones de Gandolfo (González, 2011a). Para la observación se utilizó una lupa Zeiss MC80DX con cámara clara. Las fotos se tomaron con una cámara digital Sony Power Shot de 4 MP.
Las descripciones se realizaron siguiendo los criterios de Dilcher (1974), Hickey (1973, 1974), Hickey & Wolfe (1975), Carr et al. (1986), Pole (1993) y Ellis et al. (2009). En este trabajo se siguió el tratamiento taxonómico para las categorías de nivel inferior a familia propuesto por Wilson et al. (2005), Lucas et al. (2007), Govaerts et al. (2008) y Zuloaga et al. (2008). Para la elaboración de la clave se revisaron 199 especímenes de herbario considerando todas las especies nativas de Argentina incluidas en González (2011 a, b, c) y en este trabajo. La lista de sinónimos de las especies tratadas en este trabajo se puede encontrar en Govaerts et al. (2008).

Resultados

En esta contribución se describe la arquitectura foliar de las especies nativas contenidas en la tribu Myrteae consideradas por Lucas et al. (2007) como de posición incierta y la especie Metrosideros stipularis, incluida en la tribu Metrosidereae. Se incluyen asimismo los datos de distribución en Argentina de los géneros descriptos (Fig. 1). Por último, se elaboró una clave basada en caracteres foliares para todas las especies nativas de la familia de Argentina, descriptas por González (2011 a, b, c y este trabajo).

Fig. 1. Distribución de Blepharocalyx, Eugenia anomala, Eugenia myrcianthes y Metrosideros de Argentina.

Descripción de las especies
Tribu Myrteae DC.
Blepharocalyx Berg.
En la Argentina, este género se distribuye en las provincias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta y Tucumán (Fig. 1A).
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) Berg. (Fig. 2 A-C)
Distribución. Provincias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta y Tucumán; es abundante en bosques y montes en galería, entre 0 y 1500 m s.n.m. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Especímenes estudiados: ARGENTINA. Prov. Tucumán: s/f, Díaz 19902 (SI). Prov. Buenos Aires: San Isidro, Jardín Darwinion, s/f, Dibbern s/n, ejemplar cultivado (Colección de hojas diafanizadas UBA-498); San Isidro, Reserva Ribera Norte, 26/03/2003, Gustavo Aparicio s/n, PBP-1009. Prov. Misiones: Candelaria, 07/05/1910, F. M. Rodríguez 337, MACN-28135.
Hojas simples, pecioladas, de 1,5-7 cm de largo y 0,4-2,5 cm de ancho, coriáceas, simétricas, algunas ligeramente asimétricas, nanófilas a micrófilas, elípticas, linear-lanceoladas, ovadas u obovadas; con base aguda o cuneada, a veces redondeada y ápice agudo a acuminado, a veces redondeado. Ambas superficies (adaxial y abaxial) glabras y con glándulas conspicuas. Margen entero. Pecíolo de 3-5 mm de largo y 0,8-1 mm de ancho. Venación de primera categoría pinnada, simple y recta; sin venas agróficas. Venación de segunda categoría broquidódroma, 13-24 pares de venas, con una vena paramarginal formada por los arcos de venas secundarias, y con una vena intramarginal formada por los ojales de venas de tercer orden; las venas secundarias emergen irregularmente en ángulo agudo (45º-50º en la base y 80º en el ápice); curvadas de manera no uniforme, unidas a la vena secundaria superadyacente en ángulo recto a obtuso. Áreas intercostales bien desarrolladas con 1-2 venas intersecundarias simples o compuestas, que acrecientan admedialmente. Venación de tercera categoría reticulada al azar, de curso recto o sinuoso, las venas emergen en ángulo recto-obtuso de manera irregular. Venación de cuarta categoría reticulada al azar. Venación de quinta categoría dicotomizada. Aréolas moderadamente desarrolladas, y orientadas al azar. Vénulas ramificadas dos o más veces. Venación de mayor orden sexto. Venación última marginal ojalada incompleta.

Fig. 2. A-C, Blepharocalyx salicifolius. A, hoja diafanizada (UBA-498). B, hoja diafanizada (Díaz 19902-SI). C, detalle venación última marginal (UBA-498). D-F, Eugenia myrcianthes (Guaglianone et al. 207-SI). D, vista general de hoja diafanizada E, hoja diafanizada (UBA-283). F, detalle de venación última marginal. F´, detalle de venación. G-I, Eugenia anomala (Arbo SI-112751). G, vista de hoja diafanizada. H, detalle de venación de alto orden. I, detalle de la venación en la base de la hoja. J-L. Metrosideros stipularis. J, hoja diafanizada (BAB 5290). K, vista general de hoja diafanizada (BAB 7211). L, detalle de la venación última marginal (BAB 7211). Escalas: A, B, D, E, G = 1 cm; F, H, I, K = 0,5 cm; J = 0,4 cm; C = 0,30 cm; F´, L = 0,25 cm.

Eugenia L.
Las especies incluidas en este género fueron reubicadas de Hexaclamys Berg. (Govaerts et al., 2008) y se distribuyen en las provincias de Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe (Fig. 1B).
Eugenia myrcianthes Nied. (Fig. 2 D-F´)
Distribución. Provincias de Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe; habita en selvas marginales, montes ralos y terrenos arenosos hasta los 500 m s.n.m. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Especímenes estudiados. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: San Isidro, Jardín Darwinion, ejemplar cultivado, Dibbern s/fecha (colección de hojas diafanizadas UBA-283 y UBA-285). Prov. Corrientes: Guaglianone et al. 207 (SI), (colección de hojas diafanizadas UBA-549). Prov. Misiones: Apóstoles SI-1116. BRASIL. Santa Catarina: Estado de Corupa, 26/06/1969, S. Kiem 762 (BH). ESTADOS UNIDOS. Estado de California: Santa Bárbara, 30/05/1947, R. Moran 225 (BH).
Hojas simples, pecioladas, de 4,6-8,4 cm de largo y 2,3-3,9 cm de ancho, coriáceas, asimétricas en la base, micrófilas a notófilas, elípticas; con base obtusa y redondeada, a veces cordada, y ápice agudo, cuneado o acuminado. Superficies adaxial y abaxial glabras o con pocos pelos. Margen entero. Pecíolo de 7 mm de largo y 1,5 mm de ancho. Venación de primera categoría pinnada, simple y recta; sin venas agróficas. 9-14 pares de venas secundarias, broquidódromas. Sin venas paramarginales debido a que las venas inciden en ángulos cercanos a 90°. Presentan venas intramarginales formadas por los ojales de venas de tercer orden. Las venas de segunda categoría emergen a distancias irregulares en ángulo agudo (40º-50º), curvadas y separadas de manera no uniforme, unidas a la vena secundaria superadyacente en una serie de arcos que emergen en ángulo agudo. Áreas intercostales bien desarrolladas con ninguna, 1, 2 o 3 venas intersecundarias simples, a veces compuestas. Las venas de tercera categoría forman un patrón percurrente alterno o reticulado al azar, de curso recto o sinuoso, las venas emergen en ángulo recto u obtuso, de manera irregular. Venación de cuarta categoría percurrente alterno y opuesto. Venación de quinta categoría reticulada al azar. Venación de sexta categoría dicotomizada. Aréolas bien desarrolladas, con 4-5 caras y orientadas al azar. Vénulas ramificadas 1 o dos veces. Venación de mayor orden séptima. Venación última marginal ojalada completa.

Eugenia anomala D. Legrand (Fig. 2 G-I)
Distribución. Provincias de Corrientes y Misiones; crece en terrenos bajos y arenosos hasta los 500 m s.n.m. También en Brasil, Paraguay y Uruguay.
Especímenes estudiados. ARGENTINA. Prov. Corrientes: Ituzaingó, nov. 1976, Arbo et al. 112751 (SI). Prov. Misiones: Apóstoles, s/fecha, Burkart 14369 (SI).
Hojas simples, sésiles o subsésiles, de 4,7-9,0 cm de largo y 1,5-1,8 cm de ancho, coriáceas, simétricas, micrófilas, oblongas, obovadas o linear-lanceoladas; con base obtusa truncada o redondeada y ápice obtuso. Ambas superficies glabras. Margen entero. Pecíolo de 1 mm de largo y 1 mm de ancho. Venación de primera categoría pinnada, simple y recta; sin venas agróficas. 5 pares de venas secundarias, broquidódromas, sin vena paramarginal ni vena intramarginal. Las venas de segunda categoría emergen irregularmente en ángulo agudo (en la base 50º, y en el ápice 65º), curvadas y separadas de manera irregular. Áreas intercostales bien desarrolladas sin venas intersecundarias. Venación de tercera y cuarta categoría percurrente alterna y opuesta. Las venas de tercera categoría presentan un curso recto o sinuoso, emergen en ángulo recto u obtuso de manera irregular. Venación de quinta categoría reticulada al azar. Venas de sexta categoría dicomizadas. No forman aréolas. Vénulas ramificadas 2 o más veces. Venación de mayor orden quinto. Venación última marginal ojalada incompleta.

Tribu Metrosidereae (Benth.) Wilson
Metrosideros Griseb.
Metrosideros stipularis (Hook. & Arn.) Hook f. (Fig. 2 J-L)
Distribución. Provincias de Chubut, Neuquén, Río Negro y Tierra del Fuego, entre los 500 y 1000 m s.n.m. (Fig. 1C) y también en Chile. La distribución 602
en Tierra del Fuego ha sido citada en Legrand (1962), Moore (1983), Movia & Rotman (1988), Rotman (2000) y Zuloaga et al. (2008).
Especímenes estudiados. ARGENTINA: Prov. Chubut: Parque Nacional Los Alerces, sur del Lago Menéndez, 31/01/1964, Dimitri & Correa Luna (BAB 7211). Prov. Neuquén: Parque Nacional Nahuel Huapi, Picada Los Cántaros, 06/01/1952, Boelcke & Correa 5290 (BAB). Prov. Río Negro: Parque Nacional Nahuel Huapi, Puerto Blest, 04/04/1934, R. A. Spegazzini s/n (BAB 56154). CHILE. Prov. Magallanes: Isla Rennel Norte, Canal Smyth, 24/01/1976, O. Dollenz et al. s/n, T.B.P.A. 1172 (BAB). Departamento Última Esperanza, Isla Drummond, Puerto Molyneux, 11/12/1977, F. Roig & E. Méndez s/n, T.B.P.A.- FIT 2646 (BAB). Departamento Última Esperanza, Península Roca (Seno Resi), 22/01/1978, E. Pisano s/n, T.B.P.A. 2805 (BAB).
Hojas simples, subsésiles, de 5-10 mm de largo y 3-5 mm de ancho, coriáceas, leptófilas a nanófilas, simétricas, orbiculares, ovadas a elípticas; base y ápice subagudos y cuneados. Superficie adaxial glabra y con glándulas conspicuas. Superficie abaxial glabra sin glándulas. Margen entero. Pecíolo breve, de 1-2 mm de largo y 0,5 mm de ancho, glabro. Venación de primera categoría acródroma suprabasal perfecta, con venas agróficas compuestas. Venación de segunda categoría ramificada "cladódroma", 2-3 pares de venas, no forman vena paramarginal ni intramarginal, las venas secundarias emergen irregularmente en ángulo agudo (45º-50º), presentan dirección convergente hacia el ápice de la hoja. Áreas intercostales no desarrolladas, sin venas intersecundarias. Venación de tercera categoría dicotomizada, de curso inconsistente, las venas emergen irregularmente. No presentan aréolas. Vénulas con 2 o más ramificaciones. La venación de mayor orden cuarta o quinta. Venación última marginal abierta.

Discusión y Conclusiones

De acuerdo a Simpson (2010), las Myrtaceae presentan usualmente hojas simples, opuestas o en espiral, raramente verticiladas, con o sin estípulas. En base a este estudio, y luego de analizar 199 ejemplares de herbario pertenecientes a 61 especies y 19 géneros, se observó que todas las Myrtaceae nativas de Argentina presentan hojas simples con margen entero, sin estípulas y con filotaxis opuesta.
El análisis de los caracteres foliares de las especies argentinas de Eugenia, evidencian la presencia de tipos foliares bien diferenciados. Por un lado, un gran grupo largamente reconocido dentro del género (E. burkartiana, E. egensis, E. hyemalis, E. involucrata, E. lilloana, E. mansonii, E. modesta, E. pitanga, E. psidiiflora, E. punicifolia, E. pyriformis, E. repanda, E. uniflora, E. uruguayensis) y por otro (E. anomala y E. myrciantes) anteriormente incluidas en Hexaclamys.
Se observó que las especies de Eugenia, exceptuando en el análisis las especies antes incluidas en Hexaclamys, muestran hojas simétricas, nanofilos a microfilos (área foliar de 73,3 a 1756,66 mm²), presentan 1 vena paramarginal y 1 o 2 venas intramarginales, muestran de 6 a 18 pares de venas secundarias, venación de cuarta categoría reticulada al azar, forman aréolas, presentan una venación última marginal ojalada completa y la venación de mayor orden es de sexto, séptimo u octavo orden.
Eugenia mycianthes muestra algunos caracteres muy dispares comparados al resto de las especies incluidas dentro del género Eugenia, como por ejemplo las hojas muestran una base asimétrica, microfilos a notofilos (área foliar de 705 a 2184 mm²), ausencia de vena paramarginal y venación de cuarta categoría percurrente alterna y opuesta. Por otro lado, Eugenia anomala exhibe un mayor número de caracteres dispares respecto al resto de las especies incluidas en el género Eugenia, tales como ausencia de venas paramarginal e intramarginal, 5 pares de venas secundarias, venación de cuarta categoría percurrente alterna y opuesta, no forman aréolas, venación ultima marginal ojalada incompleta y venación de mayor orden quinto.

Tabla 1. Resumen de los caracteres observados en Metrosideros stipulatus, Eugenia myrcianthes, Eugenia anomala y Blepharocalys salicifolius.

A pesar de que no se observó un patrón claro que permita separar los grupos dentro de la tribu Myrteae, se constató que las especies Blepharocalyx salicifolia, Eugenia myrcianthes y Eugenia anomala comparten la mayoría de los caracteres de los grupos "Myrceugenia", "Myrcia", "Plinia", "Pimenta" y "Eugenia", tales como: hojas de ápice y base variables, venación de primera categoría pinnada, simple y recta, sin venas agróficas; venación de segunda categoría broquidódroma; venación de tercera categoría reticulada al azar o percurrente (Tabla 2). El análisis detallado de los caracteres estudiados permitió observar que el género Blepharocalyx comparte la mayor cantidad de caracteres con las especies del grupo Eugenia y, las dos especies incluidas antiguamente en el género Hexaclamys los comparten con los del grupo Pimenta (Tabla 2) y no con el grupo Eugenia. Por lo expuesto, los caracteres foliares presentes en Eugenia anomala y Eugenia myrcianthes, no sustentan su inclusión dentro del género Eugenia.

Tabla 2. Resumen de los caracteres observados en los grupos Eugenia, Myrceugenia, Myrcia, Myrteola, Plinia, Pimenta y Metrosideros.

Puede observarse que el género Metrosideros presenta una combinación de caracteres único que lo diferencia de todas las especies de Myrtaceae de Argentina. Esos caracteres son la presencia de venación de primera categoría acródroma suprabasal, venación de segunda categoría ramificada, cladódroma y venación de tercera categoría dicotomizada. Otra característica claramente distintiva es que la mayoría de las especies de Myrtaceae presentan entre 5 y 35 pares de venas secundarias, mientras que Metrosideros presenta 2 o 3 pares.
Por otro lado, Myrteola también presenta una combinación de caracteres único, que comprende la presencia de hojas orbiculares-suborbiculares con margen revoluto, venación de primera categoría pinnada con venas agróficas simples, venación secundaria acródroma suprabasal, con 1-3 pares de venas secundarias, ausencia de vena paramarginal y presencia de una vena intramarginal; no forman aréolas.
En cuanto al género Myrcianthes, se observó que las venas intersecundarias se desarrollan desde la vena paramarginal hacia la vena media, mientras que en todos los otros géneros de Myrtaceae es a la inversa, desde la vena media hacia la vena paramarginal.
Este estudio revela la importancia que tienen las venas paramarginales e intramarginales para la distinción de las especies de Myrtaceae, ya que en algunos géneros pueden estar ambas presentes (Acca, Amomyrtella, Amomyrtus, Blepharocalyx, Calypthranthes, Eugenia, Luma, Myrceugenia, Myrcia, Myrrhinum, Plinia, Psidium, Siphoneugena, Ugni y la especie Myrciaria delicatula), ambas ausentes (Myrteola, Campomanesia, Metrosideros y Eugenia anomala), o puede estar una ausente y la otra presente como es el caso de algunas especies de Psidium, Myryciaria tenella y Eugenia myrcianthes.
Por último, se presenta una clave que permite separar todas las especies de la familia Myrtaceae nativas de Argentina, en base a caracteres foliares.

Clave basada en caracteres foliares para las especies nativas argentinas de Myrtaceae
1. Venación primaria nunca pinnada. ......................................................................... Metrosideros stipularis
1´. Venación primaria pinnada....................................................................................................................... 2
2. Venación secundaria acródroma. ............................................................................. Myrteola nummularia
2´. Venación secundaria broquidódroma. ...................................................................................................... 3
3. Vena paramarginal ausente. ....................................................................................................................... 4
3´. Vena paramarginal presente. .................................................................................................................. 12
4. Vena intramarginal ausente. ...................................................................................................................... 5
4´. Vena intramarginal presente. ................................................................................................................. 10
5. Hojas sésiles o subsésiles. ........................................................................................................................ 6
5´. Hojas pecioladas. ..................................................................................................................................... 7
6. Venas de 3ra categoría reticuladas. ........................................................................... Campomanesia aurea
6´. Venas de 3ra categoría percurrentes. .............................................................................. Eugenia anomala
7. Hojas con base asimétrica. ........................................................................................................................ 8
7´. Hojas con base simétrica. ......................................................................................................................... 9
8. Venas de 4ta. y 5ta. categoría reticuladas. ......................................................... Campomanesia xanthocarpa
8´. Venas de 4ta. y 5ta. categoría percurrentes. .................................................................. Eugenia myrcianthes
9. Venas 2da., 5 a 10 pares, espaciadas irregularmente. ......................................... Campomanesia guaviroba
9´. Venas 2da., 11 a 16 pares, espaciadas regularmente. ..................................... Campomanesia guazumifolia
10. Venas 2da. espaciadas regularmente. ........................................................................... Psidium guineense
10´. Venas 2da. espaciadas irregularmente. .................................................................................................. 11
11. Venas 2da., 8 o 9 pares. ....................................................................................................... Psidium nutans
11´. Venas 2da., 13 a 16 pares. ............................................................................................... Psidium guajava
12. Sin vena intramarginal. ................................................................................................ Myrcia delicatula
12´. Con vena intramarginal. ...................................................................................................................... 13
13. Con 1 vena intramarginal. ..................................................................................................................... 14
13´. Presenta 2 venas intramarginales. ....................................................................................................... 64
14. Hojas sésiles o subsésiles. ..................................................................................................................... 15
14´. Hojas pecioladas. ................................................................................................................................ 26
15. Margen entero revoluto. ........................................................................................................................ 16
15´. Margen entero pero nunca revoluto. .................................................................................................... 17
16. Hojas obovadas (raro elípticas). Ápice obtuso redondeado o truncado. Raro agudo acuminado. .........
........................................................................ Psidium australe
16´. Hojas elípticas. Ápice agudo cuneado. .................................................................... Psidium missionum
17. Venas 2da., espaciadas regularmente. ..................................................................................................... 18
17´. Venas 2da. espaciadas irregularmente. ................................................................................................... 21
18. Hojas con base aguda. ........................................................................................................................... 19
18´. Hojas con base obtusa. ......................................................................................................................... 20
19. Venas de 2da., 20 pares. ......................................................................................... Calyptranthes concina
19´. Venas de 2da., 11 a 15 pares. .................................................................................. Myrceugenia euosma
20. Venas de 2da., 6 a 7 pares. ................................................................ Myrceugenia ovata var. nannophylla
20´. Venas de 2da., 10 a 12 pares. ........................................................................................... Myrcia anomala
21. Aréolas no desarrolladas. ....................................................................................... Myrcianthes gigantea
21´. Aréolas desarrolladas. .......................................................................................................................... 22
22. Venación ultima marginal con vena fimbrial. ....................................................................................... 23
22´. Venación última marginal sin vena fimbrial. ....................................................................................... 24
23. Angulo de emergencia de venas secundarias en la base de la hoja 40 a 50°. ............................................ ............................................................................................................. Psidium sericium var. mucronatum
23´. Angulo de emergencia de venas 2° en la base de la hoja 55 a 65°. ................................ Eugenia mansoni
24. Venas de 5ta. ramificadas. ............................................................................................... Myrciaria tenella
24´. Venas de 5ta. dicotomizadas. ................................................................................................................ 25
25. Nanofilos a microfilos (3-4,5 cm largo y 0,8-1,1 cm ancho) linear lanceolados. ...................................... ................................................................................................................... Psidium sericium var. sericium
25´. Microfilos a notofilos (4-7,6 cm largo y 4-4,8 cm ancho) elípticos. .......................................................... ...................................................................................................... Myrcia larruoetana var. paraguayensis
26. Margen entero revoluto. .................................................................................................. Myrcia palustris
26´. Margen entero o crenado pero nunca revoluto. ................................................................................... 27606
27. Venas de 2da. espaciadas regularmente. .................................................................................................. 28
27´. Venas 2da. espaciadas irregularmente. ................................................................................................... 32
28. Venas de 2da., 20 pares. .................................................................................................. Myrcia bombycina
28´. Venas de 2da., 8 a 11 pares. .................................................................................................................... 29
29. Venas de 5ta. reticuladas. ........................................................................................................................ 30
29´. Venas de 5ta. dicotomizadas. ................................................................................................................. 31
30. Venas de 3ra. percurrentes en la base, y reticuladas en el ápice de la hoja. ................. Psidium guineense
30´. Venas de 3ra. reticuladas. ........................................................................................... Eugenia punicifolia
31. Hojas de ápice obtuso. ........................................................................................... Myrceugenia planipes
31´. Hojas de ápice agudo. .................................................................................... Myrceugenia chrysocarpa
32. Venas intersecundarias formadas a partir de la vena paramarginal. ....................................................... 33
32´. Venas intersecundarias formadas a partir de la vena media. ................................................................ 38
33. Hojas leptofilos. ................................................................................................. Myrcianthes minimifolia
33´. Hojas microfilos. .................................................................................................................................. 34
34. Venación de mayor orden 5to.. .............................................................................. Myrcianthes callicoma
34´. Venación de mayor orden 6to. ó 7mo. ..................................................................................................... 34
35. Venación de mayor orden 6to. ................................................................................................................ 36
35´. Venación de mayor orden 7mo. ............................................................................................................. 37
36. Venación última marginal incompleta. .............................................................. Myrcianthes pseudomato
36´. Venación última marginal completa. ..................................................................... Myrcianthes pungens
37. Venas de 4ta. y 5ta. ramificadas. Areolas no desarrolladas. ................................... Myrcianthes cisplatensis
37´. Venas de 4ta. y 5ta reticuladas. Aréolas desarrolladas. ................................................... Myrcianthes mato
38. Vena fimbrial presente. ................................................................................................. Eugenia hyemalis
38´. Vena fimbrial ausente. .......................................................................................................................... 39
39. No forman aréolas. ........................................................................................... Myrceugenia glaucescens
39´. Forman aréolas. ................................................................................................................................... 40
40. Aréolas poco desarrolladas. .................................................................................................................. 41
40´. Aréolas moderada a bien desarrolladas. ............................................................................................... 43
41. Hojas con ápice obtuso. ............................................................................................... .Acca sellowieana
41´. Hojas con ápice agudo. ........................................................................................................................ 42
42. Venas 2da., 13 a 14 pares. ................................................................................. Siphoneugena occidentalis
42´. Venas 2da., 29 a 35 pares. ................................................................................................... Plinia rivularis
43. Venación última marginal incompleta. ................................................................................................. 44
43´. Venación última marginal completa. .................................................................................................... 45
44. Venación de mayor orden 6to. ........................................................................... Blepharocalyx salicifolius
44´. Venación de mayor orden 7mo. ..................................................................... Myrrhinium atropurpureum
45. Hojas muy asimétricas. ............................................................................................... Amomyrtella guilli
45´. Hojas simétricas o levemente asimétricas. .......................................................................................... 46
46. Base y ápice con ángulos iguales (obtuso-obtuso o agudo-agudo). ..................................................... 47
46´. Base y ápice con ángulos diferentes. ................................................................................................... 62
47. Base y ápice agudos. ............................................................................................................................. 48
47´. Base y ápice obtusos. ........................................................................................................................... 60
48. Venas de 5ta. reticuladas. ....................................................................................................................... 49
48´. Venas de 5ta. ramificadas o bifurcadas. ................................................................................................ 52
49. Venación de mayor orden 6to. ó 7mo. ...................................................................................................... 50
49´. Venación de mayor orden 8vo. ......................................................................................... Eugenia egensis
50. Venas de 2da., 7 a 15 pares. .................................................................................................................... 51
50´. Venas de 2da., 15 a 17 pares. .................................................................................... Eugenia involucrata
51. Hojas de 0,8 a 1,3 cm de ancho. ........................................................................... Psidium kennedyanum
51´. Hojas de 1,4 a 1,7 cm de ancho. ................................................................................... Eugenia uniflora
52. Venas 2da., 6 a 7 pares. ...................................................................................................... Luma apiculata
52´. Venas 2da., 8 a 20 pares. ........................................................................................................................ 53
53. Venas de 5ta. ramificadas. ...................................................................................................................... 54
53´. Venas de 5ta. dicotomizadas o bifurcadas. ............................................................................................ 57
54. Hojas de 1,4 a 4 cm de largo y de 0,8 a 2 cm de ancho. ....................................................................... 55
54´. Hojas de 6 a 7,4 cm de largo y 3 a 3,6 cm de ancho. .......................................................................... 56
55. Las venas 2da. emergen a 30-45° en la base y 50° en el ápice de la hoja. .............................. Ugni molinae
55´. Las venas 2da emergen a 50-60° en la base y 90° en el ápice de la hoja. ............. Psidium kennedyanum
56. Venación de mayor orden 6to. ................................................................................. Calyptranthes tricona
56´. Venación de mayor orden 7mo. ................................................................................. Eugenia involucrata
57. Venación de mayor orden 6to. ................................................................................................................ 58
57´. Venación de mayor orden 7mo. u 8vo. ............................................................................. Plinia peruviana
58. Aréolas ramificadas 1 o 2 veces. ........................................................................................................... 59
58´. Aréolas ramificadas 2 o más veces. ................................................................................... Ugni molinae
59. Hojas de 0,6 a 1,6 cm de ancho. .................................................................................... Amomyrtus luma
59´. Hojas de 2 a 3 cm de ancho. ................................................................................ Eugenia uruguayensis
60. Venas de 3ra. percurrentes en la base. .................................................................................................... 61
60´.Venas de 3ra. reticuladas. ........................................................................................ Myrceugenia exsucca
61. Venas de 2da., 8 o 9 pares. .................................................................................................. Psidium nutans
61´. Venas de 2da., 13 a 16 pares. ............................................................................................ Psidium guajava
62. Base obtusa y ápice agudo. ................................................................................................................... 63
62´. Base aguda y ápice obtuso. ....................................................................................... Eugenia pyriformis
63. Aréolas ramificadas 1 o 2 veces. ................................................................................... Amomyrtus luma
63´. Aréolas ramificadas 2 o más veces. ................................................................................... Ugni molinae
64. Hojas sésiles o subsésiles. .............................................................................................. Eugenia pitanga
64´. Hojas pecioladas. ................................................................................................................................. 65
65. Micrófilos. ............................................................................................................................................. 66
65´. Nanófilos. ...................................................................................................................... Eugenia lilloana
66. Venación de mayor orden 6to. ................................................................................................................ 67
66´. Venación de mayor orden 7mo. .............................................................................................................. 69
67. Base aguda. ........................................................................................................................................... 68
67´. Base obtusa. .............................................................................................................. Eugenia psidiiflora
68. Venas de 5ta. reticuladas. ................................................................................................ Eugenia repanda
68´. Venas de 5ta. ramificadas. ........................................................................................ Eugenia burkartiana
69. Venas 2da., 10 a 13 pares. ................................................................................................ Eugenia modesta
69´. Venas 2da., 18 a 19 pares. ..................................................................................................... Myrcia selloi

Agradecimientos

A las Dras. María A. Gandolfo (Grant NSF DEB- 0345750) y M. C. Zamaloa por sus enseñanzas y por haber dirigido mi tesis de posgrado. Al Dr. Peter Wilson (herbario de New South Wales, Australia) por sus comentarios y sugerencias respecto a la taxonomía de la familia. A las Dras. Alicia Forcone y Magdalena Llorens por sus comentarios y sugerencias sobre el manuscrito. A Karina Romero, María Claudia Romero, Marta Potiñano y María Donata T. González. A los curadores de los siguientes herbarios: Instituto de Botánica Agrícola, INTA Castelar (BAB), L. H. Bailey Hortorium (BH, Cornell University, USA), Instituto Darwinion (SI), Parque Botánico Patagonia (PBP) y Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN). Al Sr. Guillermo González del Jardín Botánico Carlos Tahys (Buenos Aires), por su desinteresada colaboración. Al Sr. Gustavo Aparicio por los ejemplares de Myrtaceae cultivados.

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Recibido el 12 de febrero de 2016,
aceptado el 15 de setiembre de 2016