SISTEMÁTICA DE PLANTAS VASCULARES

La familia Lindsaeaceae en Argentina

 

Agustina Yañez¹ y Mónica Ponce²

¹ Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CONICET, Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. E-mail: gugu@macn.gov.ar
² Instituto de Botánica Darwinion, CONICET, Lavarden 200, B1642HYD, San Isidro, Buenos Aires, Argentina. E-mail: mponce@darwin.edu.ar

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Resumen

Se realiza un análisis morfológico de la familia de helechos Lindsaeaceae en la Argentina, y se actualizan los datos de su distribución. A partir de la rectificación de información previa debida a citas no corroboradas y erróneas determinaciones se confirma la presencia de un único taxón en el país: Lindsaea quadrangularis subsp. terminalis. Se provee una descripción morfológica detallada, consideraciones sobre el hábitat, notas relevantes, ilustraciones, fotografías y un mapa de distribución de la especie en el área de estudio. Se elabora una clave para identificar las especies del género Lindsaea para la Argentina y áreas limítrofes de Brasil.

Palabras clave: Helechos; Lindsaea; Flora; Misiones; Argentina.

Summary

The family Lindsaeaceae in Argentina

A morphological analysis of the fern family Lindsaeaceae from Argentina is carried out and distributional data updated. After the rectification of previous information due to citations uncorroborated and erroneous determinations the presence of a single taxon is confirmed in the country: Lindsaea quadrangularis subsp. terminalis. A detailed morphologic description, habitat considerations, relevant notes, illustrations, photographs and a distribution map are provided for the species. A comprehensive key to identify the species of Lindsaea from Argentina and neighboring areas of Brazil is made.

Key words: Ferns; Lindsaea; Flora; Misiones; Argentina.

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Introducción

Lindsaeaceae C. Presl ex M.R. Schomb. es una familia de helechos representada mundialmente por 7 géneros (Lindsaea Duryand. ex Sm., Nesolindsaea Lehtonen & Christenh., Odontosoria Fée, Osmolindsaea (K.U. Kramer) Lehtonen & Christenh., Sphenomeris Maxon, Tapeinidium (C. Presl) C. Chr., Xyropteris Kramer) y 200 especies de distribución pantropical, con algunos representantes subtropicales y de regiones templadas en Sudamérica, Sudeste asiático y Nueva Zelanda (Kramer, 1957a; Christenhusz et al., 2011, 2014). Según recientes análisis con datación molecular, la actual distribución pantropical de la familia puede ser explicada tanto por la dispersión temprana a larga distancia a través del océano, como por vicarianza, debido al retroceso de bosques tropicales originalmente ampliamente distribuidos (Lethonen et al., 2012). Desde el punto de vista sistemático, los géneros actualmente incluidos en Lindsaeaceae fueron originalmente asociados a partir de similitudes morfológicas a familias como Davalliaceae M.R. Schomb. ex A.B. Frank (Presl, 1836; Fée, 1852), Dicksoniaceae M.R. Schomb. (Bower, 1923, 1926, 1928), Polypodiaceae J. Presl. & C. Presl. (Christensen, 1938) o Pteridaceae E. D. M. Kirchn. (Copeland, 1947). Posteriormente, en esquemas más modernos, fueron incluidos en la familia Dennstaedtaceae, bajo la cual se agruparon en tribus (Tryon & Tryon, 1982) o subfamilias (Holttum, 1949; Lovis, 1977; Kramer & Green, 1990) separadas de los géneros dennstaedtioides. En contraposición, otros autores reconocieron a las Lindsaeaceae como una familia independiente (Ching, 1940; Mehra, 1961; Nayar, 1970; Pichi Sermolli, 1958, 1970, 1977). Posteriormente, estudios basados en genes nucleares y de ADN del cloroplasto ubicaron a esta familia como un clado monofilético independiente y hermano al clado formado por los géneros de Dennstaedtiaceae (Hasebe et al., 1994; Wolf et al., 1994; Wolf, 1995; Pryer et al., 2004; Schuettpelz & Pryer, 2007) y las más recientes clasificaciones de helechos y Licofitas las reconocen como familias separadas (Smith et al., 2006; Christenhusz et al., 2014). Asimismo, todos los géneros reconocidos en Lindsaeacecae, excepto Xyropteris, forman clados bien soportados hacia el interior de la familia (Lehtonen et al., 2010).
Si bien los estudios taxonómicos y florísticos de los representantes de Lindsaeaceae son numerosos, la gran mayoría están centrados en su distribución en el viejo mundo (Kramer, 1957b, 1967a, 1967b, 1967c, 1970, 1971a, 1971b, 1971c, 1972a, 1972b, 1988, 1989a; Kramer & Tindale, 1976; Dixit & Ghosh, 1983; Lin et al., 1994; Dong & Zhang, 2006). En contraposición, son escasos los estudios exclusivos de la familia llevados a cabo para Sudamérica. Entre estos últimos se destacan la revisión del género Lindsaea para el nuevo mundo (Kramer, 1957a), descripciones de nuevos taxones (Kramer, 1989b, 1991; Lehtonen & Tuomisto, 2007) y estudios sobre la distribución de las especies a escala local (Kieling-Rubio & Windisch, 2004).
En particular, para la Argentina, Kramer (1957a) mencionó la posible presencia de Lindsaea lancea (L.) Bedd. como único representante de la familia en el país, bajo la aclaración de no haber revisado los ejemplares de referencia provenientes de Misiones. Posteriormente, el género Lindsaea fue citado para el país en análisis biogeográficos (Ponce et al., 2002) y en el Catálogo de Las Plantas Vasculares del Cono Sur (Ponce et al., 2008). Según este último trabajo, hasta el momento, se registraban dos especies pertenecientes al género Lindsaea: Lindsaea lancea var. lancea y L. stricta (Sw.) Dryand.
Lindsaea es un género predominantemente pantropical, con algunos representantes extratropicales en el continente asiático. Posee ca. 150 especies, de las cuales 45 se distribuyen principalmente en selvas húmedas y lluviosas, a menudo submontanas, de América. El género se caracteriza por presentar rizomas escamosos con protostelas radiadas o dorsiventrales, pecíolos frecuentemente cuadrangulares, frondes parcialmente dimórficas con láminas 1-4 pinnadas de segmentos dimidiados, flabelados u ovados y soros marginales naciendo en una comisura vascular donde confluyen dos o más venas, a lo largo del borde basiscópico, protegido por un indusio abaxial abriéndose hacia el margen foliar, corto o extendido. Las especies de Lindsaea pueden confundirse sólo en apariencia con algunas especies del género Adiantum L. (Pteridaceae) que también poseen los últimos segmentos dimidiados y soros marginales, ya que las diferencias entre ellos se encuentran en el rango de familia. Lindsaea tiene ejes alados, surcados, glabros, de color castaño claro, y verdaderos indusios que se abren hacia el margen.
El presente trabajo se encuentra enmarcado en el proyecto "Flora Argentina" y su objetivo es realizar por primera vez la revisión de la familia Lindsaeaceae para la Argentina. Se rectifica la información sobre las especies presentes en el país por medio de la identificación de una única especie, Lindsaea quadrangularis Raddi ssp. terminalis K. U. Kramer, se describe su distribución y aspectos morfológicos y se provee una clave para identificarla de especies del género presentes en áreas limítrofes.

Material y Método

Para el presente trabajo se consultaron especímenes de herbarios nacionales (BA, SI, LP) provenientes de Argentina y áreas vecinas. Adicionalmente, fueron estudiados especímenes colectados por las autoras en viajes de campaña a la Provincia de Misiones. El material colectado fue herborizado siguiendo las técnicas habituales y depositado en el Herbario del Instituto de Botánica Darwinion (SI).
Para la identificación o confirmación de determinaciones previas de los especímenes de herbario se utilizaron claves dicotómicas y descripciones disponibles en los trabajos florísticos de Kramer (1957a), Kramer (1963), Siqueira & Windisch (1998), Prado (2004), Kieling-Rubio & Windisch (2004), Schwartsburd & Labiak (2007), Costa Assis & Salino (2011), Michelon (2012). Adicionalmente, se analizaron trabajos florísticos de los estados Paraná, Santa Catarina y Río Grande do Sul (Sehnem, 1972; Lautert et al., 2015). Dichos estados presentan, hacia el oeste, una vegetación similar a la de la provincia de Misiones.
Adicionalmente, se consultaron imágenes de materiales tipo disponibles en la base de datos digital JSTOR.
Se llevaron a cabo observaciones con lupa, microscopio óptico (MO) Olympus BH2 y Nikon Eclipse E200 y con microscopio electrónico de barrido (MEB) Jeol JSMT-1000 del Servicio de Microscopía de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata.
Para el estudio de las esporas con MO no se utilizaron tratamientos químicos previos debido a la posibilidad de ocasionar la ruptura del perisporio (Erdtman, 1960). Las esporas fueron montadas en gelatina glicerina y los preparados fueron sellados con parafina.
Para el estudio con MEB, el material fue tratado con CO3Na en caliente, lavado, deshidratado, suspendido en etanol al 96% y transferido a placas de acetato (Morbelli, 1980). Las placas fueron posteriormente cubiertas con oro para su observación.
Se siguió a Lellinger (2002) para la terminología botánica utilizada en las descripciones morfológicas y a Tryon & Lugardon (1991) para los términos palinológicos.
Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Misiones: Dpto. Iguazú, PN Iguazú, bañado, Múlgura et al. 575 (SI); Dpto. General Belgrano, Reserva Estricta San Antonio, bosque de Araucaria, suelo húmedo a pantanoso, Morrone et al. 1451 (SI).
Material adicional estudiado. BOLIVIA. Departamento de Santa Cruz: Provincia Velasco, Parque Nacional Noel Kempff M, Campamento Huanchaca, 18-V-1994, L. Arroyo et al. 712 (LP). BRASIL. Estado de Sao Paulo: Alto da Serra, 1907, Wacket s.n. [Herb. Rosenstock 348] (SI).

Resultados

A partir del análisis realizado, la familia Lindsaeaceae se encuentra representada en la Argentina por una única especie, hasta el momento no citada: Lindsaea quadrangularis subsp. terminalis.
Lindsaea quadrangularis Raddi subsp. terminalis K.U. Kramer (Figuras 1 y 2)

Fig. 1. Lindsaea quadrangularis subsp. terminalis. A. Aspecto general de la planta. B. Porción de una pinna mostrando pínnula apical entera, libre, romboidal, con base inequilateral. C. Porción apical del pecíolo y base de raquis en cara adaxial. D. Soros submarginales protegidos por un indusio continuo.

Fig. 2. Lindsaea quadrangularis subsp. terminalis con MO y MEB. A-C. Caracteres diagnósticos al MO. A. Porción de una pinna mostrando pínnula apical entera, libre, romboidal, con base inequilateral. B. Pínnulas de la región media de la pinna, trapezoidales. C. Pecíolo y raquis surcados en cara adaxial. Fig. D-F. Esporas al MEB. D. Espora en vista distal, se observan sobre la superficie verrugas regularmente distribuidas (círculo) y cordones cilíndricos, anastomosados, que se disponen sobre las verrugas sin un patrón definido (flechas). E. Espora en vista proximal: las esporas son ligeramente cóncavas en las áreas entre lesuras. F. Espora en vista ecuatorial. Escalas: A-C= 1 cm, D-E = 5 μm, F = 10 μm.

Acta Bot. Neerl. 6: 192, f. 49. 1957. TIPO: Paraguay, Colonia Presidente Gonzalez. C. A. M. Lindman A.1757 (holotipo S, isotipos, BM, G, GH, K, S05-10674! S05-10676!, UPS, US).
Rizoma de 1-2 mm de diámetro, largamente rastrero, con escamas lanceoladas, castaño-oscuras, 1-2 mm de largo. Frondes erectas, monomorfas, lanceadas a subtriangulares, 15-70 × 12-25 cm. Pecíolos castaños a negros en toda su longitud, castaño claro o pajizo en individuos jóvenes, con escamas en la base iguales a las del rizoma, glabro distalmente, base cilíndrica, surcado adaxialmente en la porción media y distal, con dos proyecciones laterales adyacentes al surco castaño claras. Láminas 2-pinnadas, cartáceas, de 15-45 cm de largo. Raquis castaño-rojizos a castaño oscuros casi negros en la base, cuadrangulares, surcados en el lado adaxial, con proyecciones laterales adyacentes al surco castaño claras, glabros. Pinnas 2-4 pares, oblongo lanceoladas, alternas, corto-pecioladas, oblicuas en relación al raquis de 8-74 x 1-2,5 cm, pinnas proximales no reducidas, pinnas distales ligeramente reducidas, las terminales conformes; costas similares al raquis en forma y color; pínnulas 2-2,5 veces más angostas que largas, de 0,5-1,5 x 0,3-0,5 cm, trapezoidales en la región media de la pinna y deltoides en las partes basales y distales, de ápice no curvado, de margen entero a crenulado, pínnula apical entera, libre, romboidal o deltoide y con base inequilateral, a veces mayor que las pínnulas distales. Venación libre, venas simples o furcadas, con el extremo expandido y unido a otros por comisura vascular-marginal. Soros submarginales, formados sobre la comisura vascular; indusio continuo o, a veces, interrumpido en las pinnas mayores. Esporas triletes, ornamentadas por verrugas regularmente distribuidas sobre la superficie y cordones cilíndricos, anastomosados, que se disponen sobre las verrugas sin un patrón definido. En vista proximal, las esporas presentan áreas cóncavas entre las lesuras.
Distribución geográfica y hábitat. Subespecie distribuida en el Sureste y Sur de Brasil (RJ, SP, PN, SC, RS) y Paraguay (Departamento Cordillera, Canindeyú, y región centro-oeste en general), ausente en los Andes. En la Argentina, se encuentra presente únicamente en la provincia de Misiones, en los Departamentos de Iguazú y Gral. Belgrano (Figura 3). Habita comúnmente en sotobosques húmedos de la selva, campos inundables o márgenes de arroyos y ríos.

Fig. 3. Distribución de Lindsaea quadrangularis subsp. terminalis en Argentina. ● = localidades de presencia de la especie.

Observaciones. La distribución de L. quadrangularis subsp. terminalis se superpone con otras especies del género, especialmente hacia el sur y sureste de Brasil.
Entre las mismas pueden mencionarse a Lindsaea lancea, que se distingue de L. quadrangularis subsp. terminalis por el ápice del pecíolo y base del raquis surcado adaxial y abaxialmente, de coloración pajiza aún en plantas adultas y por las pinnas medias semilunares; Lindsaea bifida (Kaulf.) Mett. ex Kuhn, que se distingue por poseer láminas 3-pinnado-pinnatisectas con los últimos segmentos de ápice bifurcado; Lindsaea botrychioides A. St.-Hill., fácilmente reconocible por presentar láminas pinnadas, con pínnulas medianas redondeadas y nervaduras en forma de abanico y Lindsaea arcuata Kunze, que se diferencia por las pínnulas prolongadas y generalmente de ápice curvado hacia la porción distal de la fronde.

Clave para diferenciar las especies de Lindsaea en Argentina y áreas limítrofes de Brasil (PN, SC, RS)
1. Lámina pinnada a bipinnada, raro tripinnada. ........................................................................................... 2
2. Pinnas o pínnulas medias flabeladas a ovadas. ..................................................................................... 3
3. Lámina pinnada, raro bipinnada; margen del indusio crenado u ondulado. .............. L. botrychioides
3'. Lámina bipinnada, raro pinnada; margen del indusio serrado. ......................................... L. ovoidea
2'. Pinnas o pínnulas medias dimidiadas. ................................................................................................. 4
4. Costa abaxialmente angular. ............................................................................................................ 5
5. Pecíolo y raquis abaxialmente angulares. ................................................................................... 6
6. Esporas monoletes. ................................................. L. quadrangularis subsp. quadrangularis
6'. Esporas triletes. ...................................................................................................................... 7
7. Ápice del pecíolo y/o base del raquis surcado adaxial y abaxialmente, de coloración pajiza aún en frondes fértiles; pínulas medias semilunares. ......................... L. lancea var. lancea
7'. Ápice del pecíolo y/o base del raquis surcado adaxialmente, castaños a negros en frondes fértiles, castaño claro o pajizo en individuos jóvenes; pínulas medias trapeziformes. ....... .................................................................................... L. quadrangularis subsp. terminalis
5'. Pecíolo y raquis abaxialmente terete. ...................................................................... L. divaricata
4'. Costa abaxialmente terete.
8. Pínulas 2,5 veces más largas que anchas. .................................................................................... 9
9. Raquis con tricomas catenados; pinnas 2,5-3,5 cm largo. .... L. guianensis subsp. lanceastrum
9'. Raquis sin tricomas catenados, pinnas 0,25-2 cm largo. ........................ L. stricta var. stricta
8'. Pínnulas más de 2,5 veces más largas que anchas. ...................................................... L. arcuata
1'. Lámina bipinnado-pinnatífida o bi-tri-pinnado-pinatissecta, raro pinnado-pinatífida. .......................... 10
10. Últimos segmentos pinnatisectos, con el ápice bifurcado; pínula basal dividida de igual modo que las pínulas medias. ......................................... L. bifida
10'. Últimos segmentos pinnatífidos, con el ápice no bifurcado; pínula basal más veces dividida que las pínnulas medias. ........................................................................................... L. virescens var. Virescens

Discusión

Durante la realización de este trabajo, se rectificó la presencia de Lindsaea lancea y L. stricta en Argentina. En el primer caso, no pudo hallarse en el herbario del Conservatorio y Jardín Botánico de Ginebra (G) la única cita registrada, hasta el momento, para el país: Hassler 561 (Hassler, 1928) y, por lo tanto, dicha distribución no pudo ser corroborada. En el caso de L. stricta, el ejemplar de referencia utilizado por Ponce et al. (2008): Morrone O. 1451 (SI) corresponde en realidad a la especie L. quadrangularis subsp. terminalis. Esto pudo corroborarse a partir de la identificación en dicho ejemplar de caracteres diagnósticos de esta última especie (pínnula apical no reducida, a veces mayor que las pínnulas distales y raquis y costas cuadrangulares) que contrastan con aquellos presentes en L. stricta (pínnula apical reducida en frondes adultas, siempre menor que las pínulas distales y raquis y costas teretes).
En relación a la dificultad para identificar a las especies del género, Moran et al. (1995) señalaron que, si bien muchos problemas taxonómicos de Lindsaea fueron resueltos en el trabajo de Kramer (1957a), el género necesita más estudios debido a que muchas especies podrían estar mal definidas y existiría hibridación o intergradación entre las mismas. Uno de los ejemplos es L. quadrangularis. Según Kramer (1957a), esta especie está dividida en cuatro subespecies (antillensis, quadrangularis, subulata, y terminalis). Entre estas, la subsp. terminalis posee algunos caracteres diagnósticos que pueden presentar variaciones que dificultan su identificación. En hojas jóvenes las pínnulas distales son reducidas y la variación entre la pínnula apical característica de esta subespecie y las laterales puede ser difícil de observar. Del mismo modo, la coloración del pecíolo y raquis también puede variar según el grado de madurez de la fronde, siendo pajizos en frondes jóvenes y castaño oscuros a negros en frondes maduras.
El resultado de este trabajo pone de manifiesto la necesidad de continuar los estudios florísticos y taxonómicos en la familia. Asimismo, contribuye al conocimiento de la diversidad florística de Argentina y, en particular, de la provincia de Misiones. Cabe destacar que la provincia de Misiones está incluida en Bosque Atlántico, identificado como una de las 200 ecorregiones globales prioritarias para ser conservadas (Olson & Dinerstein, 2002) debido a que es considerado como un "hot spot" por su elevado número de especies (Myers et al., 2000). En este sentido, los trabajos dedicados a ampliar el conocimiento sobre la biodiversidad en dicha área son un importante aporte en ese sentido.

Agradecimientos

Las autoras desean agradecer a los curadores Diego Gutierrez (BA), Norma Deginani (SI) y Laura Hiarlegui (LP) por la buena predisposición para la consulta y préstamo de ejemplares de herbario. A Marcelo Moreno por la hermosa ilustración de la especie.
Este trabajo se realizó en el marco del proyecto Flora Argentina (http://www.floraargentina.edu.ar), y del PIP-CONICET 112 201201 00537

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Recibido el 2 de septiembre de 2016,
aceptado el 25 de noviembre de 2016.