Sistemática de Plantas Vasculares - Systematics of Vascular Plants

Nuevas citas y notas sobre el género Peyritschia (Poaceae: Pooideae: Aveninae) en el Perú.

New records and notes on the genus Peyritschia (Poaceae: Pooideae: Aveninae) in Peru.

 

J. JOSÉ ALEGRÍA OLIVERA¹ y ZULMA E. RÚGOLO²

1 Herbario del Departamento Académico de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Agraria La Molina, Av. La Molina s/n, apartado 12-056, Lima 12, Perú.
2 Instituto de Botánica Darwinion, Labardén 22, CC. 22, (1642) San Isidro, República Argentina.

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Resumen: Se cita por primera vez el género Peyritschia para el Perú, representado por dos especies, P. pringlei y P. deyeuxioides. El género se describe y se diferencia en una clave de los géneros afines Trisetum y Deschampsia. P. deyeuxioides y P. pringlei se describen, incluyéndose sinónimos, distribución geográfica y hábitat. Las dos especies se ilustran sobre la base de sus caracteres vegetativos y reproductivos. Se citan materiales de referencia y se provee una clave que permite diferenciarlas.

Palabras clave: Poaceae, Pooideae, Peyritschia, Perú.

Summary: New records and notes on the genus Peyritschia (Poaceae: Pooideae: Aveninae) in Peru. The genus Peyritschia is recorded from Peru for the frst time, with two species involved, P. pringlei and P. deyeuxioides. The genus is described and a key to recognize it from the related genera Trisetum and Deschampsia is provided. P. pringlei and P. deyeuxioides are described, including synonymy, geographical distribution and habitat. These species are illustrated based on their vegetative and reproductive characters. Herbarium specimens are cited and a key to the two species is supplied.

Key words: Poaceae, Pooideae, Peyritschia, Peru.

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IntroduccIón

El género Peyritschia E. Fourn. (1886) es americano y se encuentra representado desde México en América del Norte hasta Ecuador y Bolivia en América del Sur. Comprende 7 especies, algunas de ellas con amplia distribución como P. deyeuxioides (Kunth) Finot y P. pringlei (Scribn.) S. D. Koch, otras circunscriptas a México y América Central como P. koelerioides (Peyr.) E. Fourn. (propia de México y Guatemala), P. humilis (Luis-Marie) Finot (endémica de México) y P. pinetorum (Swallen) Finot & P. M. Peterson (endémica de Guatemala). Para América del Sur han sido citadas 4 especies, de las cuales P. howellii (Hitchc.) Finot & P. M. Peterson es endémica de Ecuador, P. conferta (Pilg.) Finot se distribuye en Ecuador, Venezuela y Bolivia, y las restantes, de amplia distribución: P. deyeuxioides y P. pringlei, alcanzan su límite más austral en Ecuador (Fournier, 1886; Hitchcock, 1927; Koch, 1979; Finot, 2003; Finot et al., 2004, 2006).

La posición sistemática del género Peyritschia ha sido discutida por diferentes autores. Koch (1979) menciona en sus conclusiones que los géneros Deschampsia P. Beauv. y Trisetum Pers., ambos con representatividad en Perú, no se encuentran relacionados. Estudios posteriores consideran que Peyritschia es afín a los géneros Deschampsia (Chiapella & Zuloaga, 2010) y Trisetum (Finot et al. 2004, 2005); en efecto, los especímenes de Peyritschia frecuentemente han sido atribuidos a dichos géneros.

De acuerdo a Soreng et al. (2015), desde el punto de vista filogenético, Peyritschia pertenece a la tribu Poeae R.Br., subtribu Aveninae J. Presl, y se encuentra relacionado con los géneros Avena L., Koeleria Pers., Rostraria Trin. y Trisetum; mientras que Deschampsia se clasifica en la subtribu Holcinae Dumort.

Kellogg (2015) menciona que según los estudios anteriores de Quintanar et al. (2007) y Saarela et al. (2010), varios géneros de Aveninae, entre ellos Peyritschia y Rostraria, presentan especies entremezcladas filogenéticamente con especies de Trisetum y Koeleria, y que en consecuencia deberían pertenecer a un solo género para lograr la monofilia. Las propuestas nomenclaturales que señala entonces son dos: transferir todas las especies al género más antiguo: Trisetaria Forssk., o proponer nomen conservandum a Trisetum sobre Trisetaria. La autora opta por la primera opción e incluye los géneros Trisetum, Peyritschia, Koeleria y Rostraria en la sinonimia de Trisetaria; asimismo, menciona que algunas transferencias de especies ya existían y quedan otras por realizar. Por otro lado, también existe la propuesta de conservar Trisetum sobre Trisetaria (Quintanar et al. 2010).

Hasta tanto no se resuelvan las propuestas nomenclaturales mencionadas, consideramos al género Peyritschia de acuerdo a Chiapella & Zuloaga (2010) y Finot et al. (2004, 2005).

El hallazgo de P. pringlei y P. deyeuxioides en Perú amplía el área de distribución del género en América y permiten citar por primera vez este género para dicho país. Para facilitar el reconocimiento del género Peyritschia, se incluye su descripción y se diferencia, por medio de una clave, de los géneros afines presentes en Perú: Deschampsia P. Beauv. y Trisetum Pers.

En este trabajo se describen P. deyeuxioides y P. pringlei, las cuales se ilustran detalladamente dado que hasta el momento estas especies han sido ilustradas parcialmente, sobre la base de sus caracteres reproductivos (Lamson-Scribner, 1891; Pohl, 1980, sub. Trisetum deyeuxioides (Kunth) Kunth y Deschampsia pringlei Scribner). Se presenta una clave para la identificación de ambas especies presentes en Perú, incluyéndose sinónimos, distribución geográfica y materiales estudiados.

MaterIal y Método

Los estudios se realizaron sobre materiales de herbario conservados en MOL, SI y USM (siglas según Thiers, 2017).

Resultados

Clave para diferenciar Peyritschia de los géneros afines presentes en el Perú

1.  Estambres 3. Ápice de la lemma 2-4-dentado o 2(-4) aristulado, raro entero o subentero. Glumas iguales o menores que los antecios. Cariopsis con endosperma blando, líquido o seco. . ......... 2

1'. Estambres 2. Ápice de la lemma bilobado. Glumas mayores o iguales que los antecios.

Cariopsis con endosperma blando, líquido. . ............................................ Peyritschia

2.  Lemma con el dorso aquillado. Ápice de la lemma 2-4 aristulado, 2-dentado, raro entero o subentero. Endosperma líquido, semilíquido, raro seco. . ............................................. Trisetum

2'. Lemma con el dorso convexo. Ápice de la lemma 4-dentado, dientes laterales mayores que los centrales. Endosperma seco. . ........ Deschampsia

Peyritschia E. Fourn. Mexic. Pl. 2: 109. 1886.

Plantas perennes, rizomatosas o cespitosas. Cañas erectas, de 20-200 cm de altura, generalmente glabras. Vainas glabras o pubescentes. Láminas planas. Lígula membranácea. Inforescencia en panoja estrecha, contraída, espiciforme o poco laxa, a veces abierta. Espiguillas 2-(3-)foras. Raquilla glabra o pubescente, articulada por arriba de las glumas y entre los antecios. Glumas isomorfas, 1-nervias, tan largas como los antecios o mayores. Lemma con el ápice bilobado, aristada, arista dorsal inserta en el tercio medio o superior, raro mútica o mucronada. Pálea 2-aquillada. Estambres 2. Lodículas 2, membranáceas. Ovario glabro. Cariopsis con endosperma líquido.

Género americano representado por 7 especies, propio de México, América Central y Sudamérica, donde habitan 4 especies. En el Perú, para donde se cita por primera vez, se encuentra representado por 2 especies: P. deyeuxioides y P. pringlei.

Clave de las especies del género Peyritschia presentes en el Perú

1. Inflorescencia densa, espiciforme, erecta. Espiguillas con la raquilla pubescente, pelos de 0,2-0,7 mm long. . ............................... P. pringlei

1'. Inflorescencia con ramificaciones algo divergentes, ocasionalmente nutante. Espiguillas con raquilla abundantemente pilosa, pelos de 1,5-3 mm long. . .......................... P. deyeuxioides

Peyritschia pringlei (Scribn.) S. D. Koch, Taxon 28(13): 233. 1979. Deschampsia pringlei Scribn. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 43(2): 300-301, t. 13, f. 1, 1a. 1891. Trisetum kochianum Hern. Torres, Phytologia 61(7): 454. 1987. Tipo: Mexico, Chihuahua, wet places, pine plains, base of Sierra madre, 9 Oct. 1887, C. G. Pringle 1429 (Holotypus US 747292 imagen!; Isotypus B imagen!, F imagen!, K imagen!, MO imagen!, NY imagen!). Fig. 1.

Planta perenne, de 16-72 cm de altura, cespitosa, hojas formando un césped de 1/3-1/2 de la altura de la planta. Cañas exertas, 1-2-nodes, acodadas en los nudos. Vainas foliares más cortas o más largas que sus entrenudos, glabras (vainas y láminas foliares de las innovaciones estériles o vegetativas pubescentes), escabrosas; lígula membranácea, de 0,5-2,0 mm long., borde entero o eroso, recto o redondeado; láminas foliares de 3-14 cm long. x 0,6-2 mm lat., planas, escabrosas en los márgenes, haz y envés escabrosos a escabriúsculos. Inforescencia subespiciforme de 7-20 cm long. x 0.4-1,5 cm lat., erecta, pajiza, exerta o subincluida en la hoja distal, raquis escabriúsculo, pedicelos de 0,6-1 mm long., escabriúsculos. Espiguillas 2-(3-) foras, de 3,4-5,6 mm long. x 0,5-1 mm lat., desarticulándose arriba de las glumas, verdosas, purpúreas hacia el ápice. Raquilla de 0,4-0,7 mm long., aplanada, pilosa, pelos más largos hacia la parte distal, hasta de 0,7 mm long. (la del segundo antecio más larga y delgada, hasta de 0,9 mm long. cuando la espiguilla es 3-fora). Glumas membranáceas, lanceoladas, subiguales, mayores que los antecios (excluyendo las aristas), cuando la espiguilla es 3-fora generalmente no

superan al tercer antecio, uninervias, lateralmente comprimidas, aquilladas, quilla escabrosa, dorso glabro, ápice agudo; gluma inferior de (3,0-)3,4-5,2(-5,6) mm long.; gluma superior de (2,5-)3,2-4,9(-5,2) mm long., algo más corta que la gluma inferior, ocasionalmente mayor. Lemma inferior de (2,2-)2,6-3,8 mm long. x 0,4-0,6 mm lat., oblonga, redondeada o aquillada en el dorso, membranácea, glabra, ligeramente escabrosa hacia el ápice, 5-nervia, verdosa, ápice 2-lobado, lóbulos de 0,3-1,0 mm long. x 0,3-0,5 mm lat., ápices redondeados, bordes erosos, aristada, arista dorsal, de (3,3-)4,5-6,8(-7,2) mm long., inserta a 0,8-1,3 mm de la base de la lemma, escabriúscula, geniculada, retorcida en la columna, genículo a la altura del ápice de la lemma. Pálea de 1,8-2,6(-3,0) mm long., membranácea, oblonga, 2-nervia, biaquillada, glabra, escabrosa en las quillas, ápice bidentado. Callo corto, de 0,2-0,3 mm long., piloso, pelos hasta de 0,4 mm long. Lodículas 2, de 0,4-0,6 mm long., ovadas, de ápice acuminado. Estambres 2, anteras de 0,6-1,3 mm long. Cariopsis de 1,1-1,9 mm long. x 0,2-0,3 mm lat., oblonga, endosperma blando, pastoso.

Iconografía. Espiguilla (Lamson & Scribner, 1891: t. 13, fig. 1 y 1a); inforescencia y espiguilla (Pohl, 1980: fg. 56).

Distribución y hábitat. Especie distribuida en México, Guatemala, Costa Rica, Venezuela y Ecuador. Se cita por primera vez para Perú. Habita en laderas húmedas o con vegetación herbácea y arbustos dispersos, y cerca de campos cultivados, a 1600-3270 m s.m. (en el Perú, de 2400 a 3400 m s.m.).

Material estudiado. PERÚ. Dpto. Áncash: Prov. Huaraz, lado oeste de la Cordillera Blanca, lado sur de Quebrada Ishinca, 12-III-2008, Peterson et al. 21611 (USM). Dpto. Apurímac: Prov. Abancay/Andahuaylas, 48 km al suroeste de Abancay en camino a Andahuaylas, 21-III-2002, Peterson & Refulio 16651 (USM). Dpto. Huancavelica: Prov. Tayacaja, distrito de Salcahuasi, sobre la población de San Antonio, 2-V-2003, Flores & Alegría 2678 (MOL). Dpto. Junín: Prov. Huancayo, distrito de Chilca, cerros de Ocopilla, 28-IV-2000, Alegría 1429 (MOL); distrito de Chilca, cerros de Ocopilla, 30-IV-2000, Granda & Alegría 2344 (MOL, SI), 2345 (MOL); distrito de Chilca, cerros de Ocopilla, 30-IV-2003, Alegría 1587 (MOL).

Fig. 1. Peyritschia pringlei. A. Planta. B. Hoja y parte de la caña. C. Detalle de la hoja a nivel de la lígula. D. Espiguilla. E. Antecio. F. Lemma y pálea. G. Pálea, gineceo y lodícula. H. Estambres. I. Gineceo y lodículas. Todo de Granda & Alegria 2344 (SI).

 

Peyritschia deyeuxioides (Kunth) Finot, Contr. U.S. Natl. Herb. 48: 478. 2003. Avena deyeuxioides Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 147. 1815 [1816]. Trisetaria deyeuxioides (Kunth) Poir., Encycl. Suppl. 5: 366. 1817. Trisetum deyeuxioides (Kunth) Kunth, Révis. Gramin. 1: 102. 1829. Deyeuxia trifora Nees, Linnaea 19(6): 691. 1847. Tipo: Mexico, crescit in uliginosis temperatis ad ripam Lacus Tezcucensis, alt. 1165 hexap., Humboldt & Bonpland 4180 (Holotypus: P P00669413; Isotypus: B imagen!). Fig. 2.

Planta perenne, de 60-90 cm de altura, cespitosa. Cañas exertas, 3-4-nodes. Vainas foliares glabras a escabrosas, continuas con la lámina foliar; lígula membranácea, de 0,8-4,5 mm long., borde entero o eroso, lacerado en las hojas superiores, redondeado; láminas foliares de 7-14 cm long. x 1,5-4 mm lat., planas, escabrosas a escabroso-ciliadas en los márgenes, haz y envés escabrosos. Inforescencia de contorno lanceolado, ramas laterales algo divergentes, ocasionalmente péndula, de 10-24 cm long. x 1-3 cm lat., exerta, raquis escabroso, ramas inferiores de hasta 8 cm long., escabrosas, pedicelos de 0,7-2,5 mm long., escabrosos. Espiguillas 2-(3-)foras, de 4,6-6,7 mm long. x 1-1,6 mm lat., desarticulándose arriba de las glumas, verdosas, purpúreas hacia el ápice. Raquilla de 1,0-1,7 mm long., abundantemente pilosa, pelos de 1,5-3,0 mm long., ubicados en el 1/3 ó 1/4 distal. Glumas membranáceas, subiguales, aquilladas; gluma inferior de 4,5-6,4 mm long. x 0,3-0,5 mm lat., lineal-lanceolada, uninervia, mayor o igual al antecio inferior, ocasionalmente superando al segundo, ápice agudo, a veces acuminado y aristulado, quilla escabrosa o glabra; gluma superior de 4,6-6,4 mm long. x 0.3-0,6 mm lat., mayor que el antecio inferior, igualando al antecio superior o superándolo brevemente, lineal-lanceolada o lineal-elíptica, 1-3-nervia, con uno o los dos nervios laterales poco visibles, que sólo alcanzan hasta la mitad de su longitud, ápice agudo, a veces bidenticulado, quilla escabrosa. Lemma inferior de (3,7-)4,2-5,6 mm long. x 0,3-0,5 mm lat., lineal-lanceolada, arcuada, redondeada en el dorso, membranácea, glabra, 5-nervia, aristada, ápice 2-lobado, lóbulos de 0,3-0,6 mm long. x 0,2-0,3 mm lat., ápices obtusos, redondeados, erosos, a veces 2-lobulados, aristada, arista dorsal, de 6,2-7,8 mm long., inserta a 1,5-2,3 mm de la base de la lemma, escabrosa, bigeniculada, retorcida en la columna, segundo genículo a la altura del ápice de la lemma. Pálea de (3,0-)3,6-3,9 mm long. x 0,2-0,3 mm lat., membranácea, oblonga, 2-nervia, biaquillada, glabra, escabrosa en la mitad distal de las quillas, ápice apenas bidenticulado o bilobulado. Callo corto, de 0,2-0,3 mm long., piloso, con pelos de 0,5-0,8 mm long. Lodículas 2, de 0,6-0,9 mm long, oblongas a lineal-oblongas, por lo general una de ápice bidentado y la otra entera. Estambres 2, anteras de 1,1-1,8 mm long. Cariopsis de 1,7-2,0 mm long. x 0,2-0,4 mm lat.

Iconografía. Espiguilla (Pohl, 1980: fig. 217 A).

Distribución y hábitat. Especie distribuida de México a Ecuador. Se cita por primera vez para el Perú. Habita en praderas y laderas húmedas y en bosques abiertos, a 1000-2600 m s.m. (en el Perú, de 2383 a 2660 m s.m.)

Material estudiado. PERÚ. Dpto. Cajamarca: Prov. Chota, 17 km N of Chota on road towards Conchan, 19-III-2000, Peterson & Refulio 14982 (USM). Dpto. Huancavelica: Prov. Tayacaja, distrito de Salcahuasi, sobre la población de San Antonio, 2-V-2003, Flores & Alegría 2679 (MOL, SI). Dpto. Huánuco: Prov. Pachitea, Cañón del Río Grande, ca. de 20 km de la confuencia con el río Huallaga, 09º51'42.8"S, 75º50'23.4"O, 8-III-2007, Peterson et al. 20367 (USM).

Agradecimientos

Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Carolina Guerreiro (SI) por su ayuda para la disponibilidad del material. Asimismo, nuestra gratitud a Francisco Rojas y Marcelo Díaz por las ilustraciones de las especies.

Fig. 2. Peyrítschia deyeuxioides. A. Inflorescencia. B. Parte de la hoja a nivel de la lígula. C. Ápice de la lámina. D. Espiguilla con tres antecios. E. Espiguilla con dos antecios. F. Antecio inferior, visto de perfíl. G. Pálea, gineceo y raquilla, vista lateral. H. Pálea, vista dorsal. I. Pálea, lodículas y gineceo. J. Androceo y gineceo. Todo de Flores & Alegría 2679 (SI).

 

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Recibido el 11 de mayo de 2017, aceptado el 13 de septiembre de 2017. Editor: Massimiliano Dematteis.