DOI: http://dx.doi.org/10.31055/1851.2372.v53.n4.22117

Ecologia y fitogeografia

Identidad taxonómica de los 'talas': Análisis morfológico de Celtis tala y Celtispallida (Celtidaceae)

 

JORGELINA ASMUS¹'²*, DÉBORA CHAMORRO¹'², VIRGINIA Y. MOGNI¹'², LUIS J. OAKLEY¹'³ y DARIÉN E. PRADO¹'²

Summary: Taxonomic Identity of the 'talas': Morphological analysis of Celtis tala and Celtis pallida (Celtidaceae). The genus Celtis (Celtidaceae) comprises around 70 temperate to tropical woody taxa . In Argentina there appear four species, all of them belonging in the subgenus Mertensia Planch., whose inter and intraspecific morphological variability and similarity has generated widespread taxonomic confusions. One of the most emblematic cases is that of C. ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm., considered a very ample taxon encompassing both C. pallida Torr. and C. tala Gillies ex Planch. Given that both latter entities are clearly distinguishable in the field, a morphological and taxonomic revision was performed. After extensive sampling, a detailed morphological study and through a Principal Components and Conglomerates Analysis, it was concluded that what is considered as C. ehrenbergiana in Argentina, actually involves three entities: C. tala, C. pallida var. pallida and C. pallida var. discolor Hunz. & Dottori, and the rehabilitation of those taxa is proposed. The Variance and Similarity Analysis results support signiicant differences (p-value <0.05) between groups. The following relevant taxonomical characters were established: habit of the individual, bark pattern, pubescence of leaf blades, nerves and petioles, stipular spines/spiny branches, domacia aspect and abundance. Besides, some C. pallida specimens are morphologically intermediate between both varieties, and therefore their proper identity will be clariied through the use of molecular tools.

Key words: Celtis, taxonomic revision, morphological study, Chaco, Espinal.

Resumen: El género Celtis L. (Celtidaceae) comprende unos 70 taxones de árboles o arbustos de regiones templadas y tropicales. En la Argentina habitan cuatro especies, todas pertenecientes al subgénero Mertensia Planch., cuya similitud y variabilidad inter e intraespecíicas han generado confusiones taxonómicas dentro del grupo. Un caso emblemático es el de C. pallida Torr. y C. tala Gillies ex Planch., considerados sinónimos de C. ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. Como estas entidades son claramente diferenciables a campo, se realizó la revisión taxonómica de dichos taxones. Tras un extenso muestreo, un estudio morfológico detallado y a través de un Análisis de Componentes Principales y de Conglomerados, se concluyó que lo considerado en Argentina como C. ehrenbergiana, abarca tres entidades: C. tala, C. pallida var. pallida y C. pallida var. discolor Hunz. & Dottori, y se propone la rehabilitación de dichos taxones. Asimismo, los resultados de los Análisis de la Varianza y de Similitud corroboran diferencias significativas (p-valor < 0.05) entre grupos. Se establecieron como caracteres de mayor importancia taxonómica: porte de los individuos, textura de corteza, pilosidad de láminas, nervaduras y pecíolos, espinas estipulares/ramas espinosas, abundancia y aspecto de domacios. Además, algunos especímenes de C. pallida son morfológicamente intermedios entre ambas variedades, por lo cual su identidad será esclarecida por medio del uso de herramientas moleculares.

Palabras clave: Celtis, revisión taxonómica, estudio morfológico, Chaco, Espinal.

Introducción

El género Celtis L. (Celtidaceae) posee unos 70 taxones distribuidos en regiones templadas y tropicales de ambos hemisferios (Sattarian, 2006). Comprende árboles o arbustos generalmente espinosos, muchas veces apoyantes, monoicos o polígamo-monoicos. Tienen hojas alternas, simples, típicamente trinervadas, con margen entero, dentado o aserrado, y frecuentemente con domacios entre las nervaduras principales del envés de la lámina; inflorescencias en cimas paucifloras breves, con flores estaminadas en la base y perfectas en el ápice. Las flores son de color verdoso-amarillentas, y tanto las masculinas como las hermafroditas poseen cinco estambres opositépalos. El gineceo de las flores masculinas resulta abortivo y el estilo de las flores perfectas sésil o brevistilado (Dottori & Hunziker, 1994). El fruto consiste en una drupa elipsoide, con pireno calcificado, de superficie rugosa, uniseminado (Sattarian, 2006; Novara, 2009). Según Zuloaga et al. (2008) y en el sitio web de la 'Flora del Cono Sur' (www.darwin.edu. ar ), en Argentina crecen cuatro especies del género: C. brasiliensis (Gardner) Planch., C. chichape (Wedd.) Miq., C. ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. y C. iguanaea (Jacq.) Sarg., todas pertenecientes al subgénero Mertensia Planch. Este subgénero presenta varios problemas taxonómicos no resueltos y los criterios utilizados por los botánicos para diferenciar las especies han cambiado notoriamente a lo largo de los años (Miquel, 1853; Baehni, 1937; Hunziker & Dottori, 1976; Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978 y Dottori & Hunziker, 1994).

Uno de los casos más emblemáticos es el de C. ehrenbergiana que según Berg & Dahlberg (2001) es un taxón muy amplio y engloba a C. tala Gillies ex Planch. y a C. pallida Torr. var. pallida. Sin embargo, según Novara (2009) -quien siguió los criterios de Romanczuk & del Pero de Martínez (1978) y Dottori & Hunziker (1994)- estos dos taxones son claramente diferenciables, teniendo en cuenta las siguientes características: C. tala es un árbol de 8-10 m de altura, con espinas geminadas, rectas, áfilas y C. pallida es un arbusto de 1-3 m de altura, con espinas caulinares con 1-3 nudos y foliosas (ver Fig. 1 A y B).

Con respecto a C. tala, esta especie se distribuye por el norte y centro de Argentina, sur de Brasil y Uruguay (Dottori & Hunziker, 1994; Brussa & Grela, 2007). Por otra parte, C. pallida tiene dos variedades: por un lado la variedad pallida, con área de distribución disyunta, habita en los distritos áridos del sur de EEUU y México, y en Sudamérica en el Chaco de Argentina y Paraguay (Dottori & Hunziker, 1994; Novara, 2009); y la otra, C. pallida var. discolor Hunz. & Dottori, restringida al oeste del 'Chaco semiárido' de Argentina y Paraguay. Esta variedad, conocida como "tala negro", "tala pispo" o "tala pispito", había sido considerada en la sinonimia de C. chichape por Berg & Dahlberg (2001), hecho que fue refutado por Oakley & Prado (2013), a partir de un análisis exhaustivo de los ejemplares tipos.

Fig. 1. Aspecto de un ejemplar adulto de A: C. tala y B: C. pallida.

 

Asimismo, Henrickson (2010) también planteó dudas sobre los criterios taxonómicos de Berg & Dahlberg (2001); basándose en los criterios de Hunziker & Dottori (1976), postuló que C. tala y C. pallida son dos entidades diferentes y sugiere la realización de estudios moleculares para dilucidar la afinidad entre ambos taxones, destacando la importancia y necesidad de la realización de más trabajos de campo. Con respecto a C. ehrenbergiana, Henrickson (2010) afirma, a partir de observaciones sobre los tipos, que este taxón es sinónimo de C. iguanaea.

Variables (y estados)	CP 1	CP 2
Tipo de Domacio (Bolsillos pocos pelos)	0.93	-
Pilosidad Peciolo-Haz (Muy piloso)	-0.93	-
Pilosidad Lámina-Haz (Casi glabro)	0.92	-
Textura Corteza (Rugosa)	0.92	-
Textura Corteza (Lisa)	-0.92	-
Tipo de espinas (Ramas espinosas)	-0.92	-
Pilosidad Nervadura Haz (Casi glabro)	0.91	-
Pilosidad Nervadura Envés (Casi glabro)	0.88	-
Pilosidad Lámina Envés (Casi glabro)	0.87	-
Pilosidad Pecíolo. Envés (Muy piloso)	-0.85	-
Tamaño Domacios Tercio Medio (Ausentes)	-0.85	-
Pilosidad Ramas jóvenes (Muy pilosa)	-0.84	-
Tamaño Domacios Tercio Medio (Pequeños)	0.83	-
Pilosidad Nervadura Haz (Moderadamente piloso)	-0.83	-
Forma Ápice Hoja (Agudo)	0.82	-
Altura Individuo	0.81	-
N° total de Domacios	0.79	-
Pilosidad Lámina-Haz (Moderadamente piloso)	-0.79	-
Pilosidad Pec. Envés_4 (Piloso)	-	0.72
Pilosidad Envés Lam_3 (Escasamente piloso)	-	0.71
D. Tipo_2 (Bolsillos con muchos pelos)	-	0.66
Pilosidad Envés Nerv_3 (Escasamente piloso)	-	0.63
Pilosidad Envés Nerv_4 (Moderadamente piloso)	-	0.61
Simetría Hoja_2 (Simétrico)	-	0.57
Simetría Hoja_1 (Asimétrico)	-	-0.57

 

Para esclarecer la circunscripción taxonómica de estas entidades, se realizó una detallada revisión sistemática y morfológica y viajes de campo extensos con el fin de reconocer los taxones estudiados en su hábitat y buscar potenciales ejemplares intermedios. En base a los resultados obtenidos se propone la rehabilitación de los taxones C. tala y C. pallida -con sus variedades-, y la generación de una clave eficiente para su adecuada determinación, así como el tratamiento taxonómico correspondiente.

Materiales y Métodos

Se realizó un extenso viaje de campaña durante los meses de noviembre-diciembre de 2014, el cual abarcó la región centro y noroeste del país, recorriéndose ocho provincias argentinas, de modo de cubrir al máximo posible el área de distribución de ambos taxones. Durante el mismo se colectaron 20 especímenes pre-identificados (sensu Dottori & Hunziker, 1994) como C. tala y 28 como C. pallida (ver Material Suplementario-1). Se consultó además material preservado en los herbarios CORD, CTES, FCQ, LIL, LP, MCNS, P, SI y UNR, así como fotografías de la base de datos JStor Global Plants (http://plants.jstor.org/) para evaluar ejemplares tipo (ver Material Suplementario-2).

Para el análisis morfológico se analizaron 46 caracteres (ver Material Suplementario-Tabla 1) sobre los especímenes colectados, utilizando calibre digital (Wembley, 0-150 mm), el programa para morfometría tpsDig2 (Rohlf, 2013), y lupa estereoscópica. Previo al análisis estadístico, se transformaron aquellas variables categóricas con n categorías, en n-1 variables binarias (con valor 0 ó 1, "variables auxiliares o variables dummy") (ver Material Suplementario-Tabla 1). Luego, todos los datos de la matriz fueron estandarizados de manera tal de poner en un pie de igualdad a aquellos valores expresados en diferentes unidades (mm, cm, m, frecuencias) para que puedan ser comparables entre sí. Los datos acondicionados se analizaron con Infostat (Di Rienzo et al., 2008) y PAST (Hammer et al., 2001); se realizaron Análisis de Componentes Principales (ACP),

Tabla 1. Variables (y estados) más fuertemente correlacionadas con la CP1 y CP2 en el ACP teniendo en cuenta 42 variables vegetativas, altura y diámetro de los individuos.

de Conglomerados (AC), Análisis de Varianza Multivariado con Permutaciones (PERMANOVA) y Análisis de Similitud (ANOSIM), para caracterizar y evaluar diferencias morfológicas entre los grupos de ejemplares colectados. Por último, se usó el programa R (R Core Team, 2015), paquete estadístico FactoMineR (Le et al., 2008), para realizar la descripción de los clusters formados mediante Análisis de la Varianza Univariado. En base a ello se construyó una clave dicotómica útil para la diferenciación de los taxones.

Resultados

El Análisis de Componentes Principales de las variables vegetativas, altura y diámetro de los individuos retuvo 21 componentes, siendo las dos primeras las que explican el 40,6% de la variabilidad total estudiada (CP1: 31,4%/CP2: 9,2%, ver Fig. 2A). En el Biplot resultante se observa que los ejemplares analizados se ordenan formando tres grupos claramente separados entre sí: uno de ellos agrupa individuos pre-identificados como C. tala (señalado en color azul), y los dos restantes a individuos pre-identificados como C. pallida (señalados en color rojo y verde) (ver Fig. 2A). Las variables y estados más fuertemente correlacionados, positivamente, a la CP1 son: tipo de domacios (bolsillos con pocos pelos), pilosidad del haz y envés de las hojas (casi glabro), tipo de corteza (rugosa), tamaño de domacios del tercio medio (pequeños), forma del ápice de la hoja (agudo), altura y número total de domacios/hoja. Mientras que las variables y estados correlacionados, negativamente, con la CP1 son: pilosidad del pecíolo (muy piloso), tipo de corteza (lisa), tipo de espinas (ramas espinosas), tamaño de domacios del tercio medio (ausentes), pilosidad de ramas jóvenes (muy pilosas), y pilosidad del haz de las hojas (moderadamente piloso). Por otro lado, las variables y estados positivamente correlacionados con la CP2 son aquellas relacionadas a la pilosidad de la lámina (haz y envés), pecíolo, domacios y simetría de la hoja (ver Tabla 1).

A partir del dendrograma resultante del AC, se visualiza un agrupamiento similar al obtenido en el ACP. Los tres grupos se forman al nivel de corte de 1,5 utilizando la distancia de Gower (ver Fig. 2B). Tanto en el ACP como en el AC, los individuos se ordenan y agrupan en tres conjuntos coincidentes con la identificación previa. Las variables reproductivas que fueron analizadas en este trabajo (ver Material Suplementario-Tabla 1) no fueron consideradas en estos análisis ya que, en la mayoría de los casos, los individuos con frutos se encontraban inmaduros y por lo tanto su desarrollo incompleto.

Para evaluar la significancia de la separación entre los tres grupos se realizaron los análisis de PERMANOVA y ANOSIM. Los resultados obtenidos (ver Tabla 2) demuestran la existencia de diferencias significativas (p-valor < 0.05) entre los tres conjuntos, con un p-valor corregido por Bonferroni de 0,0003. Los estadísticos F y R asociados a cada análisis, confirman las diferencias y disimilitudes observadas. En este sentido, cabe destacar que los R-valores obtenidos en el ANOSIM son superiores a 0,5, y se acercan más a 1 en el caso de C. tala y C. pallida (grupo verde), indicando particularmente una elevada disimilitud entre dichos taxones.

Las variables y estados que se encuentran más ligados a cada grupo, y que permiten diferenciar a las entidades definidas en el análisis anterior son (Material Suplementario- Tabla 2), para el grupo azul (pre-identificados como C. tala): corteza rugosa; tipo de domacio (bolsillo con pocos pelos); altura y diámetro de los individuos mayor que en los demás grupos, longitud y ancho de la hoja y pecíolo con valores superiores a la de los otros grupos detectados; ausencia casi total de pilosidad del haz y envés de la lámina y nervaduras; gran cantidad de domacios principalmente en el sector inferior y medio de la lámina, siendo los primeros grandes y los últimos pequeños; morfología de la hoja ovado-lanceolada y el ápice agudo; contraste entre la lámina y las nervaduras destacado y lámina concolor; presencia de espinas de origen estipular, aunque con menor frecuencia se presentan individuos con espinas tanto de origen estipular como ramas espinosas; y presencia de pocas lenticelas en ramas adultas (Fig. 3). En el grupo rojo (pre identificados como C. pallida) se destacan: pilosidad del envés de la lámina-(escasamente piloso), y pilosidad del envés del pecíolo (piloso); las nervaduras resultan ser escasamente a moderadamente pilosas, aunque escasamente pilosas en el haz; ramas adultas pilosas y las jóvenes muy pilosas; corteza lisa; domacios de tipo bolsillo con muchos pelos; presencia de ramas espinosas en todos los casos observados; y hoja concolora, con nervaduras no contrastantes con la lámina. Finalmente, en el grupo verde (pre identificados como C. pallida) los caracteres más representativos son: abundante pilosidad del pecíolo tanto en haz como envés, así como pilosidad moderada de la lámina y nervaduras en el haz y en el envés densamente pilosas; domacios frecuentemente ausentes o muy pequeños; lámina discolor; forma de la hoja principalmente ovada con ápice obtuso y margen muchas veces semi-crenado; la presencia de ramas espinosas de origen caulinar, corteza lisa, ramas jóvenes muy pilosas; ausencia de contraste entre lámina y nervaduras y abundante presencia de lenticelas en las ramas.

Fig. 2. Resultado del ACP y AC de 42 variables vegetativas, altura y diámetro sobre 48 individuos. A: Proyección de los individuos estudiados en relación a las componentes principales 1 y 2, Ct: C. tala; Cp: C. pallida, según la identificación previa de los especímenes. B: Agrupamiento jerárquico (criterio de Ward). El eje lateral corresponde a la distancia de Gower. Los colores representan la partición en tres grupos a un nivel de corte de 1,5.

Tabla 2. Resultados del ANOSIM (R-valores) y PERMANOVA (F-valores). Los p-valores (corregidos por Bonferroni) = 0,0003, para todas las comparaciones, en ambos análisis.

F-valor		P-valor
	C. pallida	C. tala	C. pallida
C. pallida	-	0.898	0.558
C. tala	12.39	-	0.969
C. pallida	6.347	21.17	-

Clave para diferenciar a los taxones de Celtis tratados en el presente trabajo

1.    Árboles, con corteza rugosa. Espinas geminadas

de origen estipular. Hojas ovado-lanceoladas con ápice agudo. Nervaduras de color más claro que el resto de la lámina. Haz y envés de la lámina y nervaduras casi glabros. Hojas concoloras. Domacios (2-20) del tipo bolsillo con pocos pelos, los basales de mayor tamaño que los demás.......................................................C. tala

1'. Arbustos, con corteza lisa. Ramas espinosas foliosas. Hojas ovadas con ápice obtuso, en menor medida emarginado o mucronado. Nervaduras de color similar al resto de la lámina. Hojas concoloras o discoloras. Domacios (0-7) del tipo bolsillo con muchos pelos...................2

2.    Hojas concoloras. Haz y envés de la lámina

escasamente piloso, con nervaduras y pecíolo moderadamente pilosos. Domacios (1-7) del tipo bolsillos con muchos pelos, los basales de mayor tamaño que el resto..........C. pallida var. pallida

2'. Hojas discoloras. Envés blanquecino por la densa pilosidad. Haz de la lámina y nervaduras moderadamente pilosos y envés densamente piloso a muy piloso. Domacios ausentes o 2

basales del tipo bolsillos con muchos pelos.......

....................................... C. pallida var. discolor

Tratamiento taxonómico

Celtis pallida Torr. var. pallida, en Emory, Rep. U.S. Mex. bound. 2: 203, pl. 50, 1859. Celtis tala Gillies ex Planch. var. pallida (Torr.) Planch., en D.C., Prodr. 17: 191, 1873. Celtis spinosa Spreng. var. pallida (Torr.) M.C. Johnst., Southw. Naturalist 2 (4): 172, 1957. Tipo: USA, Texas, Rio Grande, 1851-1852, Wright 1858 (Lectotipo: NY).

= Celtis tala Gillies ex Planch. var. chichape (Weed.) Planch. f. subpilosa Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3 (3): 294. 1898. Tipo: Argentina, Santiago del Estero, Pinto, X-1892, Kuntze s.n. (Holotipo: NY, Isotipo: NY).

= Celtis weddelliana (Planch.) Romanczuk, Hickenia 1(2): 7. 1976. Tipo: Argentina, Corrientes, II-1832, Bonpland 1211 (Lectotipo, P).

Arbustos de hasta de 5 m de altura, de corteza lisa. Ramas espinosas foliosas. Hojas concoloras, de 12-32 mm long. x 5-20 mm lat., láminas ovadas con ápice obtuso, en menor medida emarginado o mucronado. Nervaduras de color similar al resto de la lámina. Haz y envés de la lámina escasamente piloso, con nervaduras y pecíolo moderadamente pilosos. Domacios (1-7) del tipo bolsillos con muchos pelos, los basales de mayor tamaño que el resto. Frutos con pirenos de 3,5-4,0 mm long., levemente alveolados a casi lisos. (Fig. 4 y 5).

Celtis pallida Torr. var. discolor Hunz. & Dottori, Kurtziana 9: 130, 1976. Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. var. discolor (Hunz. & Dottori) Oakley & D. Prado, Rojasiana 12 (1-2): 127, 2013. Tipo: Argentina, Prov. Catamarca, Dpto. Capayán, Sierra de Ambato, Quebrada de San Jerónimo, 5 km NW de Chumbicha, 19/II/1975, Hunziker et al. 22774 (Holotipo: CORD, Isotipo: MA).

= Celtis tala Gillies ex Planch. var. gilliesiana Planchon f. velutina Herzog, Meded. Rijks-Herb. 27: 72, 1915. Tipo: Bolivia, Tarija, Pilcomayo, X/1910, Herzog 1096 (Lectotipo: G).

= Celtis sericea Romanczuck, Hickenia 1 (2): 5, 1976. Celtis pallida Torr. subsp. sericea (Romanczuck) Romanczuck, Darwiniana 21: 562, 1978. Tipo: Argentina, Prov. Jujuy, Dpto. San Pedro, San Lucas, 23/I/1976, Cabrera et al. 27532 (Holotipo: SI, Isotipo: P).

Difiere de la var. pallida por poseer hojas discoloras, con envés blanquecino por la densa pilosidad. Haz de la lámina y nervaduras moderadamente pilosas. Domacios ausentes o dos basales pequeños, del tipo bolsillos con muchos pelos. (Fig. 4 y 5).

Fig. 3. C. tala. A: Rugosidad de la corteza. B: Aspecto de los individuos, de porte arbóreo. C: hojas, frutos inmaduros y espinas geminadas. D: Envés de la lámina casi glabro, contraste de color entre envés de la lámina y nervaduras, domacios basales. E: Hojas de morfología generalmente ovada-lanceolada.

 

Celtis tala Gillies ex Planch., Ann. Sci. Nat. Bot. Sér. 3, 10: 310, 1848. Celtis tala Gillies ex Planch. var. gilliesiana Planch., en D.C., Prodr. 17: 191, 1873. Tipo: Argentina, San Luis, Gillies s.n. (Lectotipo, K).

= Momisia integrifolia Wedd. Ann. Sci. Nat. Bot. Sér. 3, 18: 196, 1852. Celtis tala Gillies ex Planch. var. weddelliana Planch., en D.C., Prodr. 17: 191, 1873. Celtis spinosa Spreng. var. weddelliana (Planch.) Baehni, Candollea 7: 204, 1936. Tipo: Brasil, Río Grande do Sul, Gaudichaud 1734 (Lectotipo, P).

= Celtis spinosa sensu Baehni non Spreng.

Árboles de 3-12 (20) m de altura, de corteza rugosa. Espinas geminadas de origen estipular, rectas. Hojas concoloras de 25-50 mm long. x 1025 mm lat., ovado-lanceoladas con ápice agudo. Haz y envés de la lámina y nervaduras casi glabros. Domacios (2-20) del tipo bolsillo con pocos pelos, los basales de mayor tamaño que los demás. Frutos con pirenos rugosos, de 4-6 mm long. x 3-4 mm lat. (Fig. 3).

Fig. 4. C. pallida. A: Porte arbustivo de los individuos. B: Aspecto liso de la corteza. C- D: hojas, ramas con abundantes lenticelas y ramas espinosas.

 

Discusión y Conclusiones

En función de los resultados expuestos anteriormente, los antecedentes bibliográficos sobre los taxones estudiados en este trabajo, sumado a los extensos recorridos de campo y la larga experiencia de campo de varios de los autores, consideramos que los tres grupos que se distinguen en los análisis corresponden a: C. pallida var. pallida (grupo rojo); C. tala (grupo azul); y C. pallida var. discolor (grupo verde).

Con respecto a C. tala, nuestros resultados concuerdan con Hunziker & Dottori (1976), Romanczuk & del Pero de Martínez (1978) y Dottori & Hunziker (1994), quienes otorgaron un rol central al aspecto, dimensiones y número de espinas, dimensiones de las hojas, cantidad y tamaño de domacios, dimensiones y aspecto de los pirenos y porte arbóreo de los individuos. Coincidentemente, en las claves dicotómicas elaboradas para la determinación de esta especie, aquellos autores mencionados consideran la morfología, ápice y margen de las hojas como caracteres diferenciales. Según el análisis realizado en el presente trabajo, predomina entre los especímenes colectados una morfología foliar ovada-lanceolada con ápice agudo para C. tala; sin embargo, también se observó una amplia variabilidad en esos caracteres entre los diferentes ejemplares de este taxón y entre las diferentes especies del género. La pilosidad foliar suele ser considerada un carácter muy variable y poco confiable para determinar especímenes; no obstante, en este estudio se detectó una uniforme escasez de pilosidad en lámina, nervaduras y pecíolo para todos los ejemplares de C. tala. Los pirenos no fueron considerados como relevantes en este estudio ya que los frutos de los especímenes recolectados se encontraban frecuentemente inmaduros. A pesar de ello, se observó que las dimensiones de los frutos y pirenos para C. tala son de mayor tamaño que para los otros taxones bajo estudio, hecho que también es destacado en la bibliografía (Hunziker & Dottori, 1976; Dottori & Hunziker, 1994; Novara, 2009).

Con relación a C. pallida, los caracteres diferenciales aquí destacados como críticos son similares a los que reconocen los autores que han trabajado en el grupo con anterioridad. Es así que Hunziker & Dottori (1976) y Dottori & Hunziker (1994) consideran al porte arbustivo, la presencia de espinas foliosas y las dimensiones y aspecto de los pirenos como caracteres primordiales para diferenciarlo de C. tala. Cabe aclarar que Romanczuk & del Pero de Martínez (1978) identificaron los mismos caracteres pero hacen referencia a espinas con nudos visibles y desarrollo de braquiblastos foliados, en vez de espinas foliosas. Posteriormente, Novara (2009) menciona los mismos caracteres y además suma la forma y margen de las hojas. Con respecto a las espinas foliosas o con nudos visibles que se mencionan ampliamente en la bibliografía, consideramos que son en realidad espinas de origen caulinar, es decir, ramas espinosas. A diferencia de C. tala, en C. pallida las ramas espinosas están siempre presentes, siendo una característica típica de la especie.

Fig. 5. C. pallida var. pallida: A: Pilosidad del envés de la lámina casi glabro con nervaduras moderadamente pilosas y domacios del tipo bolsillo con muchos pelos. B: hojas, frutos inmaduros y ramas espinosas. C. pallida var. discolor. C: hojas, con envés blanquecino. D: Detalle de la pilosidad en el envés de la lámina, pecíolo y nervaduras densamente piloso, y domacios imperceptibles.

 

Por otra parte, se observa que los individuos pre-identificados como C. pallida se dividen en dos grupos. A partir de ello, y coincidentemente con

Hunziker & Dottori (1976), consideramos que se trata efectivamente de las variedades C. pallida var. pallida y C. pallida var. discolor. Los abundantes caracteres similares entre ambas entidades, hace presumir efectivamente su parentesco. Por ejemplo, y para citar algunos: el aspecto liso de la corteza, abundancia de lenticelas, presencia de ramas espinosas invariablemente y las dimensiones y el hábito de los individuos (porte arbustivo). Los caracteres que diferencian a ambas entidades son los mismos que postularon distintos autores (Hunziker & Dottori, 1976; Dottori & Hunziker, 1994; Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978; Novara, 2009). Así, se observa que C. pallida var. discolor presenta una densa pilosidad en todo el cuerpo de la planta; particularmente en las hojas, las que se observan discolores debido a la presencia de una densa pilosidad en el envés de la misma. Por otra parte, los domacios en C. pallida var. pallida presentan una abundancia relativa, pero en menor cantidad que en C. tala y son del tipo bolsillo con muchos pelos, mientras que en C. pallida var. discolor en la mayoría de los individuos se presentan de a pares en la base, ocultos por la tupida pilosidad de la lámina o a veces ausentes. La morfología foliar en ambas variedades es muy variable; sin embargo, en C. pallida var. discolor hay una cierta predominancia de hojas ovadas, con ápice obtuso y margen medio y superior de la lámina semicrenado.

Si bien existen controversias en cuanto a la categoría que se corresponde con las entidades infraespecíficas de C. pallida (Romanczuk & del Pero de Martínez, 1978, las consideraban subespecies), en este trabajo concordamos con el criterio de Hunziker & Dottori (1976) y Dottori & Hunziker (1994) y se reconocen dos variedades, ya que ambas poseen áreas de convivencia y existe en sus caracteres una variación continua.

Además, se encontraron algunos especímenes intermedios entre las agrupaciones correspondientes a C. pallida var. pallida y C. pallida var. discolor, es decir con caracteres compartidos. Estos individuos, pertenecientes en su mayoría a la provincia de

Catamarca, fueron colectados en la región de Chaco Serrano y Transición de éste a Selva Pedemontana, donde las poblaciones de ambas variedades están en contacto. En consecuencia, la variabilidad morfológica intermedia observada podría estar reflejando la heterogeneidad ambiental propia de dichos sectores de contacto entre regiones y taxones y/o sugiriendo la existencia de interfertilidad (híbridos) entre ambas variedades. No obstante, sería necesario realizar estudios de tipo molecular y cubrir el rango de distribución de los taxones al máximo posible (C. pallida var. discolor se encuentra también en Bolivia y Paraguay), para llegar a conclusiones más certeras.

En términos taxonómicos, las tres entidades detectadas son consideradas actualmente como C. ehrenbergiana, a partir de la revisión de Berg & Dahlberg (2001). Sin embargo, según Oakley & Prado (2013), se hacen aquí las siguientes críticas a dicha revisión: 1- se utilizaron caracteres bastante variables para diferenciar las entidades, como por ejemplo la pilosidad de la lámina, mientras que caracteres de mayor relevancia no fueron considerados (v.g. tipos de espinas, hábito); 2- no queda claro si todo el análisis fue hecho exclusivamente con material de herbario, o si se hizo trabajo de campo complementario, ni tampoco si fueron examinados en detalle todos los ejemplares tipo; y 3- tampoco se aclaran suficientemente los criterios utilizados para establecer sinonimias, cuando se tratan los taxones individualmente.

Tabla 3. Diferencias morfológicas entre los taxones de Celtis estudiados.

Caracteres		Taxones
morfológicosdiferenciales	Celtis tala	Celtis pallida var. pallida	Celtis pallida var. discolor
Hábito de crecimiento	Árbol	Arbusto	Arbusto
Tipo de Corteza	Rugosa	Lisa	Lisa
Tipo de Espinas	Espinas geminadas de origen estipular	Ramas espinosas foliosas	Ramas espinosas foliosas
Forma de Hojas	Ovado-lanceoladas con ápice agudo	Ovadas con ápice obtuso, en menor medida emarginado o mucronado	Ovadas con ápice obtuso, en menor medida emarginado o mucronado
Color nervaduras con	Nervaduras de color más claro que el resto de la lámina	Nervaduras de color similar	Nervaduras de color similar
respecto a la lámina		al resto de la lámina	al resto de la lámina
		Haz y envés de la lámina	Haz de la lámina y nervaduras moderadamente pilosos y envés densamente piloso a muy piloso
Pilosidad de la Hoja	Haz y envés de la lámina	escasamente piloso, con
	y nervaduras casi glabros	nervaduras y pecíolo moderadamente pilosos
Contraste de la lámina (haz-envés)			Hojas discoloras. Envés
	Hojas concoloras	Hojas concoloras	blanquecino por la densa pilosidad
N° de Domacios	2-20	1-7	0-2
Tipo de Domacios	Bolsillo con pocos pelos. Los basales de mayor tamaño que los demás	Bolsillo con muchos pelos. Los basales de mayor tamaño que el resto	Bolsillo con muchos pelos. Sólo basales o ausentes

 

Otro autor que cuestiona a Berg & Dahlberg (2001) es Henrickson (2010), quien realizó un estudio detallado del ejemplar tipo de C. ehrenbergiana y lo comparó con ejemplares mexicanos, con caracteres similares, determinados como C. iguanaea. Así, el carácter más representativo que relaciona a C. ehrenbergiana con C. iguanaea es la presencia de espinas solitarias y curvas, carácter típico de la segunda especie. A partir de esta conclusión, Henrickson (2010) postuló que C. ehrenbergiana debería considerarse un sinónimo de C. iguanaea.

En suma, en el presente trabajo se propone que C. tala y C. pallida son dos entidades completamente diferentes. Entre los caracteres de importancia taxonómica se pueden mencionar: porte de los individuos, textura de corteza, pilosidad de láminas, nervaduras y pecíolos, espinas estipulares/ramas espinosas, abundancia y aspecto de domacios (ver Tabla 3).

Además, surge claramente que para la flora del cono sur sudamericano, el binomio C. ehrenbergiana es un nombre que da lugar a dudas. Es decir, cuando se cita a esta entidad taxonómica en algún trabajo científico (v.g. Nughes et al. 2013), no se puede establecer en forma directa si los autores trabajaron en realidad sobre C. tala o sobre C. pallida, pues podría tratarse de cualquiera de ambas, a pesar de ser éstas radicalmente diferentes. Entonces, se propone aquí no usar el nombre C. ehrenbergiana hasta tanto se resuelva su verdadera posición taxonómica (por ejemplo, en el sitio web Flora del Cono Sur, disponible en www.darwin.edu.ar ) y rehabilitar los tradicionales nombres C. tala y C. pallida.

Agradecimientos

A la Facultad de Ciencias Agrarias, UNR. A los herbarios CORD, CTES, FCQ, LIL, LP, MCNS, P, SI y UNR, por la autorización para examinar ejemplares. A Eugenia Pedrero, Ángeles Tessore, Roberto Salinas y Exequiel Agüero, por su ayuda en las colectas. Este trabajo fue parcialmente financiado por la Universidad Nacional de Rosario (Proyecto AGR-200). Los autores J.A., D.C., y D.P. agradecen al CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas).

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Recibido el 8 de octubre de 2017, aceptado el 8 de noviembre de 2018. Editor: Massimiliano Dematteis.

1

   Botánica, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario, C.C. N°14, 2125 Zavalla, Argentina.

2

   Instituto de Investigaciones en Ciencias Agrarias, IICAR CONICET-UNR, 2125 Zavalla, Argentina.

3

   Red List Authority Coordinator for the Temperate South American Plant Specialist Groups -International Union for Conservation of Nature (IUCN).

*jorgelina.asmus@gmail.com