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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versión On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. vol.54 no.2 Córdoba jun. 2019

 

ECOLOGIA Y FITOGEOGRAFIA

¿Por qué se expande hacia el sur la distribución geográfica de Tillandsia recurvata (bromeliaceae)?

Why is the geographic distribution of Tillandsia recurvata (Bromeliaceae) expanding to the south?

 

María José Apodaca y Elián Leandro Guerrero*

División Plantas Vasculares. Museo de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n. 1900, La Plata, Buenos Aires. CONICET.

*eguerrero@fcnym.unlp.edu.ar


Summary

Background and aims: The geographical distribution of Tillandsia recurvata ranges from the southern United States to the center of the Argentine. The aim of this work is to report the presence of this species 200 km south of its known distribution and to discuss the causes that may have led to this range expansion.
M & M: Specimens were collected in different locations in the province of Buenos Aires. Herbaria collections, on-line databases and BIbliography were analyzed to corroborate the taxonomic identifcation and the distribution limit of the species.
Results: We present novel records of Tillandsia recurvata that extend its geographic distribution 200 km towards the South, being the locality of Tandil the southernmost site of occurrence.
Conclusions: Because the dates of collection and observations are recent, we consider that this advance occurred in the last decades. Possible causes are discussed, such as climate change and lignifcation of the Pampas.

Key words

Groves, Celtis tala forest, Climate change, Epiphytes.

Resumen

Introducción y objetivos: la distribución geográfca de Tillandsia recurvata abarca desde el sur de Estados Unidos hasta el centro de la Argentina. El objetivo de este trabajo es reportar la presencia de esta especie 200 km al sur de su distribución conocida y discutir las causas que puedan haber conducido a esta expansión de rango.
M&M: Se colectaron especímenes en diferentes localidades de la provincia de Buenos Aires. Se analizaron colecciones de herbario, bases de datos on-line y Bibliografía para corroborar la identifcación taxonómica y el límite de distribución de la especie.
Resultados: Se presentan registros novedosos de Tillandsia recurvata (L.) L. que amplían su distribución geográfca 200 km hacia el Sur, siendo la localidad de Tandil el sitio más austral de ocurrencia.
Discusión: Debido a que las fechas de colecta y observaciones son recientes, consideramos que este avance ocurrió en las últimas décadas. Se discuten las posibles causas, como el cambio climático y la lignifcación de las Pampas.

Palabras clave

Arboledas, Bosques de Celtis tala, Cambio climático, Epífitas.


 

Introducción

El género Tillandsia, con alrededor de 700 especies, es el género más importante de Bromeliaceae en número de especies (Barfuss et al., 2016; Gouda & Butcher, 2017). La gran mayoría de sus especies son epífitas, presentando adaptaciones a este modo de vida como tricomas absorbentes y metabolismo CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas).

Una especie relevante del género por su distribución geográfca y potencial utilidad para la industria médica y como bioindicadora es Tillandsia recurvata (L.) L. (Fig. 1). Es una de las especies de mayor distribución geográfca: al igual que T. usneoides L., abarca prácticamente toda la Región Neotropical, desde el sur de Estados Unidos hasta el centro de la República Argentina, esquivando la Cuenca Amazónica (Smith & Downs, 1977). El límite austral de T. recurvata según Smith & Downs (1977) y Cabrera (1968) son los bosques costeros húmedos, bosques secos de Celtis tala Gillies ex Planch., y áreas urbanas de la costa del Río de la Plata.

Dada la gran amplitud de condiciones ecológicas en las que T. recurvata puede habitar, se considera a esta especie como eurioica. Crece tanto epífita como epipétrica, pudiéndosela hallar en ambientes naturales creciendo sobre la copa de árboles de gran altura, cactus o sobre arbustos a menos de un metro del suelo, o en áreas urbanas sobre edifcaciones y cables. Entre sus adaptaciones más notables al epifitismo, se ha comprobado que T. recurvata tiene bacterias endosimbiontes fjadoras de nitrógeno en el tejido vascular del tallo (Puente & Basham, 1994), tricomas absorbentes con los que puede absorber agua de neblina (Guevara-Escobar et al., 2011) y métodos complejos de regulación de pérdida de agua por evapotranspiración asociado al metabolismo CAM (Lange & Medina, 1979).

Es importante destacar que T. recurvata tiene promisorias aplicaciones médicas en el campo de la oncología (Lowe et al., 2012, 2013, 2014, 2017). Es también una planta que puede ser utilizada como bioindicadora de polución ambiental (Graciano et al., 2003; Zambrano García et al., 2009; Bermúdez & Pignata, 2011).

De acuerdo con la historia de la vegetación bonaerense, la implantación de arboledas en los cascos de estancias resultó en la introducción involuntaria de algunas especies leñosas en los pastizales de la provincia biogeográfca Pampeana, principalmente a partir del siglo XIX (Zalba & Villamil, 2002; Bilenca & Miñarro, 2004). Este proceso ha transformado el ecosistema original a tal punto, que es prácticamente imposible recuperarlo sin intervención humana (Ghersa et al., 2002).

Las formaciones boscosas, aunque escasas, estaban naturalmente presentes en el centro y este de Buenos Aires con anterioridad a la colonización europea (Delucchi & Charra, 2012). La distribución de los talares (bosques de C. tala) abarca todo el borde norte y este de la provincia de Buenos Aires hasta la localidad de Mar del Plata (Parodi, 1940). Esta comunidad puede ser una vía de penetración de animales y plantas de la ecorregión Espinal hacia el sur (Agnolin et al., 2017). En las sierras del Sistema de Tandil se desarrollan arbustales de Baccharis dracunculifolia subsp. tandilensis (Speg.) Giuliano, Colletia paradoxa (Spreng.) Escal. y Dodonea viscosa Jacq. (Cabrera, 1968), y en los arroyos que surcan la región crecen bosques en galería de Salix humboldtiana Willd. (Zalba & Villamil, 2002). Algunas de las especies de estos bosques y arbustales también se han expandido durante el último siglo, contribuyendo a la lignifcación de las Pampas. En el centro-este de Buenos Aires se ha observado la expansión de los parches de Celtis tala y de algunas aves asociadas a estos bosques (Chimento et al., 2012). Por su parte, el arbusto Baccharis dracunculifolia subsp. tandilensis se ha extendido en las últimas décadas hacia áreas de llanura (Giuliano & Plos, 2014).


Fig. 1. Tillandsia recurvata sobre arbolado público en la Ciudad de Dolores.

 

El aumento progresivo de las precipitaciones (Berbery et al., 2006) y la temperatura en la región (Barros et al., 2015) podrían estar provocando la expansión hacia el sur de numerosos animales y plantas del norte de Buenos Aires (Guerrero & Agnolin, 2016; Guerrero & Cellini, 2017). En el este y sur de la provincia algunos organismos han sufrido extensiones hacia el sur de su distribución geográfca que pueden estar relacionadas con el mismo fenómeno (e.g., Farina, 2006; Zamorano & Scillatto Yané, 2008; Doumecq-Milieu et al., 2012; Nuñez Bustos, 2016).

En base a materiales herborizados y observaciones de campo se presenta en este trabajo la ampliación de la distribución geográfca de Tillandsia recurvata hasta Tandil, 200 kilómetros hacia el sur. Se discuten las hipótesis que podrían explicar esta extensión en la distribución: 1- la especie pasó desapercibida por los coleccionistas; 2- fue introducida involuntariamente; 3- la especie sufrió una expansión reciente en su distribución por el cambio climático o por el aumento de las arboledas implantadas en la provincia Pampeana (lignifcación de las Pampas).

Materiales y métodos

Se colectaron especímenes en diferentes localidades de la provincia de Buenos Aires (Argentina), los cuales fueron herborizados y depositados en la colección del Herbario del Museo de La Plata (LP). Los viajes de campaña se realizaron mayoritariamente en primavera y verano a localidades del este de la provincia en los partidos de Chascomús, General Lavalle, Tordillo, Dolores, Castelli, General Madariaga, La Costa, etc. Adicionalmente se examinaron los ejemplares de la colección del Herbario del Museo de La Plata (LP) y del Herbario del Museo Argentino de Ciencias Naturales (BA) para corroborar la determinación taxonómica. Los límites de distribución geográfca se establecieron mediante la Bibliografía, los materiales de herbario examinados y la utilización de bases de datos on-line (https://www.gbif.org/species/search, http://www.tropicos.org/, http://www.darwin.edu. ar/proyectos/floraargentina/fa.htm, http://www. foraargentina.edu.ar/).

Resultados

Se expande la distribución geográfca de T. recurvata 200 km hacia el sur, siendo hasta ahora la ciudad de Tandil el registro más austral de la especie (Fig. 2). Existen registros de localidades intermedias entre el Río de la Plata y esta última, como ser algunos especímenes recolectados en los partidos de Chascomús y Dolores.

Material examinado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Partido de Chascomús, La Adela (-35.6857°, -57.9560°), 08/12/2005, Torres Robles, Arturi y Voglino, Nº 2356 (LP); Ciudad de Chascomús, Parque Los Libres del Sur (-35.5812°, -58.0167°), 26/08/2018, Guerrero Nº 723 (LP). Partido de Punta Indio, Estancia Juan Gerónimo (-35.5468°, -57.2274°), 26/10/2004, Torres Robles, Simón y González, Nº 1775 (LP). Partido de Dolores, Ciudad de Dolores, Plaza Castelli (-36.3152°, -57.6753°), 7/2/2019, Apodaca, Guerrero y Dosil s.n. (LP); Ciudad de Dolores, esquina de calle Buenos Aires y Junín (-36.3033°, -57.6846°), 7/2/2019, Apodaca, Guerrero y Dosil s.n. (LP); Partido de Tandil, Ruta 226, 3 km al este de Tandil (-37.3490°, -59.0529°), 01/08/2017, Apodaca s.n. (LP).


Fig. 2. Mapa de distribución de Tillandsia recurvata en la provincia de Buenos Aires. En gris la distribución conocida hasta Cabrera (1968); Localidades mencionadas en el texto= 1: Estancia Juan Gerónimo; 2: Ciudad de Chascomús y La Adela; 3: La Salada de Monasterio; 4: Saladillo; 5: Dolores; 6: Tandil.

 

Además de los materiales herborizados, la especie fue observada en: Partido de Chascomús, Laguna La Salada de Monasterio (-35.7751°, -57.8462°; E.L. Guerrero obs. pers.); Partido de Saladillo, Ciudad de Saladillo, Plaza 25 de Mayo (-35.6389°, -59.7789°; A.L. Gaddi com. pers.).

En las localidades mencionadas la especie es abundante sobre la arboleda pública y el tendido eléctrico de las ciudades. También crece sobre bosques nativos de Celtis tala en las localidades de Juan Gerónimo y Laguna La Salada de Monasterio.

Discusión

Si bien es imposible descartar por completo la hipótesis de que Tillandsia recurvata haya pasado desapercibida por los coleccionistas, el hecho de que varios botánicos y ecólogos hayan trabajado detalladamente en la Depresión del Río Salado, la Costa Atlántica y las Sierras de Tandilia (e.g., Cabrera, 1941; Vervoorst, 1967; Frangi, 1975; Faggi & Cagnoni, 1991), sumado a los actuales hallazgos de T. recurvata hacia el sur de su rango geográfco conocido, dan mayor sustento a la hipótesis de una expansión reciente de la distribución de la especie. Además, la composición forística de la provincia de Buenos Aires fue estudiada de una manera minuciosa para la creación de la Flora de la Provincia de Buenos Aires (Cabrera, 1963-1970).

Podría ser factible que Tillandsia recurvata haya sido introducida involuntariamente siendo transportada sobre árboles que fueron cultivados en el área de distribución "original" de la epífita y luego plantados en el centro de Buenos Aires. Una explicación como esta fue postulada para explicar la presencia del helecho epífito Microgramma vaccinifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. en el norte de Buenos Aires (Guerrero & Delucchi, 2018). Esta hipótesis es poco probable para el caso de T. recurvata, debido a que estaríamos hablando de numerosas introducciones en distintas localidades.

El desplazamiento hacia el sur en las isohietas entre 1950-1969 y 1980-1999 alcanzó unos 200 km en la provincia de Buenos Aires (Sierra & Pérez 2006; Berbery et al., 2006). Dadas las tendencias de cambio observadas en el clima de la región, se esperaría que muchas de las especies subtropicales cuyos límites de distribución geográfca alcanzaban en el pasado la costa del Río de la Plata, por donde pasaba la isohieta de 1000 mm anuales hasta mediados del siglo XX, alcancen el interior de la provincia si sus medios de dispersión lo permiten. Un desplazamiento de norte a sur en la distribución de un grupo de especies heterogéneo ecológica- y taxonómicamente implica un grado de apoyo fuerte a la hipótesis de que el cambio climático modifca los límites de distribución. Por lo contrario, si un grupo de especies modifcaran sus distribuciones tanto en dicha dirección como en la dirección contraria, se debería recurrir a otra fuente de explicación, por ejemplo, una detonante antrópica, como la lignifcación de las Pampas de Buenos Aires. De ser la lignifcación de las Pampas el causante principal de las modifcaciones podría esperarse que, por ejemplo, Tillandsia minutifora Donadío, T. pedicellata (Mez) A. Cast., T. gilliesii Baker y T. retorta Griseb. (especies epífitas que habitan las Sierras Australes de Buenos Aires) se expandan hacia el norte.

Como fue mencionado, en tan solo un siglo, el pastizal que caracterizaba las Pampas de Buenos Aires prácticamente cambió su fisonomía a una planicie arbolada. Estos árboles, tanto los exóticos como los nativos, sirven de soporte a Tillandsia recurvata, por lo cual es posible que la expansión de esta especie tenga alguna relación con este factor. Sin embargo, el hecho de que existían bosques y arbustales nativos con anterioridad a la época en que inicia la lignifcación de las Pampas, nos lleva a preguntarnos por qué T. recurvata no se extendía hasta Tandil siguiendo los bosques nativos. Por otra parte, no se registran especies del sur de las Pampas que avancen hacia el norte, con la excepción del arbusto Baccharis dracunculifolia subsp. tandilensis. Por estas razones consideramos que, aunque la lignifcación de las Pampas puede ayudar a T. recurvata a extenderse hacia el sur, posiblemente el detonante de este cambio ha sido otro factor.

El caso de Tillandsia recurvata es llamativamente similar a lo que ha ocurrido en la misma región con insectos (Farina, 2006; Nuñez Bustos, 2016), anfibios (Agostini & Roesler, 2011; Agostini et al., 2016), aves (Doiny Cabré, 2006; Mac-Lean & Celsi, 2010) y mamíferos (Zamorano & Scillato Yané, 2008; Doumecq Millieu et al., 2012). También se halló una extensión similar en T. aeranthos (Loisel.) L.B.Sm. (ELG en prep.). Es difícil explicar mediante el azar que repentinamente animales y plantas hayan logrado dispersarse en la misma dirección en el mismo lapso temporal. Esto se explica con mayor simplicidad epistemológica (economía de términos trascendentes) y semántica (menor cantidad de supuestos ad-hoc) si se postula que se ha perdido una barrera biogeográfca común a todos estos taxa.

Farina (2006) halló la mariposa Morpho epistrophus (Lepidoptera) 200 km más al sur de su distribución conocida en Buenos Aires. Este autor planteó que, ya que Scutia buxifolia Reissek, la planta nutricia de M. epistrophus, habitaba la región desde antaño, el avance hacia el sur de este lepidóptero respondía a las variaciones climáticas recientes, que alcanzan la misma magnitud. Con Tillandsia recurvata el caso es igual, los forófitos estaban presentes desde antaño, pero la epífita estaría avanzando hacia el sur en las últimas décadas. La especie T. recurvata podría estar siendo benefciada por la creciente humedad de la región y la reducción en la cantidad y duración de las heladas. De ser así se podría esperar que, en las siguientes décadas, otras especies del noreste de la provincia colonicen localidades cada vez más australes.

Contribución de los autores

Ambos autores han realizado conjuntamente y a partes iguales la colecta de datos, su interpretación y redacción del manuscrito.

Agradecimientos

Agradecemos a Florencia Dosil por las fotos y la asistencia en el campo. A Jorge V. Crisci por sus comentarios. El estudio fue fnanciado por CONICET (PIP0446).

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