ECOLOGÍA Y FITOGEOGRAFÍA - ECOLOGY AND PHYTOGEOGRAPHY

Vegetación del Valle La Invernada (Reserva Privada Don Carmelo) en el centro oeste de la Provincia de San Juan (Argentina)

Vegetation of the La Invernada Valley (Don Carmelo Prívate Reserve) in the central-west of San Juan Province (Argentina)

 

Yanina Ripoll¹* y Eduardo Martínez Carretero¹²

1.    Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales, Universidad Nacional de San Juan, Av. José Ignacio de la Roza Oeste 590, CP 5400 San Juan, Argentina.
2.    Grupo de investigación: Geobotánica y Fitogeografía, Instituto Argentino de Investigaciones de la Zonas Áridas (IADIZA-CONICET), Av. Ruíz Leal s/n, Parque General San Martín, CC 507, 5500 Mendoza, Argentina.

*yaniripoll@yahoo.com.ar

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Summary

Background and aims: Studies of plant communities in the Andean sector of San Juan province (Argentina) are scarce. In the provincial Precordillera, La Invernada valley was declared a protected area in 1993 with the name of Private Reserve of Multiple Uses Don Carmelo. Despite being an area of i nterest from the phytogeographical point of view, it lacks studies of its vegetation. The objective of this work was to determine floristically the plant communities, the vegetation floors and the phytogeographical units of the reserve.
M&M: A total of 146 floristic releves were made, and environmental variables as slope, geomorphologic unit, altitude, plant cover were recorded, and physic-chemical analyses of soils were carried out. The biologic and chorologic spectra for each community were performed. Obtained data were analyzed using multivariate methods.
Results: In total, 143 vascular plant species were recorded, and ten plant communities determined. Dominant life forms were chamaephytes and hemicriptophytes. Chorologically the studied area belongs to the Cuyano District of the phytogeographical province of Puna, while below 2600 m a.s.l. elements of Cardonal and Monte are found.
Conclusions: The plant community diversity indicates the geomorphological diversity and complexity in the studied area. The higher surface phytogeographycally belongs to the Puna region. The altitude, slope and type of substrate result the determinant environmental parameters respect to the plant communities.

Key words Chorology, Hight Andes, phytosociology, plant communities.

Resumen

Introducción y objetivos: Los estudios de las comunidades vegetales en el sector andino de la provincia de San Juan (Argentina) son escasos. En la precordillera provincial, el valle La Invernada fue declarado área protegida en 1993 con la denominación de Reserva Privada de Usos Múltiples Don Carmelo. A pesar de ser un área de interés desde el punto de vista fitogeográfico, carece de estudios de su vegetación. El objetivo de este trabajo fue determinar florísticamente las comunidades vegetales, los pisos de vegetación y las unidades fitogeográficas de la reserva.
M&M: Se realizaron 146 relevamientos florísticos y se registraron variables ambientales como la pendiente, unidad geomorfológica, altitud y cobertura vegetal y datos físico-químicos de los suelos. Se determinaron los espectros biológicos y corológicos para cada comunidad. Los datos se analizaron mediante métodos multivariados.
Resultados: En total se registraron 143 especies de plantas vasculares y se determinaron 10 comunidades vegetales. Las caméfitas y las hemicriptófitas fueron las formas de vida dominantes. Corológicamente el área se ubica en el Distrito Cuyano de la provincia fitogeográfica de la Puna, mientras que por debajo de los 2600 m s.n.m. se encuentran elementos del Cardonal y del Monte.
Conclusiones: La diversidad de comunidades vegetales indica la diversidad y complejidad geomorfológica del área estudiada, cuya mayor superficie fitogeográficamente pertenece a la Puna. La altitud, la pendiente y el tipo de sustrato resultaron los parámetros ambientales determinantes respecto de las comunidades.

Palabras clave Altos Andes, comunidades vegetales, corología, fitosociología.

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Introducción

La vegetación es uno de los elementos más perceptibles del medio físico y también más significativo debido a las múltiples relaciones que mantiene con otros componentes del medio; influye en los procesos morfogenéticos y en los flujos hídricos y por lo tanto en el modelado del relieve, es uno de los elementos más diferenciados del paisaje como indicador expresivo, y nudo de las interacciones (Martínez de Pisón, 1983); además, refleja los cambios de las condiciones climáticas, crea microclimas locales y constituye un recurso económico y ecológico que debe tenerse en cuenta en la planificación del territorio.

Los estudios de las comunidades vegetales en el sector andino de San Juan son escasos: Haene et al. (1994) realizaron una breve descripción fisonómica de la vegetación del área de estudio; Martínez Carretero et al. (2008) estudiaron florísticamente la Reserva de San Guillermo; Martínez Carretero & Ontivero (2017) analizaron florística e hidrológicamente las vegas altoandinas; Márquez & Dalmasso (2003) relevaron la vegetación en el Parque Nacional El Leoncito; Márquez et al. (2011) la del Área Natural Protegida La Ciénaga; y Almirón (2018) la de Loma de las Tapias.

La Invernada constituye un valle elevado entre la sierra La Invernada y la de El Tigre con orientación norte-sur, disectado por el río seco La Invernada. Geológicamente se sitúa en la zona occidental de la Precordillera Central de los Andes, siendo una unidad morfotectónica de primer orden elevada durante la tectónica cenozoica (Ortiz & Zambrano, 1981; Baldis et al., 1982). Ambas sierras están integradas por sedimentitas del Ordovícico y rocas básicas asociadas (Furque & Caballé, 1988). El piedemonte está compuesto por conglomerados y areniscas del Cuaternario y en la parte sur por areniscas y lutitas del Devónico (Ortíz & Zambrano, 1981; Baldis et al., 1982; Furque, 1983; Furque & Caballé, 1988; Bastías et al., 1990).

El piedemonte del valle es asimétrico en sentido norte-sur, con un ancho aproximado de 3 km en el sector norte el cual se angosta considerablemente hacia el sur, donde no supera los 0,4 km. En esta unidad se destacan formas de acumulación tales como abanicos y conos aluviales, en algunos casos afectados por la tectónica cuaternaria, siendo el principal agente exógeno actuante el fluvial.

El valle La Invernada fue declarado área protegida en junio de 1993 por Decreto Provincial 1220/93 con la denominación de Reserva Privada de Usos Múltiples Don Carmelo, ocupando una superficie de 35.000 ha (Márquez & Pastrán, 2017). Es un área de interés desde el punto de vista fitogeográfico, pues en sentido oeste-este pasa del piso Altoandino al de Puna, y en el norte-sur del puneño al de Monte y Cardonal.

El objetivo de este trabajo fue determinar florísticamente las comunidades vegetales, los pisos de vegetación y las unidades fitogeográficas en el valle La Invernada (Reserva Privada Don Carmelo).

Materiales y Métodos

Area de estudio

El área de estudio comprende 350 km² y se localiza en el centro-oeste de la provincia de San Juan (coordenadas del centro de dicha área: 30° 25' 23,74" S-69° 1' 22,30" W). De acuerdo con el modelo climático de Koeppen (1931), el clima del área es del subtipo BWwkb, desértico hiperárido, siendo frío (temperaturas nocturnas bajo cero la mayor parte del año) y seco, con lluvias concentradas en el período estival y nevadas en invierno (Cabrera, 1976). En el año 2016 (único con registros) precipitaron 134 mm, concentrados principalmente entre diciembre y febrero cuando ocurre el 77% de las lluvias (Fig. 1). Las amplitudes térmicas diarias son superiores a los 20 °C, las temperaturas medias no superan los 10 °C, con mínimas absolutas de hasta -13 °C y las máximas absolutas alcanzan los 35 °C. Las nevadas se producen desde mayo a octubre (datos de estación meteorológica ubicada en valle de La Invernada).

El cauce principal del río seco La Invernada es de 41 km de longitud y desemboca en el río San Juan, con un desnivel de 2280 m desde el nacimiento hasta su desembocadura, donde eroga en promedio 59 m³/s (Vich et al., 2017).

Análisis de la vegetación

Se realizó la interpretación de imágenes satelitales a escala 1: 30.000, definiendo las unidades fisiográficamente homogéneas. Considerando las unidades homogéneas se realizaron 146 relevamientos florísticos (Braun-Blanquet, 1979) que se volcaron a la matriz de datos. A cada especie se le determinó la forma biológica (Raunkiaer, 1934) y su tipo corológico considerando la distribución hasta ahora conocida. En cada comunidad vegetal determinada se elaboró el espectro biológico-fisonómico-estructural (Martínez Carretero, 1985; 2000). El espectro biológico expresa la distribución de los grupos funcionales, a partir del cual es factible inferir el fitoclima del área.

 

Fig. 1. Diagrama ombrotérmico de la Reserva Privada Don Carmelo durante el año 2016. Abreviaturas: Prec.: precipitación media mensual; Temp mínimas: temperatura mínima absoluta; Temp medias: temperatura media mensual; Temp máximas: temperatura máxima absoluta.

 

Para determinar la similitud entre comunidades, en función de las coberturas específicas, se empleó el análisis multivariado de conglomerados aplicando como algoritmo de agrupamiento el método de Ward y como media de similitud la correlación de Pearson. Se calculó el Índice de diversidad de Shannon-Weaver (Magurran, 1988) para evaluar la similitud florística entre las unidades de vegetación considerando los datos de cobertura. En ambos casos se empleó como valor de cada variable el valor medio de cobertura de la escala florística. La nomenclatura de las plantas siguió a Zuloaga et al. (2008) y la Base de Datos de la Flora Argentina (IBODA).

En cada comunidad se tomaron muestras de suelo en las que se determinaron conductividad eléctrica (micro siemens/cm), pH, N (método Kjeldahl), K (por fotometría de llama) y P (complexometría con EDTA). Con los datos se elaboró una matriz de datos ambientales por comunidad y se la analizó mediante componentes principales. Para los análisis estadísticos se utilizó el programa Infostat versión 2018 (Di Rienzo et al, 2015). Las comunidades vegetales se cartografiaron a escala 1: 60.000.

Resultados

Se registraron 143 taxones, entre especies, subespecies y variedades, pertenecientes a 37 familias botánicas, siendo mejor representadas las Asteraceae (29 especies), Poaceae (27), Cactaceae (13), Fabaceae (12) y Solanaceae (9).

A partir del análisis florístico (Tabla 1) y de agrupamiento (Fig. 2) se determinaron las siguientes diez comunidades vegetales: (1) Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla, (2) Senecio subulatus var. salsus-Adesmiapinifolia, (3) Fabiana denudata-Baccharis grisebachii, (4) Baccharis tola ssp. tola, (5) Artemisia mendozana var. paramilloensis, (6) Larrea nitida, (7) L. divaricata, (8) L. cuneifolia, (9) Bulnesia retama y (10) Deuterocohnia longipetala.

La comunidad de Larrea nitida fue la más diversa (con 54 especies), la de Baccharis tola ssp. tola la de mayor riqueza (con 57 especies), y la de Deuterocohnia longipetala la de menor diversidad y riqueza (11 especies).

Tabla 1. Cuadro comparativo sintético de las comunidades vegetales. 1: Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla.

2: Senecio subulatus var. salsus-Adesmia pinifolia. 3: Fabiana denudata-Baccharis grisebachii. 4: Baccharis tola ssp. tola. 5: Artemisia mendozana var. paramilloensis. 6: Larrea nitida. 7: Larrea divaricata. 8: Larrea cuneifolia: 9: Bulnesia retama. 10: Deuterocohnia longipetala. Abreviaturas: FB: forma biológica, Ca: caméfita, G: geófita, H: hemicriptófita, N: nanofanerófita, S: suculenta, T: terófita, TC: tipo corológico, AA: Altoandino, C: Cardonal, M: Monte, P: Puna, ad: adventicia.

Comunidad N°

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Altitud m s.n.m. (x100)

43-34 36-33

34-30

34-24

32-30

32-26

31-23

28-21

26-22

22-13

>13

Diversidad (Ind. Shanon)

1.61

2.09

2.49

2.44

2.61

2.37

2.94

2.34

1.85

1.31

0.43

Riqueza de especies

26

28

54

30

57

51

34

50

29

30

11

Cobertura a campo (%)

40

60

46

40

65

60

30

80

45

40

55

FB

TC

Nototriche compacta

I

H

AA

Pseudognaphalium viravira

I

T

AA

Menonvillea cuneata

I

H

AA

Adesmia echinus

I

Ca

AA

Oriastrum sphaeroidale

I

H

AA

Jaborosa laciniata

I

T

AA

Adesmia nanolignea

I

Ca

AA

Adesmia subterranea

II

Ca

AA

Cheilanthes pruinata

II

I

G

AA

Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla

V

II

I

H

P

Maihueniopsis glomerata

III

IV

II

III

I

I

S

P

Adesmia aegiceras

II

III

II

II

I

Ca

P

Pappostipa vaginata

III

II

I

I

I

II

I

H

AA

Glandularia araucana

III

I

I

II

II

H

P

Elymus angulatus

I

II

H

P

Lecanophora ameghinoi    I

H

P

Azorella cryptantha    I    I

Ca

AA

Senecio subulatus var. salsus

II

III

IV

I

II

I

I

I

Ca

P

Adesmia pinifolia

III

III

N

AA

Melica chilensis

II

I

H

P

Clinopodium gilliesii    I

Ca

P/M

Erioneuron pilosum    I

H

M

Tagetes perezii    I

T

P

Cerastium arvense    I

H

C

Phacelia artemisioides    I

T

P/M

Fabiana denudata

II

II

IV

V

III

III

II

II

Ca

P

Baccharis grisebachii

I

IV

II

I

I

I

Ca

P

Baccharis calliprinos    I

I

N

P

Taraxacum gilliesii    I

T

P

Proustia cuneifolia    I

N

P/M

Baccharis salicifolia    I

N

M

Nama undulatum    I

Ca

M

Baccharis tola ssp. tola

IV

II

I

V

I

Ca

P

Tetraglochin alata var. alata

II

II

II

IV

Ca

C

Nassauvia axillaris

II

II

III

Ca

P

Baccharis boliviensis

I

III

Ca

P

Mulinum ulicinum

I

I

III

I

Ca

P

Lobivia formosa

I

II

I

S

C

Astragalus garbancillo

I

I

I

II

I

I

T

P

Gomphrena pumila

I

I

II

I

I

T

P

Continuación de Tabla 1.

Comunidad N°

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Altitud m s.n.m. (x100)

43-34 36-33

34-30

34-24

32-30

32-26

31-23

28-21

26-22

22-13

>13

Diversidad (Ind. Shanon)

1.61    2.09

2.49

2.44

2.61

2.37

2.94

2.34

1.85

1.31

0.43

Riqueza de especies

26 28

54

30

57

51

34

50

29

30

11

Cobertura a campo (%)

40    60

46

40

65

60

30

80

45

40

55

FB

TC

Deyeuxia deserticola var. deserticola

I

I

II

H

P

Fabiana punensis    III

Ca

P

Caiophora coronata    I

Ca

P

Menodora decemfila    I

Ca

C

Nothoscordum nudicaule    I

G

AA

Nassella sanluisensis    I

H

M

Denmoza rodacantha    I

S

M

Tunilla corrugata    I    I

S

P

Bowlesia tropaeolifolia    I

T

M

Calceolaria brunellifolia    I

T

P

Artemisia mendozana var. paramilloensis

II

IV

I

III

V

II

III

I

I

Ca

P

Lycium chanar

II

II

I

IV

II

III

Ca

P

Lycium chilense var. vergarae

II    II

II

I

III

II

I

Ca

P

Bougainvillea spinosa

I

I

I

III

I

II

Ca

M

Erodium cicutarium

I

I

II

I

T

ad

Hoffmannseggia glauca

I

II

I

I

G

P/M

Chuquiraga echegarayi

I

I

I

II

Ca

P

Sisyrinchium macrocarpum    I    I

G

M

Pterocactus reticulatus    I

S

P

Mulguraea echegarayi    I

Ca

P

Larrea nitida

III

I

V

I

I

II

N

P/M

Schinus fasciculatus    I

N

M

Argylia uspallatensis    I

T

P

Larrea divaricata

II

I

V

IV

III

N

M

Thymophylla pentachaeta

I

I

II

I

I

T

M

Hyalis argentea

I

II

Ca

M

Artemisia echegarayi    I    I

H

P

Tweedia brunonis    I

H

M

Echinopsis leucantha    I

S

M

Larrea cuneifolia

I

III

II

V

III

III

N

M

Mulguraea aspera

I

II

II

IV

I

Ca

M

Lycium chilense

I

I

I

I

II

Ca

M

Diplachne dubia

III

I

H

M

Eragostri lugens

I

II

H

M

Bredemeyera microphylla    I    I

Ca

M

Pappophorum caespitosum    I    I

H

M

Cottea pappophoroides    I

H

M

Bulnesia retama

I

I

III

V

II

N

M

Nassella tenuissima

I

I

II

H

M

Tessaria absinthioides

I

II

N

M

Austrobrickellia patens

II

N

M

Gymnophyton polycephalum    I    I

T

C

Parkinsonia praecox    I    I

I

N

M

Philibertia gilliesii    I    I

Ca

M

Aloysia gratissima

II

N

M

Continuación de Tabla 1.

Comunidad N°		1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Altitud m s.n.m. (x100)	43-34 36-33		34-30	34-24	32-30	32-26	31-23	28-21	26-22	22-13	>13
Diversidad (Ind. Shanon)	1.61	2.09	2.49	2.44	2.61	2.37	2.94	2.34	1.85	1.31	0.43
Riqueza de especies	26	28	54	30	57	51	34	50	29	30	11
Cobertura a campo (%)	40	60	46	40	65	60	30	80	45	40	55

Acompañantes: Ephedra chilensis (6=I, 1=II, 2,3, 4=III Ca,P); Senecio oreophyton (4=I, 1,2=II, 3,5=III Ca,P); Cistanthe picta (2,4,5,6=I, 1,3=II Ca,AA); Trichocline boecheri (3,6,7=I, 1,5=II H,P); Phacelia nana (1,2,4=I T,AA); Oxalis compacta (1,2,5,6=I H,AA); Adesmia horrida (2,3,5=I N,AA); Sphaeralcea philippiana (3,4,6=I Ca,P); Viola flos-idea (3,4,5,6=I Ca,AA); Tarasa tenella (3,6=I Ca,P); Chuquiraga erinacea subsp. hystrix (5=I, 3,6=II N,P); Schkhria pinnata (5,6,8=I T,M); Plagiobothrys sp (5,6,8=I H); Bouteloua barbata (8=I, 6=II, 5,9=III H,M); Salvia cuspidata ssp. gilliesii (6,7=I, 8,9,10=II N,M); Gochnatia glutinosa (6,7,8=I N,C); Eremium erianthum (6,7,8,9=I H,P); Oxytheca dendroidea subsp. chilensis (6,7,8=I T,P); Pappophorum phillippianum (6,7,8,10=I H,M); Munroa decumbens (7,8,9=I H,C); Digitada californica (7,9,10=I H,C); Prosopis flexuosa var. depressa (8,10=I N,M); Jarava leptostachya (2=I, 3,4,5,6,8,9,10=II H,M); Junellia seriphioides (5,8=I 2,3,6=II Ca,M); Lycium fuscum (6,7,8=I 2,3=III N,P); Senecio filaginoides (2,4,7=I 9,10=II Ca,P); Euphorbia amandi (2,3,4,6=I 8,9=II T,P); Scleropogon brevifolium (3,7=I 4,9=II 5,6,8=III G,M); Acantholippia seriphioides (3,4,5=I 6,8=II Ca,M); Nierembergia pulchella (3,4,5,6,7,9=I Ca,M); Senecio calingastensis (3,5=II Ca,M); Jarava scirpea (3,5,6,7,9=I H,P); Nicotiana petunioides (3,4,7=I T,M); Astragalus cuyanus (4,6,8=I T,P).

Senecio pinnatus var. pinnatus Baccharis spartioides Atriplex crenatifolia Mirabilis ovata Aristida mendocina Opuntia sulphurea Deuterocohnia longipetala Trichocereus strigosus Aristida adscencionis Denmoza rhodacantha Mentzelia albescens Maihueniopsis recurvata Pyrrhocactus sp.

Fig. 2. Análisis de agrupamiento de los relevamientos florísticos.

 

Comunidades vegetales

Las comunidades vegetales se cartografiaron (Fig. 3) y se esquematizaron dos perfiles de relieve-vegetación, al norte (30° 55' S) (Fig. 4) y sur (31° 13' S) (Fig. 5).

En la cima de la sierra El Tigre, sobre los 3600 m s.n.m., se destaca un matorral en cojín de baja cobertura (30%) con predominio de Adesmia subterránea Clos, A. aegiceras Phil., A. echinus C. Presl y Senecio oreophyton J. Rémy. Acompañadas por Nassauvia axillaris (Lag. ex Lindl.) D. Don, Senecio subulatus D. Don ex Hook. & Arn. var. salsus (Griseb.) Cabrera, Nototriche compacta (A. Gray) A. W. Hill, Adesmia nanolignea Burkart y Azorella cryptantha (Clos) Reiche, entre otras. En este matorral dominan las formas camefíticas y hemicriptofíticas, altamente adaptadas a los procesos criogénicos. Esta comunidad de contacto no fue incluida en los análisis ya que se encuentra fuera del área del estudio.

Fig. 3. Mapa de las comunidades vegetales del valle La Invernada.

 

(1) Comunidad de Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla: Fisonómicamente es un pastizal abierto. Se localiza en lugares expuestos a la acción mecánica de los vientos como las cimas o mitad superior de laderas, donde hay una fuerte selección de clastos por hielo dominando los procesos criogénicos (vegetación en borlas y en suelos afectados por agujas de hielo o pipkrake). La cobertura vegetal es menor al 60%. Se extiende entre los 3300 y 3600 m s.n.m. Las especies dominantes son Pappostipa chrysophylla (E. Desv.) Romasch. var. chrysophylla, Pappostipa vaginata (Phil.) Romasch., Maihueniopsis glomerata (Haw.) Kiesling, Adesmia aegiceras, Glandularia araucana (Phil.) Botta, Elymus angulatus J. Presl y

Lecanophora ameghinoi (Speg.) Speg. Por la ribera de los cauces que atraviesan el pastizal asciende Fabiana denudata Miers con ejemplares de hasta 0,4 m de alto.

El espectro biológico-fisonómico-estructural (Fig. 6A) muestra el dominio de las caméfitas (46%) y hemicriptófitas (21%), en una estructura baja y abierta.

(2) Comunidad de Senecio subulatus var. salsus-Adesmia pinifolia: Es un matorral de hasta 3 m de alto dominado por Senecio subulatus var. salsus y Adesmia pinifolia Gillies ex Hook. & Arn. Ocupa las quebradas y base de las laderas de solanas entre 3000-3400 m s.n.m. Presenta 54 especies distribuidas en dos estratos: el superior

 

tura absoluta r	% suelo cubierto 1	% suelo desnudo	BIOLÓGICO Bl° 1
	1 1
	1
[	?		]
			?
50	n__		50

 

 

de Adesmia pinifolia y Lycium fuscum Miers con ejemplares de hasta 3 m de alto, y el inferior entre 0,2-0,4 m. Domina Senecio subulatus var. salsus acompañado por Mélica chilensis, Clinopodium gilliesii, Erioneuron pilosum, Tagetes perezii Cabrera, Cerastium arvense L., Tunilla corrugata (Salm-Dyck) D. R. Hunt & Iliff y Phacelia artemisioides Griseb., que caracterizan a la comunidad. Por el fondo de las quebradas, siguiendo los escurrimientos, ingresan individuos aislados de Fabiana denudata y de Baccharis grisebachii Hieron.

Porcentualmente dominan las caméfitas (48%) seguidas de las hemicriptófitas (19%) y por cobertura las caméfitas (52%) y las nanofanerófitas (28%) (Fig. 6B).

(3)    Comunidad de Fabiana denudata-Baccharis grisebachii: Se ubica entre los 2400-3400 m s.n.m., es una comunidad riparia que sigue los cauces de erosión en el sector norte del río seco de La Invernada y sus tributarios.

Las especies dominantes son Fabiana denudata y Baccharis grisebacchii con una cobertura del 5%; como especie característica de esta comunidad se puede mencionar a Baccharis calliprinos Griseb. Acompañantes propias de este piso de vegetación son: Ephedra chilensis C. Presl, Senecio oreophyton y Cistanthe picta (Gill. ex Arn.) Carolin ex Hershkovitz. Hasta los 2800 m s.n.m., aproximadamente, se encuentran elementos del piso inferior más cálido como Larrea cuneifolia Cav., L. nitida Cav., L. divaricata Cav., Senecio filaginoides DC. y Proustia cuneifolia D. Don.

Las formas biológicas dominantes son las caméfitas (47%), seguidas por las terófitas (23%), mientras que por cobertura codominan las nanofanerófitas (14%) que aumentan su valor en los escurrimientos de menor altura (Fig. 6C).

(4)    Comunidad de Baccharis tola ssp. tola: Es una comunidad saxícola que ocupa principalmente los roquedales de granito básico de la sierra La Invernada con exposición noroeste entre los 3000-3200 m s.n.m. Posee 57 especies siendo la comunidad con mayor riqueza del área de estudio. Fisionómicamente corresponde a un matorral bajo de 0,4 m de alto con dominio de Baccharis tola Phil. ssp. tola, Tetraglochin alata (Gill. ex Hook. & Arn.) Kuntze var. alata, Nassauvia axillaris,

Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabrera, Mulinum ulicinum Gill. & Hook., Caiophora coronata (Gill. ex Arn.) Hook. & Arn., Fabiana punensis S. C. Arroyo, entre otras; acompañadas de cactáceas como Lobivia formosa (Pfeiff.) Dodds, Denmoza rodacantha (Salm-Dyck) Britton & Rose y Tunilla corrugata. La cobertura no supera el 60%.

Las formas biológicas dominantes son las caméfitas (47%) y las hemicriptófitas (21%) (Fig. 6D).

(5)    Comunidad de Artemisia mendozana var. paramilloensis: Se presenta como un matorral bajo y muy abierto que ocupa los abanicos y conos aluviales del valle. Se extiende entre los 2600-3200 m s.n.m.

La especie dominante es Artemisia mendozana DC. var. paramilloensis Roig & Ambrosetti (de 0,3 m de alto, y cobertura del 50%) junto con Lycium chanar Phil., Ptephrocactus reticulatus Kiesling y Mulguraea echegarayii (Hieron.) N. O'Leary & P. Peralta se comportan como características. Como acompañantes se presentan Lycium chilense Miers ex Bertero var. vergarae (Phil.) Bernardello, Bougainvillea spinosa (Cav.) Heimerl, Chuquiraga echegarayi Hieron., Sisyrinchium macrocarpum Hieron. y Philibertia candolleana (Hook. & Arn.) Decne, entre otras.

Las formas dominantes en presencia son las caméfitas (45%) seguidas por las hemicriotófitas (18%) y terófitas (18%), y en cobertura las caméfitas (66%) seguidas por las nanofanerófitas (10%) y geófitas (10%) (Fig. 6E).

Se destaca una facies de Scleropogon brevifolium Phil. en los abanicos aluviales entre los 2700-2900 m s.n.m. en sectores bajos donde se acumula material arcillo-limoso por los escurrimientos superficiales.

(6)    Comunidad de Larrea nitida: Es la continuidad de la comunidad ripiaria de Fabiana denudata por debajo de los 2600 m s.n.m. Constituye un matorral alto y abierto en los escurrimientos entre los 23003100 m. Presenta un estrato arbustivo de hasta 1 m de alto y un estrato herbáceo de 0,3 m. Domina Larrea nitida que puede alcanzar una cobertura superior al 30% y como especies características se indican Schinus fasciculata (Griseb.) I. M. Johnst., Jarava scirpea (Speg.) Peñailillo y Argylia uspallatensis DC. y entre las acompañantes Artemisia mendozana var. paramilloensis,

Baccharis grisebachii, Larrea cuneifolia, Hyalis argéntea Hook. & Am., Scleropogon brevifolium y Pappophorum phillippianum Parodi, entre otras.

Las caméfitas (38%) dominan el espectro biológico en cuanto a presencia, seguidos por hemicritófitas (21%) y nanofanerófitas (21%); estas últimas dominan en cobertura (52%) y las caméfitas ocupan el segundo lugar (31%) (Fig. 6F).

(7)    Comunidad de Larrea divaricata: Este matorral, distribuido en los abanicos aluviales, ocupa el piso inmediato inferior al de Artemisia mendozana var. paramilloensis. A partir de los 2900 m s.n.m. aproximadamente este taxón comienza a ser reemplazado por Larrea divaricata, inicialmente como un matorral muy achaparrado que va aumentando su altura hasta superar el 1,2 m a los 2100 m. Hasta los 2700 m L. divaricata está acompañada por Fabiana denudata y Artemisia echegarayii Hieron. con cobertura del 60%. Por debajo de los 2600-2700 m Hyalis argentea, Salvia cuspidata Benth. ssp. gilliesii (Benth.) J.R.I. Wood, Lycium chilense, Senecio filaginoides y Acantholippia seriphioides (A. Gray) Mold., etc., se comportan como acompañantes. Sobre los surcos de erosión y por debajo de los 2100 m comienza la presencia de Bulnesia retama (Gill. ex Hook. & Arn.) Griseb.

En las laderas más frías y erosionadas de exposición sur se presenta una facies de Hyalis argentea acompañada principalmente por Salvia cuspidata ssp. gilliesii y Nassella tenuissima (Trin.) Barkworth.

Por presencia dominan las caméfitas (32%) y las hemicriptófitas (26%), mientras que por cobertura las nanofanerófitas (40%) son más importantes determinando la fisonomía de la comunidad (Fig. 6G).

(8)    Comunidad de Larrea cuneifolia: Matorral que ocupa los piedemontes entre los 2200-2600 m s.n.m. Larrea cuneifolia está acompañada por Mulguraea aspera (Gill. & Hook.) Mold., Lycium chilense, Diplachne dubia (Kunth) Scribn., Eragrostis lugens Nees, Bredemeyera microphylla (Griseb.) Hieron., Pappophorum caespitosum R.E. Fr. y Cottea pappophoroides Kunth. Posee dos estratos, uno arbustivo de 1 m de alto y uno herbáceo de 0,3-0,5 m, con una cobertura media del 60%.

Dominan en presencia las hemicriptófitas (38%) y las caméfitas (31%), pero en cuanto a cobertura las nanofanerófitas (46%) son más importantes (Fig. 6H).

(9)    Comunidad de Bulnesia retama: B. retama aparece inicialmente de manera esporádica en los cauces de escurrimiento y es especie dominante a partir de los 2200 m s.n.m.

Fisionómicamente se presenta como una estepa arbustiva alta con dos estratos, el superior de 1 m de alto y otro herbáceo de 0,6 m. La cobertura vegetal media de la comunidad es del 45%. Se extiende sobre los abanicos aluviales y luego va ascendiendo por las laderas hasta dominar todos los ambientes en la parte sur del área de estudio. Son características de esta comunidad Aristida mendocina Phil., Mirabilis ovata (Ruiz & Pav.) Meigen, Opuntia sulphurea Gill. ex Salm-Dyck, Philibertia gilliesii Hook. & Arn., Senecio pinnatus Poir. var. pinnatus, Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav. ex Hook.) Hawkins, Atriplex crenatifolia Chodat & Wilczek y Baccharis spartioides (Hook. & Arn. ex DC.) J. Rémy.

En presencia dominan las caméfitas (37%) seguidas de las nanofanerófitas (33%), mientras que por cobertura son más importantes estas últimas (N = 78%) evidenciando condiciones más cálidas (Fig. 6I).

(10)    Comunidad de Deuterocohnia longipetala: Es un matorral bajo de 0,50 m de alto, que ocupa laderas y afloramientos rocosos calcáreos del sur del valle. Deuterocohnia longipetala (Baker) Mez está acompañada por Aristida adscencionis L., Denmoza rhodacantha, Mentzelia albescens (Gill. ex Arn.) Griseb. y las cactáceas Trichocereus strigosus (Salm-Dyck) Britton & Rose, Maihueniopsis recurvata (Gilmer & H. P. Thomas) Kiesling, Pyrrhocactus bulbocalyx (Wederman.) Backeb. y Tephrocactus aoracanthus (Lem.) Lem.

Las suculentas (45%) dominan en presencia seguidas por las nanofanerófitas (27%). En cuanto a cobertura las caméfitas (62%) y las nanofanerófitas (17%) tienen mayor importancia (Fig. 6J).

Consideraciones edáficas

Los suelos en general son poco desarrollados y neutros a alcalinos (Tabla 2). La textura arenosa corresponde a suelos de origen fluvial, sueltos

Tabla 2. Características edáficas por comunidad.

Comunidad	IDShannon	LI-LS	CE (pS/cm)	PH	N (ppm)	P (ppm) K (ppm)		Textura
Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla	2.09	1,44-2,24	426	7.87	588	7.26	235	franco arenoso
Senecio subulatus var. salsus y A. pinifolia	2.49	2,07-2,61	519	6.73	1036	7.08	156	arenoso
F. denudata y Baccharis grisebachii	2.44	1,92-2,70	498	7.89	252	3.4	117	franco arenoso
Baccharis tola ssp. tola	2.61	2,13-1,76	526	7.87	448	6.68	507	franco arenoso
Artemisia mendozana var. paramilloensis	2.37	2,04-2,46	157	9.04	448	9.4	310	franco arenoso
Larrea nitida	2.94	1,97-3,21	163	9.35	672	9.64	547	arenoso
Larrea divaricata	2.34	1,83-2,52	388	9.21	418	8.84	418	arenoso
Larrea cuneifolia	1.85	1,51-1,98	459	8.22	560	6.8	156	franco arenoso
Bulnesia retama	1.31	0,69-1,56	295	8.46	518	4.4	156.5	arenoso
Deuterocohnia longipetala	0.43	0,22-0,62	408	7.48	1204	3.36	160	franco arenoso

 

y profundos. Las bajas conductividades eléctricas están asociadas a la textura que facilita el drenado en profundidad de las sales, como a la ausencia en superficie de material rocoso rico en sales solubles. El contenido de nitrógeno es bajo con incremento en la comunidad de Senecio subulatus-Adesmia pinifolia que presenta abundante mantillo y en la Deuterocohnia longipetala que en las grietas de los afloramientos acumula mantillo por arrastre en cada lluvia.

El análisis de componentes principales considerando los datos físico-químicos de los suelos y las comunidades vegetales se muestra en la Fig. 7. Los contenidos de fósforo y potasio muestran mayor relación con la comunidad riparia de Larrea nitida, donde el estrato herbáceo, el de musgos y cianofíceas juega un papel importante en la riqueza específica, estabilidad de los suelos y la cobertura total de la comunidad. En las comunidades saxícolas como las de D. longipetala, Fabiana denudata-Baccharis grisebachii y de S. subulatus-A. pinifolia, en las grietas de las rocas o en los depósitos entre rocas se concentran las sales y el nitrógeno, por ello es mayor la relación con el contenido de éste y la conductividad eléctrica.

Consideraciones fitoclimáticas

A partir de los espectros biológicos se caracterizó fitoclimáticamente el valle en estudio. Dominan las caméfitas (n = 47; 33%) y las hemicriptófitas (n = 36; 25%), abundantes en las comunidades más frías corroborando situaciones análogas a la de otras áreas de alta montaña (Martínez Carretero, 1985; Méndez, 2004; Roig et al, 2007). Mientras que las nanofanerófitas (n = 20; 14%) se incrementan en las riberas de los cauces de escorrentía con mayor disponibilidad de humedad, y las suculentas (n = 14; 10%) en las laderas más luminosas y cálidas de solana. Las terófitas (n = 21; 15%) y las geófitas (n = 3; 5%) abundan en laderas de exposición sur. Esto permite concluir que el fitoclima del área es camefítico-hemicriptofítico.

Espectro corológico

El espectro biológico por comunidad, expresado en porcentaje, se muestra en la Fig. 8.

De las especies relevadas, el 43% posee distribución puneña y dominan en las comunidades de Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla, Senecio subulatus var. salsus-Adesmia pinifolia, Fabiana denudata-Baccharis grisebachii, Baccharis tola ssp. tola, y Artemisia mendozana var. paramilloensis, (Fig. 8A-E), extendiéndose entre los 2600-3600 m s.n.m.. En la comunidad de A. mendozana var. paramilloensis, las especies Scleropogon brevifolium, Jarava leptostachya (Griseb.) F. Rojas, Acantholippia seriphioides y Bouteloua barbata Lag. marcan el contacto con el Monte.

Entre las comunidades riparias, la de Larrea nitida presenta similares porcentajes tanto en presencia como en cobertura de especies puneñas y del monte, siendo ecotono entre ambas unidades fitogeográficas.

 

Fig. 8. Espectros corológicos compensados por comunidad. A: Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla. B: Senecio subulatus var. salsus-Adesmia pinifolia. C: Fabiana denudata-Baccharis grisebachii. D: Baccharis tola ssp. tola. E: Artemisia mendozana var. paramilloensis. F: Larrea nitida. G: Larrea divaricata. H: Larrea cuneifolia. I: Bulnesia retama. J: Deuterocohnia longipetala. Abreviaturas: AA: Altoandino, C: Cardonal, M: Monte, P: Puna, P/M: Puna-Monte.

 

Discusión y Conclusiones

Las comunidades vegetales determinadas evidencian la diversidad geomorfológica del área estudiada. La altitud, la pendiente y el tipo de sustrato son determinantes respecto de las comunidades.

La comunidad de Pappostipa chrysophylla var. chrysophylla se encuentra en suelos sometidos a procesos criogénicos. Este pastizal también fue estudiado para la provincia de Mendoza pero a menor altitud (Martínez Carretero, 2004; Méndez et al., 2006; Morid et al, 2010); la especie que define a esta unidad de vegetación se presenta como acompañante en la mayoría de las comunidades lo que denota su plasticidad ecológica.

En las laderas de las sierras de exposición norte se ubica la comunidad de Senecio subulatus var. salsus-Adesmia pinifolia en suelos rocosos con matriz franco-arenosa. A una altitud similar fue descripta en la provincia de Mendoza en el flanco oriental del Cordón del Plata (Méndez, 2004) y en el Parque Nacional Aconcagua (Méndez et al., 2006).

En los cauces de erosión con suelos arenosos a franco-arenosos, sueltos de riberas los matorrales de Fabiana denudata-Baccharis grisebachii que es reemplaza a menor altura por la comunidad de

Larrea nitida.

El matorral bajo de Baccharis tola ssp. tola se desarrolla en suelos rocosos de granitos básicos.

El matorral de Artemisia mendozana var. paramilloensis ocupa suelos medianamente profundos, arenosos, con clastos. En el sector sur de la Precordillera, en el valle de Uspallata (32° 35' S), se extiende hasta los 2400 m s.n.m. (Martínez Carretero, 2000).

Las comunidades de L. divaricata, L. cuneifolia y B. retama se desarrollan en suelos arenosos, con clastos rodados heterométricos y la de D. longipetala en suelos rocosos calcáreos, de exposición norte. La disminución en la riqueza específica se asocia al incremento de la erosión hídrica en las comunidades por debajo de los 2600 m s.n.m. A partir de los 2600 m de altitud el área de estudio florísticamente se enmarca dentro del distrito Cuyano de la Provincia Fitogeográfica de la Puna. El piso Altoandino se presenta sobre los 3600 m s.n.m. El Cardonal se extiende hacia el sur siguiendo las laderas de solana, principalmente como vegetación de grietas o pequeños depósitos de sustrato arenoso sobre roca consolidada, dominado por bromeliáceas terrestres y cactáceas.

Según Martínez Carretero (1995), taxones como Baccharis tola ssp. tola, Baccharis boliviensis, Euphorbia amandi Oudejans, Jarava leptostachya, etc. poseen alto valor fitogeográfico pues se distribuyen desde Perú, Bolivia y el norte de Chile hasta los 32° 40' S en Uspallata (provincia de Mendoza, Argentina), evidenciando la distribución de la Puna por el flanco andino oriental. En el valle La Invernada, los elementos del Monte entran en contacto con los puneños entre los 2500-2700 m s.n.m., coincidiendo con lo propuesto por Bárcena & Roig (1982) y Martínez Carretero (1995, 2000) para la Puna argentina.

Contribución de los Autores

YR confección de cartografía de base, clasificación visual, mapa de vegetación, censos de vegetación, identificación de especies, análisis estadísticos, elaboración del manuscrito. EMC relevamientos florísticos, identificación de especies, definición de unidades de vegetación, redacción y revisión general del manuscrito.

Agradecimientos

Se agradece al propietario de la Reserva Privada Don Carmelo, Sr. Arturo Curatola, por su buena predisposición para la realización de este trabajo y al personal de la Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la provincia de San Juan por el apoyo logístico en las tareas de campo. Este trabajo fue parcialmente financiado por el Proyecto 10120180300135SJ, CICITCA, Universidad Nacional de San Juan, San Juan, Argentina.

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