Introducción

Las Asteráceas ocupan el segundo lugar entre las familias más diversas de la flora peruana (^{Beltrán et al, 2006}). En Perú, se conocen alrededor de 250 géneros y 1590 especies de esta familia (^{Brako & Zarucchi, 1993}; Ulloa Ulloa et al., 2004), siendo el género Senecio L. uno de los que presenta mayor riqueza de especies (Brako & Zarucchi, 1993; ^{Vision & Dillon, 1996}). En el departamento de Moquegua se conocen 32 especies pertenecientes a dicho género (Brako & Zarucchi, 1993; Montesinos-Tubée, 2015; www.tropicos.org, 2020). Los estudios moleculares aún son escasos para Senecio (^{Nordenstam et al., 2009}) y sus relaciones filogenéticas no son aún concluyentes (^{Pelser et al., 2007}). Se ha distinguido que la nueva entidad aquí presentada pertenece a la ser. Corymbosi subser. Simplices (^{Cabrera et al, 1999}) caracterizada por poseer las hojas generalmente lineales y con corolas liguladas. Schwarzer et al. (2010) indican la importancia de la vegetación endémica que se desarrolla en el tipo de sustrato de origen volcánico en los alrededores de las faldas del Volcán Huaynaputina. El volcán emitió su última erupción en el año 1600 DC (De Silva & Zielinski, 1998) la cual generó una gran explosión que alcanzó flujos piroclásticos muy extendidos (Thouret et al., 1999) y cuyos depósitos en la actualidad, se caracterizan por bloques de pómez y líticos (Japura-Paredes, 2018).

La nueva especie aquí descrita fue encontrada durante las exploraciones realizadas entre Puquina y Quinistaquillas (departamento de Moquegua) en el año 2017 en plena estación húmeda la cual fue posteriormente categorizada como histórica por los valores récord de precipitación registrada.

Materiales y Métodos

Con el fin de designar el taxon como nueva especie, se examinaron numerosas colecciones de Senecio en diferentes herbarios: B, CPUN, CUZ, F, HSP, HUSA, HUT, K, L, LP, LPB, MO, MOL y USM (acrónimos de acuerdo a Thiers, 2021), incluyendo revisión de repositorios virtuales (http:// plants.jstor.org, http://tropicos.org, http://www. fieldmuseum.org) y material fresco colectado en campo. Se revisaron referencias bibliográficas sobre distribución del género Senecio en zonas áridas de la región de los Andes (^{Cabrera et al., 1999}; Montesinos-Tubée, 2015; Moreira-Muñoz et al., 20169; ^{Whaley et al., 2019}). Todos los caracteres morfológicos fueron estudiados realizando disecciones anatómicas y analizados con un estéreo microscopio Alpha Optics NSZ-405 1X-4.5X y microscopio Bresser LCD Micro 5MP. El material estudiado se detalla en Anexo.

Resultados

Taxonomía

Senecio huaynaputinaensis Montesinos & Chicalla, sp. nov. (Figs. 1-2-3-4-5)

Tipo: PERÚ. Dpto. Moquegua, Prov. General Sánchez Cerro, Dist. Puquina; costado de carretera entre Puquina y Coalaque, en laderas áridas con suelo volcánico (pómez) y cactáceas columnares, 2475 msnm, 16°39’02” S 71°00’27” O, D.B. Montesinos & K.J. Chicalla 5357, 26-IV-2017 (Holotipo HSP!; Isotipos B!, HUT!, CUZ!, F!, LP!, SI!, MOQ!).

Diagnosis

Senecio huaynaputinaensis is morphologically similar to S. yurensis Rusby. It differs by having a dense lanate indument on stems, leaves and involucres, the presence of phyllodes at the leaf base (vs. absent S. yurensis), small capitula, involucres and involucral bracts (vs large in S. yurensis), numerous ligules per capitula, ligule pedicel covered with trichomes (vs. glabrous in S. yurensis), stamen 5-6 mm and style 2.3-4.5 mm (vs stamen 7-10 mm and style 6-6.5 mm), oblong anthers (vs. elliptic-subulate in S. yurensis), achenes covered by thickened trichomes (vs. papillose with thin trichomes in S. yurensis), and pappus 5-5.5 mm long (vs pappus 6-7 mm long).

Descripción

Subarbusto anual, erecto, ramificado en la parte media, que alcanza unos 20-30 cm de largo x 1025 cm de diámetro, densamente lanosa, patente, cada tricoma 0,8-1,2 mm de espesor y 0,03 mm de ancho, con distribución alterna y forma irregular. Tallos 20-30 cm x 0,8-2,2 mm de diámetro, semi-leñosos, estriados longitudinalmente, ramificados en la base y con ramas dispuestas de forma alterna en la parte media y superior. Hojas caulinares ausentes. Hojas superiores 20-40 mm x 0,8-1,1 mm, densamente lanosas con menor disposición hacia el ápice, alternas y delgadas, con lámina lineal a lineal-lanceolada, con base envainadora, ocasionalmente provista de 1-3 pústulas (filodios) glabras, prominentes y agudas, de 0,3-0,6 mm de largo y ápice agudo, ápice de la lámina agudo-obtuso y provisto de una pústula apical glabra, lámina de color verde claro a púrpura cerca del ápice, nervadura central subprominente, márgenes enteros, lanosos; pedicelos con pubescencia lanosa, 5-15 mm de longitud; 4-6 brácteas del calículo, 1,8-3 x 0,4-0,8 mm, lineal-lanceoladas, densamente lanosas en el envés a excepción de la parte media, ápice densamente lanoso, subglabras en el haz y de color verde claro con la parte media apical purpuro-oscura. Capítulos 40-50, 7-10 x 14-18 mm, solitarios, dimorfos o radiados, terminales; involucro 5-7 x 5-7 mm, campanulado; filarios 12-14, uniseriados, 4.56 x 1-1.3 mm, oblongo-elípticos, nervadura central prominente, haz de la lámina glabro, verde oscuros, con 5-8 nervaduras blanquecinas y alternas, envés densamente lanoso a excepción de los márgenes que son mayormente glabros, parte basal truncada, ápice agudo, 0,8-1,8 mm de longitud, purpureo oscuro y provisto de una cresta densa compuesta por pilosidades de 0,1-0,2 mm de longitud. Flores del radio 10-12, femeninas, con corola ligulada, limbo oblongo, de color amarillo, 5-6,5 mm de largo x 1-2 mm de ancho, con la parte apical obtusa, compuesta por tres dientes agudos (trilobulada), ligeramente abultados, 0,3-0.6 mm de largo, con 4 nervaduras paralelas ligeramente prominentes y de color amarillo oscuro, margen glabro. Flores del disco infértiles (algunos con el estilo débilmente formado, 3-3,5 mm de largo o ausente); tubo de la corola de forma cilíndrico-lineal, 2,2-2,8 mm de largo x 0,4-0,6 mm de ancho, color blanco a amarillo claro, cubiertos por tricomas de 0,1-0,15 mm de largo, dispuestos a lo largo del margen desde la base hasta la parte basal del limbo de la corola. Flores del disco 22-25, simétricos, isomorfos, color amarillo; corola tubulosa, abruptamente constreñida hacia la base, corola 2,5-3 mm de largo, 5 lóbulos, cada uno de 0,5-0,7 x 0,3-0,4 mm, tubo florífero de 2-3 x 0,3-0,5 mm, color amarillo-verdoso. Receptáculo convexo, 2,2-2,7 mm de diámetro, con protuberancias semi-circulares; estambres dispuestos en pares de cinco, 5-6 mm de largo cada uno; filamentos lineales, color blanco translucido, 3-3,8 x 0,1 mm, con apéndices ensanchados en la parte apical; anteras oblongas, cada una 1,8-2,3 x 0,15-0,3 mm, con nervadura central prominente, glabra, base truncada, ápice agudo; pistilos 2,5-4,5 mm de longitud, color amarillento oscuro, estilo 2,3-4,3 x 0,2-0,3 mm, bifurcado, con ramitas separadas, 0,8-1,1 mm de largo cada una, estigma cubierto por papilas con tricomas lanosos, blanco-amarillentos, 0,1-0,25 x 0,2-0,3 mm de ancho. Cipselas cilíndrico-elípticas, 2,2-2,8 x 0,8-1,2 mm de ancho, cubiertas densamente por tricomas, tubulares, de apariencia estrigosa, color blanco translucido, 0,1-0,2 mm de largo, parte apical obtusa; carpopodio en forma de anillo superficial; papus 5-5,5 mm de largo, barbelados, distalmente con cerdas, de color blanco translucido.

Fig. 1: Mapa de ubicación de Senecio huaynaputinaensis en el departamento de Moquegua. 

Fig. 2: Ejemplar tipo de Senecio huaynaputinaensis. 

Fig. 3: Senecio huaynaputinaensis. A: Tallos estriados longitudinalmente. B: Indumento del tallo. C: Detalle del nudo del tallo y protuberancias en la lámina. D: Hojas con variación de pigmentación. E: Ápice de las hojas. F: Porción basal de las hojas. G: Capítulo inmaduro. H: Capítulo maduro con flores del disco y radio. I: Brácteas del calículo maduro e indumento. J: Haz de las brácteas. K: Envés de las brácteas. L: Capítulo maduro desprovisto de aquenios. M: Envés de un capítulo maduro con los sépalos vistosos. N: Filaria (haz). O: Ápice de la Alaria (haz). P: Filarias (envés). Escalas= A-P: 1 mm. 

Fig. 4: Senecio huaynaputinaensis. A: Flores del radio. B: Parte media del limbo corolino de una flor del radio, con cuatro nervaduras prominentes. C: Tubo de la corola piloso. D: Flores del disco con corola tubulosa. E: Detalle del estambre y el pistilo. F: Detalle del estilo bifurcado. G: Porción de una cipsela densamente cubierto por tricomas. H: Detalle del estilo bifurcado. I: Grano de polen sin acetolizar. J: Detalle de los aquenios. K: Detalle del papus. L: Detalle del indumento lanoso. G, K: 10x; H: 4x; I, L: 40x. Escalas= A-F, J: 1 mm. 

Distribución y hábitat

Senecio huaynaputinaensis es una especie de distribución restringida hasta el momento, considerada endémica del sur de Perú. En la actualidad se conoce únicamente de una localidad en el departamento de Moquegua, en la zona de vida denominada matorral seco Montano Bajo Subtropical (md-MBS) (MINAM 2009). Según observaciones personales de los autores, la especie se desarrolla exclusivamente durante estaciones lluviosas por encima del valor promedio, en suelos pedregosos compuestos casi en su totalidad por piedra volcánica. En el sustrato predominan depósitos de bloques de pómez y líticos producidos probablemente por los flujos piroclásticos originados de la explosión del volcán Huaynaputina en el año 1600 DC (Thouret et al., 1999; Japura-Paredes, 2018). Distribución altitudinal, 2475 msnm.

Fig. 5: nte donde se desarrolla Senecio huaynaputinaensis, 2475 msnm. 

Algunas de las especies acompañantes son Dalea moquehuana J.F. Macbr. (Fabaceae), Ambrosia artemisioides Meyen & Walp. (Asteraceae), Weberbauerocereus torataensis F. Ritter (Cactaceae), Tecoma fulva subsp. arequipensis (Sprague) J.R.I. Wood (Bignoniaceae), Paronychia microphylla subsp. arequepensis Chaudhri (Caryophyllaceae), Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. (Ephedraceae), Corryocactus aureus (Meyen) Hutchinson (Cactaceae), Senecio yurensis Rusby (Asteraceae), Krameria lappacea (Dombey) Burdet & B.B. Simpson (Krameriaceae), Bougainvillea spinosa (Cav.) Heimerl (Nyctaginaceae), Armatocereus riomajensis Rauh & Backeb. (Cactaceae), entre otras. Por su ubicación, formaría parte de la unidad fitosociológica compuesta por Prosopis calderensis y Orobanche tacnaensis (Chicalla-Rios, en prep.) dentro de la formación vegetal de Matorral desértico (Chicalla-Rios, 2017).

Fenología

Floración y fructificación durante los meses de marzo y abril.

Etimología

El epíteto específico es derivado del nombre del Volcán Huaynaputina, en cuyas faldas fue encontrada la especie.

Discusión taxonómica

El nuevo taxón fue comparado con su especie morfológicamente más emparentada en base al tratamiento taxonómico de Senecio ser. Corymbosi subser. Simplices (^{Cabrera et al., 1999}). Es subserie se caracterizada por poseer las hojas, generalmente lineares de la planta y con corolas liguladas. La distribución de especies dentro de la subserie típicamente ocurre en Sudamérica, con un total aproximado de 30 especies (Cabrera et al., 1999). El análisis de comparación con la especie más próxima, Senecio yurensis ^{Rusby, fue realizada examinando el material tipo (NY), la descripción original (Rusby, 1912}: 133134) y en base a reciente material colectado en campo por los autores en las regiones de Arequipa y Moquegua. Para ello se realizaron disecciones anatómicas con el fin de enriquecer la descripción de la especie e interpretado en la Tabla 1. Las dos especies comparten el mismo gradiente altitudinal, ocupando a su vez, la misma área de distribución. Presentan un hábito similar, pero difieren en la altura que las plantas pueden alcanzar, siendo menor en S. huaynaputinaensis. El indumento lanoso que cubre prácticamente toda la planta es el carácter más visible para distinguirlas. En S. yurensis la planta es glabra, mientras que S. huaynaputinaensis es distribuido en forma continua. Las demás diferencias entre las dos especies pueden ser observadas a detalle en la Tabla 1. Senecio huaynaputinaensis se distingue de S. subulatus D. Don ex Hook. et Arn. y sus variedades segregadas por la ausencia de pubescencia o lanosidad en la planta, la menor longitud de los involucros (5-7 mm vs. 7-10 mm en S. subulatus), por el tamaño y hábito de la planta (arbustivo en S. subulatus) y finalmente por la distribución geográfica, donde S. subulatus se restringe a Bolivia y el SO de Argentina, sin llegar a Perú. Por otro lado, las diferencias con S. octolepis Griseb. y variedades se da principalmente por el aspecto glabro en toda la planta en S. octolepis, hojas más largas (20-40 mm vs. 40-50 mm en S. octolepis) y la distribución geográfica, donde S. octolepis tiene distribución en Bolivia y el SO de Argentina. Diferencias entre Senecio angustissimus Phil. y S. huaynaputinaensis se dan por la ausencia de densa foliación en la planta, indumento pubescente, menor tamaño de las hojas y capítulos, menor número de brácteas del involucro y por la consistencia glandulosa de los aquenios. Diferencias con S. filaginoides DC. de distribución en la Patagonia y el NO de Argentina, S de Bolivia y C de Chile son la ausencia de flores liguladas, el mayor tamaño de los involucros y el hábito arbustivo, muchas veces perenne en S. filaginoides. Se han identificado ciertas similitudes con el endemismo peruano, S. weberbaueri Cuatrec. del cual difiere por la ausencia de pubescencia en toda la planta, hojas mayores, menor número de lígulas por capítulo, mayor número de flósculos del disco y por el menor tamaño de los aquenios. Finalmente, se hallaron menos diferencias con S. saxicolus Wedd., siendo algunas de ellas el indumento de la planta (glabra a ligeramente pilosa vs. lanosa en S. huaynaputinaensis), hojas más anchas y alargadas, mayor tamaño de los capítulos y lígulas, y las brácteas del involucro glabras en S. saxicolus.

Contribución de los autores

DBMT y KJCR diseñaron y realizaron la investigación, y colectaron y describieron el material de campo. DBMT consultó herbarios y formuló la discusión. DBMT y KJCR participaron en la escritura del manuscrito.

Agradecimientos

El primer autor agradece a los directores de los herbarios B, CPUN, CUZ, F, HSP, HUSA, HUT, K, L, LP, LPB, MO, MOL y USM por el acceso a sus instalaciones. A Jurrian de Vos por el apoyo en la primera salida de campo a Omate. A Roberts Resersur Arequipa por el apoyo con transporte en la segunda salida de campo. A J.S. Ingham por su ayuda en la revisión de textos en inglés. La colección botánica formó parte del permiso de colecta N°045-2017-SERFOR/ DGGSPFFS otorgado por el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR).

Tabla 1: Diferencias y similitudes morfológicas entre Senecio huaynaputinaensis y S. yurensis. 

Anexo

Material estudiado utilizado en la comparación con la nueva especie

Senecio yurensis Rusby. PERÚ. Dpto. Ayacucho, Prov. Lucanas, Leoncio Prado, Ronquilo, 1673 m, 09-IX-2007, O. Whaley et al, 251 (K). Dpto. Arequipa, Prov. Arequipa, Yura, 2300 m, 08-VIII-1901, R.S. Wüliams 2533 (K); idem, Yura, Southern slopes of Chachani Mountain, 3600 m, III-1920, F.E. Hinkley 52 (K); idem, Alto Selva Alegre, faldas bajas del Volcán Misti, 2896 m, II-1943, C. Lauderman 3788 (K). idem, Cayma, Chilina, en ladera seca, 2550 m, 9-II-1956, A. López 2445 (HUT); idem, Camaná, Km 934 Panamericana Sur entre Camaná y Tambillo, 1500 m, 5-X-1997, M. Weigend & H. Forther 97/763 (HUT); idem, Mariano Melgar, entre baños de Jesús y Misti, 2650 m, 10-VIII-1952, N. Angulo 1791 (HUT); idem, Chiguata, cuesta del Simbral, 3600 m, 10-VIII-1967, C. Vargas 19919 (CUZ); idem, Yura, cerros de Yura (baños), 2560-2590 m, 28-III-1949, C. Vargas 7949 (CUZ); idem, Chiguata, camino a Jesús, 2400-3000 m, 31-III-1949, C. Vargas 8072 (CUZ); idem, Chiguata, 3000 m, 4-XII-1959, C. Vargas 13106 (CUZ); idem, Tiabaya, altura de Tiabaya, 2430 m, 2-XI-1966, C. Vargas 18276 (CUZ); idem, arenales de las torrenteras de las faldas del Misti, A. Guillen Cardenas & J. Caleriana-Rodriguez 7 (F); idem, Cayma, laderas al SO del Río Chili, 2500 m, 8-V-1977, J.C. Solomon 2772 (MO); idem, encima de Arequipa, 2700 m, 24-IV-1961, R. Ferreyra 14279 (MO); idem, Baños de Jesús a 6km de Arequipa, 2600-2700 m, 12-X-1956, R. Ferreyra 11951 (MO). Dpto. Moquegua, Prov. Mariscal Nieto, Carumas, 50-57 km NE de Moquegua en ruta a Carumas, 3000-3200 m, 15-XII-1986, M.O. Dillon et al. 4799 (HUT).

Senecio subulatus Don ex Hook & Arn. ARGENTINA. Prov. Mendoza, Leapis, 31 Octubre 1824, J. Gillies 114 (K). Prov. Neuquén, Bajada del Agrio, 11 XI 1968, A.L. Cabrera, H.A. Fabris & A. Sagástegui 19464 (HUT).

Senecio subulatus Don ex Hook & Arn. var. erectus Hook. & Arn. ARGENTINA. Patagonia, Puerto Belgrano, entrada a Bahía Blanca, Tweedie s.n. (K). Prov. La Rioja, Vichincha, Vichincha, 20 II 1941, Burkart 12595 (K).

Senecio octolepis Griseb. ARGENTINA. 1877, Lorentz s.n. (K). Argentina, G.H.E.W. Hieronymus & P.G. Lorentz 734 (F). Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Caspalá, 3000 m, 12 III 1967, H.A. Fabris & J.V Crisci 6903 (HUT). Prov. Jujuy, Dpto. Tilcara, Tilcara, Garganta del Diablo, 28-II-1965, H.A. Fabris, J. Crisci & B. Petriella 6008 (HUT).

Senecio angustissimus Phil. CHILE. M. Gay 941 (LP). Araucama, R.A. Philippi 2/1888 (K).

Senecio filaginoides DC. ARGENTINA. Prov. Neuquén, Rinconada a Confluencia, 12-XI-1968, A.L. Cabrera, H.A. Fabris & A. Sagástegui 19483 (HUT).

Senecio weberbaueri Cuatrec. PERU. Dpto. Junin, Prov. Jauja, Valle del río de Comas cerca de la estancia Viena, 2300-2400 m, 22-IV-1913, A. Weberbauer 6618 (LP, F).

Senecio saxicolus Wedd. PERU. H.A. Weddell s.n. (F). Dpto. Apurímac, Prov. Andahuaylas, alturas de Andahuaylas, 3950 m, 6-VI-1964, C. Vargas 15679 (CUZ). Dpto. Arequipa, Prov. Arequipa, Islay, Lomas de Tambo, 800 m, 1-XII-1959, C. Vargas 13088 (CUZ). Dpto. Moquegua, Prov. Mariscal Nieto, Carumas, 43 km al NE de Moquegua en ruta a Carumas, 2720 m, 15-XI-1986, M.O. Dillon et al., 4795 (USM); idem, Sitio arqueológico de Camata, carretera a Omate, 2750 m, 13-XII-1995, M. Arakaki 174 (USM). Dpto. Pasco, Prov. Pasco, Carretera a Huánuco a 6.5km al norte de Cerro de Pasco, 4130 m, 15-VII-1964, P.C. Hutchinson, J.K. Wright & R.M. Straw 5898 (USM). Dpto. Tacna, Prov. Palca, camino a la Comunidad de Vilavilani, quebrada del río Ushusuma, Proyecto Minero Pucamarca, 3675 m, 15-IV-2004, I. Salinas & J. Frisancho 900, 904 (USM).