Introducción

Acrostichum L. es un género pantropical de la familia Pteridaceae (PPG I, 2016), cuyos representantes crecen en hábitats palustres de agua dulce o salada y constituye el único grupo de helechos asociado a manglares (Tryon & Tryon, 1982; Mehltreter & Palacios-Ríos, 2003). Se reconocen al menos tres especies: Acrostichum speciosum Willd., paleotropical, restringida a las costas Indo-Pacífico occidentales y halófita obligatoria (Kramer, 1990), Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch., exclusivamente neotropical, menos tolerante a ambientes salobres, presente en hábitats pantanosos costeros o interiores con alta exposición solar (Lloyd & Buckley, 1986; Kramer, 1990; Moran & Riba, 1995; Marcon et al., 2003), y Acrostichum aureum L. ampliamente distribuida pantropicalmente, presente en hábitats costeros, salobres y sombríos (Kramer et al., 1995; Moran & Riba, 1995). En Sudamérica, estas dos últimas especies poseen una distribución solapada y se ha sugerido la ocurrencia de hibridación entre las mismas (García de López, 1978). Desde el punto de vista morfológico, A. danaeifolium se distingue de A. aureum por presentar láminas estériles pilosas en cara abaxial, con pelos erectos, hialinos a blanquecinos; raquis acanalado (bisulcado) abaxialmente, evidente cuando seco; venación reticulada, con areolas menos de 3 veces más largas que anchas y cuyo eje mayor es oblicuo a la costa; y esporangios entremezclados con parafisos, con una célula apical pardo claro, translúcida (^{Adams et al., 1979}; Moran & Riba, 1995; Ponce, 2016).

En relación a su distribución, Acrostichum danaeifolium es una especie ampliamente extendida desde el sur de Estados Unidos y México, Centroamérica y Antillas, hasta el centro-este de Bolivia (provincia fitogeográfica Amazónica), y el noreste y sudeste de Brasil (principalmente en las provincias fitogeográficas Amazónica y Atlántica) (^{Cabrera & Willink, 1973}, Kessler et al., 2017; Hirai & Prado, 2020). La especie alcanza el límite sur de su distribución en Argentina y Paraguay. Para Argentina, se encuentra citada en el Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur (Ponce et al., 2008) y en la Flora Vascular de la República Argentina (Ponce, 2016) para las provincias de Misiones, Chaco y Formosa. No obstante, particularmente para Formosa, los especímenes de herbario que documentan su presencia son inexistentes. En Paraguay, los registros de la especie también son escasos y se restringen a los departamentos de Paraguarí, Central y Cordillera (^{Hassler, 1928}; Ponce et al., 2008; Paez & Delmas, 2014).

En Formosa, una de las áreas protegidas más grandes y antiguas es El Parque Nacional Río Pilcomayo (PNRP), creado en el año 1951. Se encuentra ubicado en las cercanías de la localidad de Laguna Blanca, en el extremo noreste de la provincia de Formosa (Argentina) y abarca una superficie de 51.889 ha (-25.033333’, -58.133333") a orillas del río que le da su nombre, limitando con la República del Paraguay. En el año 1992 fue incluido dentro de la Lista de Humedales de Importancia Internacional (Ramsar, 2021), ratificada por la República Argentina por ley Nacional 23.919 y posteriormente, en el año 2005, fue identificada como Área Importante para la Conservación de las Aves (Di Giacomo, 2005). Desde el punto de vista fitogeográfico pertenece a la Provincia Chaqueña (^{Cabrera & Willink, 1973}), la cual se extiende por el sur de Bolivia, oeste de Paraguay, norte de Argentina, hasta Córdoba, San Luis, Santa Fe y noreste de Corrientes. Particularmente, el distrito del Chaco Oriental ha sido caracterizado como transicional entre el Dominio Chaqueño y el Amazónico (Cabrera, 1971; Prado, 1993) y el patrón de su vegetación es consecuencia de la dinámica aluvional y migración intensiva de los principales ríos de la llanura durante el Pleistoceno-Holoceno (Iriondo, 1995;^{Morello & Matteucci, 1999}). Dicha vegetación presenta una mezcla de componentes leñosos con comunidades de gramíneas (^{Serra, 2002}).

A diferencia de los numerosos estudios que describen la fauna presente en el área (Heinonen Fortabat, 2001; ^{Brancolini et al., 2014}, Cano et al., 2015), existen escasos relevamientos florísticos publicados (Kiesling, 2010), y el número total de especies conocidas hasta el momento, 358, proviene de informes técnicos inéditos (Guaglianone et al., 1983, Registro SIB) o documentos resultantes de reuniones científicas (^{Pujalte et al., 1995}). En relación a la flora de helechos, se registran únicamente 9 especies pertenecientes a 7 familias (Pujalte et al., 1995, Registro SIB). Esto contrasta significativamente con la diversidad de especies de este grupo hallada en otras áreas protegidas de la región (Dematteis & Meza Torres, 2015) y pone de manifiesto la importancia de aumentar los esfuerzos de colecta para contribuir con el conocimiento de la biodiversidad presente en el ecosistema que se está conservando.

En el presente trabajo se lleva a cabo un estudio de Acrostichum danaeifolium para Argentina y Paraguay haciendo énfasis en la revisión de su distribución. Como resultado de la misma, la especie se registra por primera vez para Formosa. Se ilustran los caracteres diagnósticos de A. danaeifolium se provee un mapa de su distribución en ambos países, y se discute la importancia del PNRP como área de conservación de la especie.

Materiales y Métodos

Se estudiaron especímenes depositados en los herbarios de Argentina: BA (Museo Argentino de Ciencias Naturales), BAB (Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria), CTES (Instituto de Botánica del Nordeste), CORD (Universidad Nacional de Córdoba), LP (Museo de La Plata), MNES (Universidad Nacional de Misiones) y SI (Instituto de Botánica Darwinion); Paraguay: FCQ (Herbario de la Facultad de Química, Asunción, Paraguay), PY (Museo de Historia Natural del Paraguay); y otros herbarios internacionales: G (Conservatorio y Jardín Botánico de la Ciudad de Ginebra, Ginebra, Suiza) y MO (Missouri Botanical Garden, San Luis, USA). Adicionalmente, se consultaron registros de la especie en las bases de datos GBIF e iNaturalist (NaturaLista). En este último caso, el objetivo fue detectar observaciones realizadas en el campo no basadas en especímenes de herbario, pero que poseen “grado de investigación”, es decir, que su identificación fue validada por más de dos tercios de los identificadores de la comunidad de iNaturalist.

Asimismo, se estudiaron especímenes coleccionados durante las tareas de monitoreo llevadas a cabo por agentes de conservación del PNRP (Formosa, Argentina) entre los meses de julio y septiembre. El sitio de colección se corresponde con un madrejón del Río Pilcomayo entre las coordenadas 25.01371 S, 58.10580 W y 25.01421 S, 58.10541 W (Fig. 1, Fig. 2A-B). Es un área inundable rodeada de selva en galería que se conecta con el cauce principal del río durante los desbordes esporádicos. Debido al período de sequía que atravesó la región de estudio durante el año 2020, la zona permaneció apenas encharcada durante el período invernal, permitiendo el acceso a la misma.

Los especímenes fueron colectados, conservados mediante la técnica habitual de herborización, y depositados en los herbarios nacionales BA, LP y CTES. El análisis y la obtención de fotografías de las características morfológicas diagnósticas fue realizada bajo lupa estereoscópica.

Fig 1: Distribución de Acrostichum danaeifolium en Argentina. A. Círculos rojos = poblaciones en Argentina (la ubicación de la población perteneciente a Misiones fue ubicada en el centro de la provincia debido a que los datos de etiqueta son inexactos); círculos amarillos = Poblaciones en Paraguay; estrella = primer registro para Formosa (Parque Nacional Río Pilcomayo, Argentina). B. Detalle del Parque Nacional Río Pilcomayo mostrando la ubicación de la nueva población hallada. 

Resultados

Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. (Fig. 2)

Distribución comentada en Argentina y Paraguay. Durante la revisión exhaustiva de los especímenes depositados en los principales herbarios de Argentina se confirmó la existencia de escasas colecciones de la especie para Misiones y Chaco. En el primer caso, únicamente se registraron especímenes colectados a principios del siglo XX por E. Kermes (SI22937, CTES193320) y T J. V Stuckert 10096 (CORD), en localidades no identificadas. Para Chaco, las poblaciones conocidas hasta el momento provienen de áreas aledañas a un afluente del Río Paraguay, el Río Changüí Chico, en el extremo noreste de la provincia. El registro más reciente de la especie para el país es el dado a conocer en el presente trabajo en el PNRP, Formosa, el cual a su vez confirma la presencia de A. danaeifolium en la provincia. En Paraguay, la distribución de la especie se encuentra restringida al norte del departamento Central y sur del departamento Cordillera, en la zona comprendida entre Luque y Arégua. Asimismo, se registra una única colección de principios del siglo XX en el departamento de Paraguarí. Cabe destacar que no se hallaron observaciones registradas en la base de datos iNaturalist para ninguno de los dos países.

Fig. 2: Hábitat, aspecto general y caracteres diagnósticos de Acrostichum danaeifolium. A. Población hallada en el Parque Nacional Río Pilcomayo. B. Aspecto general. C. Superficie laminar abaxial tapizada por tricomas blanquecinos (tri). D. Areolas de la venación adyacentes a la costa (ar). E. Porción de lámina en cara abaxial. Escalas: C= 1 mm; D= 10 mm; E= 20 mm. 

Observaciones. La población hallada en el PNRP posee entre 300 y 400 especímenes. Según los agentes de conservación del PNRP (Spagarino obs. pers.) indican que en años anteriores para la misma época, el área se encontraba totalmente cubierta de agua y, probablemente, las plantas sumergidas total o parcialmente.

Especímenes estudiados. ARGENTINA. Prov. Chaco: 26-02-1901, E. Kermes 626 (SI). Dpto. Bermejo, orilla del Río Changuí Chico, 11-VII-1943, A. G. Schulz 3950 (BAB, CTES). Punto Río Changui Chico, 13-IX-1950, J. Diem 1632 (SI, BAB, CTES). Ruta Vedia a Bermejo, 13-IX-1950, A. G. Schulz 7599 (CTES, LP). Prov. Formosa: Dpto. Pilcomayo, Parque Nacional Río Pilcomayo,

22- IX-2020, 25.01425 S, 58.1055 W, C. Spagarino et al s.n. (BA 95355, CTES, SI, LP). (BA 95356, CTES, SI, LP). Prov. Misiones: IV-1901, E. Kermes s.n. (SI22937). 03-1901, (CTES193320). II-1901, T. J. V. Stuckert 10096 (CORD). PARAGUAY. Dpto. Paraguari, in palude pr. Yuqueri, XII-1885-1895, E. Hassler 1490 (G). E. Hassler 1490b (G). Dpto. Central, Luque, Ruta Luque-San Bernardino, Octava companhia, Tarumandy, 15 Km de Luque,

23- VII-1995, A.F. da Silva 2153 (FCQ). Bord des mares situées pres de l’aroyo Yuqueri entre Luque et Arégua, V-1884. B. Balansa 4468 (G). Acosta Ñu, 17-VII-1995, M.R.P da Silva et al. 2038 (MO). Elsa M. Zardini & M.R.P. da Silva 43114 (G, MO, PY). Dpto. Cordillera, Paraguaria centralis, in regione lacus Ypacaray, Esteros, Kendall (Patiño cué), IV-1913, E. Hassler 12583 (G, MO).

Discusión y Conclusiones

En el presente trabajo se corroboró que las poblaciones de Acrostichum danaeifolium registradas hasta el momento para Argentina y Paraguay son escasas y se restringen al distrito del Chaco Oriental, donde crecen asociadas a terrenos inundables como márgenes de ríos y lagunas de agua dulce.

Tanto las poblaciones halladas en los márgenes del Río Yukyry (Depto. Central, Paraguay), como aquellas citadas en los alrededores del lago Ypacaraí (Depto. Central-Cordillera) son las más coleccionadas en Paraguay y las más cercanas a la población registrada en este trabajo para el PNRP (70-80 km). Esta última representa el primer registro de la especie en un área protegida, el primer registro verificado (asociado a un especimen de referencia) para la provincia de Formosa y el registro más boreal para Argentina. Asimismo, es la primer colección de la especie para el país en 70 años. En este sentido, llaman la atención las escasas colecciones recientes de A. danaeifolium para Argentina y Paraguay, a pesar de la existencia de trabajos florísticos llevados a cabo en su área de distribución a lo largo de los últimos años (Biganzoli & Romero, 2004; Mereles, 2005; ^{Márquez et al., 2006}; Tressens et al., 2008; Contreras et al., 2015; ^{Kelly et al., 2019}; ^{Zanotti et al., 2020}). Esto podría ser una manifestación de una posible retracción en el límite sur de su distribución.

Si bien desde la creación de este área protegida el ambiente asociado a las márgenes del Río Pilcomayo es recorrido habitualmente por los agentes de conservación, la dinámica de crecidas y bajantes en selvas en galería y madrejones en muchas ocasiones dificulta el acceso, permaneciendo así sectores sin relevar. En este sentido, este hallazgo pone de manifiesto la importancia de profundizar los estudios en el área protegida sobre la flora en general, y sobre los helechos y licofitas en particular. Asimismo, ante la acotada distribución que A. danaeifolium posee en el distrito del Chaco Oriental y la alarmante modificación que esta región experimentó en las últimas décadas debido a la intensa deforestación (^{Baumann et al., 2016}), el PNRP cobra especial relevancia para la conservación de la especie.

Contribución de los autores

AY Búsqueda bibliográfica. Búsqueda e identificación de especímenes de herbario. Identificación de especímenes colectados en el campo. Redacción del manuscrito, elaboración de mapas y figuras. CRS Búsqueda de especímenes de herbario. Colección, georreferenciación e identificación de especímenes en el campo. Redacción del manuscrito y revisión de mapas y figuras. CV Colección de especímenes en el campo. Revisión del manuscrito. EP: Colección de especímenes en el campo. Revisión del manuscrito.

Agradecimientos

Los autores agradecemos a Juan Manuel Cellini y Gonzalo Javier Márquez por facilitar el contacto entre los autores del manuscrito; a Gloria Barboza, Gloria Delmas, Pastor Arenas, Laura Hiarlegui, Ana Honfi, Andrea Weiler, Fátima Mereles, Alejandro Braun, Mónica Ponce, Matías Morales y Walter A. Medina por facilitar información acerca de las colecciones en herbarios de Argentina y Paraguay; a Diego G. Gutiérrez, Eduardo Haene, y revisores anónimos de la revista por sus pertinentes observaciones que contribuyeron a mejorar el manuscrito; a Gabriela Aguirre por la colaboración con SIG y a Gisela Infantino por la asistencia en la herborización y logística.