Introducción

La familia Rosaceae tiene una distribución cosmopolita a subcosmopolita, y es muy diversa en el Hemisferio Norte con 85-100 géneros y 2830-3100 especies (^{Judd et al., 2007; Hummer & Janick, 2009}). Schulze-Menz (1964) reconoce 4 subfamilias basándose en los tipos de frutos y las subdivide en tribu y subtribus, y reúne en la tribu Potentilleae a Potentilla, Duchesnea y Fragaria. Hutchinson (1964) y Kalkman (2004) reconocen tribus y no agrupan los géneros en subfamilias, este último incluye en la tribu Potentilleae a Fragaria, Potentilla (Duchesnea) y enfoca el tratamiento en diversos caracteres, tales como, vegetativos, reproductivos, cariológicos, ecológicos y fitoquímicos. Takhtajan (1997) incorpora los primeros estudios filogenéticos moleculares distinguiendo varias subfamilias y tribus e incluye en la tribu Potentilleae a los géneros Pontentilla, Duchesnea y Fragaria. Mabberley (2002) estudió los géneros Fragaria y Potentilla, y con base en resultados de análisis morfológicos, genéticos y moleculares propuso la fusión de Fragaria en Potentilla. Estudios filogenéticos moleculares (Eriksson et al., 2003; Potter et al., 2007; Dobes & Paule, 2010) han sugerido la división de la tribu en dos linajes filogenéticos: subtribu Fragariinae con el género Fragaria, entre otros, y subtribu Potentillinae con Potentilla (Duchesnea), entre ellos. Faghir et al. (2018) estudiaron las relaciones filogenéticas de las especies de los géneros Fragaria, Duchesnea y Potentilla y demostraron que Fragaria y Duchesnea son taxones monofiléticos y Potentilla es el pariente más cercano de Duchesnea. Anteras con dos tecas, estilo terminal a subterminal y pétalos amarillos son rasgos sinapomórficos que separan Duchesnea y Potentilla de Fragaria.

En Argentina, la familia Rosaceae se encuentra representada por 74 especies agrupadas en 19 géneros; de ellas, 11 son consideradas endémicas y 5 adventicias (^{Zardini, 1973, 1999; Arias, 2007}). Zardini (1973) reconoce dentro de la subfamilia Rosoideae a 3 tribus, distinguiendo dentro de la tribu Potentilleae a 3 subtribus: Rubinae, Potentillinae, Dryadinae. En la subtribu Potentillinae están incluidos los géneros Fragaria, Duchesnea y Potentilla (Arias et al., 1998). Para ciertos autores la denominación de “frutilla silvestre”, debe ser reservada a especies del género Fragaria exclusivamente; sin embargo, para otros autores, esta denominación es más amplia y puede utilizarse para hacer referencia a especies de Fragaria, Duchesnea y Potentilla (Arias, 2007). En general, estos géneros son diferenciables a partir de ciertos caracteres vegetativos, florales y carpológicos (Zardini, 1973), aunque en determinadas etapas de su ciclo biológico, las diferencias morfológicas entre ellas pueden estar atenuadas y ser crípticas en estados vegetativos. Esto llevó en diferentes oportunidades a errores y conflictos en la identificación de algunas especies. Ejemplo de ello es la identificación errónea de P norvegica para Argentina (Castagnaro et al., 1998). Otros estudios basados en caracteres morfológicos, anatómicos y moleculares de D. indica, P tucumanensis y F. vesca procedentes del Noroeste de Argentina, arrojaron valores bajos del coeficiente de similitud genética, lo cual sugiere una divergencia significativa entre las tres especies analizadas, estando D. indica más estrechamente relacionada a P. tucumanensis que a F. vesca (Ontivero et al., 2000). Estudios de cruzamientos para la obtención de híbridos intergenéricos entre Fragaria y Duchesnea, realizados por Arias (2007) y Luque et al. (2019), detectaron distintos grados de incompatibilidad, lo que sugiere que se trataría de géneros diferentes. Debes et al. (2018) dieron a conocer una nueva forma de D. indica de conocarpo blanco (D. indica f. albocaput) encontrada en Tucumán (Argentina), y aportaron caracteres morfoanatómicos, incrementando el conocimiento de la diversidad del género Duchesnea.

Las relaciones filogenéticas, la ubicación taxonómica al género Fragaria dentro de Rosaceae, su posición a nivel de tribu y subtribu, su fusión o no con Potentilla, su denominación como Fragaria o Potentilla, y la determinación del número de especies que comprende dicho grupo, han sido intensamente debatidos por diferentes autores (^{Staudt, 1962, 1989, 1999, 2008; Hutchinson, 1964; Schulze-Menz 1964; Darrow, 1966; Takhtajan 1997; Eriksson et al., 2003; Ontivero et al., 2000; Mabberley, 2002; Potter et al., 2007; Arias, 2007; Kalkman, 2004; Faghir et al., 2018}). En general, la mayoría de estos autores, basan sus estudios en especies principalmente del hemisferio norte, de Norteamérica, Alemania y otros países del continente euroasiático, solo en pocos casos consideran algunas especies de Argentina o del hemisferio sur.

El objetivo de este trabajo es presentar una sinopsis taxonómica actualizada de las Potentilleae argentinas, la cual incluye clave de identificación, descripciones de géneros y especies, distribución y hábitats.

Materiales y Métodos

Se trabajó con ejemplares de los herbarios: LIL, CORD, SI, LP, MCNS, KYO y TNS (acrónimos según Thiers, 2020), como así también con materiales vivos colectados en el campo en los diferentes ambientes geográficos del noroeste argentino. El material colectado fue herborizado y depositado en el herbario Miguel Lillo (LIL), los ejemplares vivos fueron incluidos en la colección del Banco de Germoplasma de Frutilla de la Universidad Nacional de Tucumán (BGF- UNT), adherido al Sistema Nacional de datos Biológicos del MINCYT. Los datos analizados se complementaron con una vasta revisión bibliográfica actualizada. Toda esta información facilitó la elaboración de un mapa de distribución de las especies de la tribu Potentilleae en Argentina (Fig. 1) y una clave dicotómica que incluye géneros, especies y formas basadas en caracteres vegetativos, florales y carpológicos

Resultados

Clave morfológica para el reconocimiento de especies de la tribu Potentilleae en Argentina

Conocarpo seco, marrón. Pétalos lanceolados-espatulados. Estípulas caulinares multífidas o ausentes

Hojas con 3 folíolos, raramente 5, sin folíolos accesorios. Estípula caulinar ausente

Potentilla tucumanensis

2'. Hojas con 6-24 folíolos, con folíolos accesorios. Estípula caulinar multífida Potentilla anserina

1'. Conocarpo carnoso, rojo o blanco. Pétalos obovados. Estípulas caulinares enteras y/o tripartidas.

Flores solitarias. Pétalos de color amarillo. Estípulas caulinares tripartidas con los dos segmentos laterales hendidos, en nudos radicantes.

4. Conocarpo rojo con aquenios rojos Duchesnea indica f . indica

4'. Conocarpo blanco con aquenios cremas Duchesnea indica f. albocaput

3'. Flores agrupadas. Pétalos de color blanco. Estípulas caulinares enteras con ápice profundamente emarginado o tripartidas con el segmento medio pinatífido, en nudos radicantes.

5. Folíolos ovados, margen aserrado. Rizoma de 3,24- 4,7 x 1,8-2,7 cm Fragaria chiloensis

5'. Folíolos elípticos, margen dentado. Rizoma de 2,7-3,5 x 0,6-0,9 cm Fragaria vesca

Tratamiento taxonómico

Duchesnea Sm.

J. E. Smith, Trans. Linn. Soc. London 10: 372, 1811. Especie tipo: Fragaria indica Andrews

Plantas herbáceas, perennes, estoloníferas, con nudos radicantes. Rizoma cubierto por hojas y bases foliares. Hojas trifolioladas, largamente pecioladas. Estípulas foliares bipartidas y caulinares tripartidas. Flores solitarias, perfectas, largamente pedunculadas, axilares. Receptáculo convexo, acrescente en la fructificación. Calículo compuesto por 5 brácteas trífidas, mayores que los sépalos. Sépalos 5. Pétalos 5, de color amarillo, obovados. Estambres numerosos dispuestos en varias series. Carpelos numerosos, libres; estilo lateral; estigma capitado. Conocarpo carnoso, de color blanco a rojo, con aquenios dispuestos superficialmente.

Dos especies originarias del sur de Asia y varios híbridos naturales. En Argentina encontramos una especie con dos formas.

Duchesnea indica (Andrews) Teschem. Hort. Reg. Gard. Mag.1: 460. 1835. Fragaria indica Andrews, Bot. Repost. 7: Tab. 479, 1807. TIPO: nativo del NE de Bengala. La ilustración se realizó de la única planta que floreció en Inglaterra, en los jardines del Honorable Charles Greville (Lectotipo [Pl. 479!] designado por Reveal & Ertter, Bot. Res. Inst. Texas 8: 84, 2014).

Observaciones. La combinación Duchesnea indica se atribuyó a Focke (1888) autor que basó su nombre en Fragaria indica, descrita por Andrews en 1807. Cuando el género fue publicado por Smith (1811), propuso el nombre superfluo e ilegítimo Duchesnea fragiformis, por lo que se consideró que D. indica debería haberse establecido antes de 1888. Reveal et al. (2014) encontraron que esa transferencia fue realizada por Teschemaster en 1835, de tal manera que, D. indica (Andrews) Teschem., anotada como “Duchesnia”, es considerada legítima en https://www.tropicos.org/ name/27800853, en tanto que, D. indica (Andrews) Focke es no válida en https://www.tropicos.org/ name/Search?name=Duchesnea%20indica

En este tratamiento seguimos el criterio de Reveal et al. (2014), aceptando el nombre Duchesnea indica (Andrews) Teschem.

Florece en Junio, alcanza la mayor producción de flores y frutos en Septiembre-Octubre y decrece en Ener el período invernal Junio-Julio hay mayor producción de estolones (Arias, 2007). Número cromosómico 2n=84 (Hara & Kurosawa, 1959).

Clave para determinar las formas

1. Conocarpo rojo con aquenios de color rojo

D. indica f. indica

1'. Conocarpo blanco con aquenios de color crema. D. indica f. albocaput

Duchesnea indica (Andrews) Teschem. f. indica Fig. 2.

Hierba perenne, cespitosa, laxamente pubescente, de 10-20 cm alt. Rizoma nunca engrosado. Estolones verdes con nudos radicantes. Hojas trifolioladas, de color verde opaco; folíolos elípticos de margen dentado, el terminal más grande, de 2,5-3,7 cm long. x 1,6-2,0 cm lat., los laterales ligeramente oblicuos en la base; pecíolo largo, verde oscuro hacia la base, de 5-14 cm long., laxamente pubescente con pelos adpresos. Estípulas foliares bipartidas y estípulas caulinares tripartidas con los dos segmentos laterales levemente hendidos. Flor solitaria, axilar, perfecta. Calículo con 4-5 brácteas dentadas, levemente pilosas. Sépalos subtriangulares, de ápice atenuado. Pétalos de color amarillo, obovados, prontamente caducos, de 6,8 x 4 mm. Estambres y carpelos numerosos y libres. Conocarpo carnoso, de color rojo, subgloboso o redondeado; aquenios reniformes, asimétricos, con cubierta lisa de color rojo, sobresalientes en la superficie del conocarpo.

Nombres comunes. “frutilla salvaje” (Buenos Aires, Parodi, 1978), “falsa frutilla” (Entre Ríos, Grondona, 1984), “frutilla silvestre”, “falsa frutilla” (Salta, Novara, 1993).

Distribución y hábitat. Especie adventicia en el Centro, N y E de Argentina (BAI, CA, COR, ER, JU, SA, TUC) Fig. 1. En países limítrofes en Brasil (Paraná. Río Grande do Sul, Santa Catarina), Chile (Valparaíso

Metropolitana, O’Higgins, Maule, Araucanía, Los Ríos, Los Lagos) y Uruguay (Montevideo). En Sudamérica, citada además para Colombia, Ecuador y Perú (https://www.tropicos. org/name/27800853). En Tucumán se distribuye en los Departamentos de Burruyacú, Capital, Tafí Viejo, Monteros, Trancas, Tafí del Valle y Yerba Buena. Crece en el estrato herbáceo de las Yungas es frecuente en zonas húmedas umbrías, próximas a cursos de agua, en bordes de senderos en pastizales abiertos entre los 600 y 2200 msnm (Arias, 2007).

Material estudiado. ARGENTINA. Prov.

Buenos Aires: Isla Martín García, 12-XI-94, Hurrell et al. 2097 (LP); Isla Martín García, camino de los Álamos hacia el oeste, 1XI-1992, Hurrell et al. 1404. (LP); Isla Martín García, 16- XII-97, Hurrell, Belgrano, Jankwski et Mehltreter 3748 (LP). Pdo. Zárate, Las Palmas, 30-XI-1951, Boelcke 5095 (SI); Delta, Isla Sudamérica, 21-X- 1973, Zardini 233 (LP). Pdo. Tigre, Tigre, 3-IX- 1936, Burkart 7821 (SI). Prov. Catamarca: Dpto. El Rodeo, inmediaciones del Río Ambato, 15 -XII- 1971, Ariza Espinar 2588 (CORD). Prov. Córdoba:

Dpto. Colón, Sierra Chica, Los Quebrachitos, 6-XI-1955, Hunziker 11276 (SI); Sierra Chica, Río Ceballos, en la Quebrada, 2-XI-1963, Subils & Articó 650 (SI). Dpto. Capital, La Carolina, 15- X-1962, Hunziker 15948 (SI). Prov. Entre Ríos: Delta de Paraná, río Sarmiento, s.f., Burkart 4472 (SI). Prov. Jujuy: Dpto. Capital, Laguna Yala, 4-XI-1971, Abbiatti, Holgado & Figueroa 3290 (LIL); Yala, 8-IV-1945, O’ Donell 3002 (LIL); Laguna Yala, 13-I-1947, Garolera & Romero s.n. (LIL 208259); Camino a Laguna de Yala, 25-VI- 1948, Pereyra s.n. (LIL 232563); Laguna Yala, 10-I-1947, Garolera & Romero s.n. (LIL 195972); Camino a Laguna de Yala, 25-VI-1948, Rojas n. (LIL 230027); Laguna de Yala, 20-VII-1948, Pereyra s.n. (LIL 329290); Laguna Yala, 13-I-1947, Garolera & Romero s.n. (LIL 204711); Laguna Yala, 28-II-1945, Abbiatti & Claps 839 (LIL); Yala, 7-I-1947, Garolera & Romero 112 (LIL); Laguna de Yala, 23-V-1950, Krapovickas 7254 (LIL); Lagunas de Yala, 13-II-1951, Meyer 16983 (LIL); Yala, 11-X-1981, Zardini 1438 (LP); Quebrada de Yala, 28-X-1964, Cabrera 16360 (LP); Camino a Laguna Yala, 24-IV-1943, Lourtey 418 (LIL); Yala, 2-XI-1974, Schinini, Quarín, Arbo & Pire 10041 (LP). Dpto. Ledesma, 14-X-1961, Ahumada, Vaca & Legname 2135 (LIL); Ledesma, 7-XI-1973, Cabrera, Kiesling & Zardini 23974 (LP); Ledesma 17-X-1963, Fabris 4485 (LP); Ledesma, 18-X- 1963, Fabris 4499 (LP); Dpto. Valle Grande, Valle Grande, 21-XI-1958, Villa Carenzo & Legname 683 (LIL). Dpto. Dr. Manuel Belgrano, Termas de Reyes 12-I-1947, Garolera & Romero s.n. (LIL 202459); Reyes, Alt. 1364, 5-II-1947, Garolera & Romero 96 (LIL). Dpto. San Antonio, El Morado,

IX-1981, Rotman 539 (SI). Prov. Salta: Dpto. Capital, 16-IX-1988, Novara 8089 (MCNS); Río Vaqueros, 15-X-1981, Novara & Varela 2102 (MCNS); Río Vaqueros, 4-X-1981, Novara 2066 (MCNS); Vaqueros, Arroyo Chaile, 21-VIII-1986, Núñez, Martín & Novara 37 (MCNS); Quebrada de San Lorenzo, 18-IX-1992, Novara 10575 (MCNS); San Lorenzo, 19-II-1949, Montenegro 438 (LIL); Quebrada de San Lorenzo, 5-IX-1992, Tolaba 1400 (MCNS); Quebrada de San Lorenzo, 30-III-1991, Tolaba 114 (MCNS); Quebrada de San Lorenzo, 10-IX-1953, Meyer 18078 (LIL); Quebrada de San Lorenzo, 16-II-1970, Abbiatti, Holgado, & Figueroa 3194 (LIL). Dpto. Anta, 7-VIII-1959, Türpe & West s.n. (LIL 485706); Anta, 19-VI- 1985, Palaci 54 (MCNS), Parque Nacional El Rey,

VIII-1981, Brown & Malmierca 1460 (MCNS); Parque Nacional El Rey, Brown & Malmierca 1660 (MCNS). Dpto. La Caldera, Quinta La Angostura, 1-III-1994, Tolaba 443 (MCNS); Camino a la Cornisa, límite con Jujuy, 5-XII-1984, del Castillo & Varela 520 (MCNS); La Caldera, 21-VIII-1941, Rosa 214 (MCNS). Dpto. Orán, 12-III-1997, Hilgert &. Lamas 1679 (MCNS). Dpto. San Carlos, Los Sauces-La Angostura, 10-X-1989, del Castillo 1116 (MCNS). Dpto. Chicoana, 9-II-1987, Novara 5998 (MCNS); Quebrada de Escoipe, 4-X-1981, Zardini 1402 (LP). Dpto. Rosario de Lerma, 3-XII-1992, Pensiero & Marino 4239 (MCNS), Dique Las Lomitas, 10-I-1998, Juárez de Varela 1643 (MCNS); Finca El Manantial a 10 Km. de La Silleta, 31-VIII-1983, del Castillo 82 (MCNS). Dpto. Santa Victoria, 5-X-1973, Legname & Cuezzo 9628 C. (LIL); Santa Victoria, Pueblo Baritú, 14-VII-1999, Novara, de la Sota, Martínez & Gamem 11303 (MCNS); Los Valcones, 2-XI- 1989, Juárez 1942 (MCNS). Prov. Tucumán: Dpto. Tafí del Valle, Quebrada de los Sosa, 12- IX-1962, Cuezzo, Legname &Vaca 3015 (LIL); Quebrada de los Sosa, 8-X-1963, Meyer, Legname & Cuezzo 4198 (LIL); Quebrada de los Sosa, Monumento al Indio, 11-XI-1963, Meyer 23102 (LIL); Monumento al Indio, 29-X-1996, Lucena 335 (LIL); Tafí del Valle, 9-XII-1997, Figueroa, Slanis & Muruaga 1248 (LIL); Tafí del Valle, 9-X- 1997, Lucena, Cuezzo & Vega 420 L. (LIL); Tafí del Valle, 8-VIII-1999, Albornoz 1 (LIL); Dpto. Tafí Viejo, Taficillo, 17-VIII-1998, Arias, Albornoz & Monteros 522 (LIL); Taficillo, 3-VII-1998, Albornoz, Arias & Monteros 528 (LIL); Taficillo, 17-VIII-1998, Monteros, Albornoz & Arias 527 (LIL), El Nogalar, Ruta 307, 18-VIII-1997, Sidán & Rossi s.n. (LIL 603220 a). Dpto. Yerba Buena, El Rulo, 25-X-1995, Sosa, Albornoz & Arias 526 (LIL); El Rulo, 25-X-1995, Sosa s.n. (LIL 603313). Dpto. Chicligasta, Río Cochuna, 20-XI-1965, Lefebure s.n. (LIL 557162). Dpto. Burruyacu, Villa Padre Monti, 12-VIII-1999, Albornoz 2 (LIL); Burruyacu, Nogalito, 29-XI-1988, Slanis 119 (LIL). Dpto. Trancas, 8-V-1981, Roig & Roig Juñent 10342 (LP); El Potrero, 31-VIII-1999, Albornoz 2 (LIL); El Potrero, Alt. 1600m, 12-IX-1996, Arias, Kirschbaum & Castagnaro 524 (LIL). Dpto. Monteros, Pueblo Viejo, 12-XII-1962, Neumann 28 (LIL); Río Lozano, 5-XI-1971, Abbiatti, Holgado & Figueroa 3302 (LIL).

Duchesnea indica (Andrews) Teschem. f. albocaput Naruh., J. Phytogeogr. Taxon. 40: 131. 1992. “Habit. Japonia, Honshu: Fukui Pref., Fikui City, Asuwa-sanzan, Wakasugi n° 34420, Jun. 21, 1991 (Fr.); ibidem, Wakasugi & Naruhashi n° 91102401, Oct. 24, 1991 (Fr.) y 92061001, Jun. 10, 1992 (Fr.)- Holotipo: KANA; Isotipo: KYO, MAK, TI & TNS” T. Wakasugi & N. Naruhashi n° 92061001 (Lectotipo KYO 00028883!, aquí designado, Isolectotipo TNS 01191962!).

Iconografía. Naruhashi, 1992: 132, Fig. 2 A y B; Debes et al., 2018: 87, Fig. 2, 88, Fig. 3.

Difiere de la forma típica por presentar conocarpos blancos con aquenios de color crema.

Nombre común. “Frutilla silvestre” (Tucumán).

Distribución y hábitat. Especie originaria de Japón y adventicia en Argentina (Tucumán). En Tucumán habita en ambientes ribereños, pastizales y en bosques montanos (Debes et al., 2018) Fig. 1.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Tafí Viejo, Raco, 1-IX-2004, Arias & Gómez 601 (LIL). Observaciones. En el protólogo, Naruhashi (1992) indica que la f. albocaput proviene de Japón, y menciona tres ejemplares provenientes del mismo lugar, pero recolectados en distintos años. El autor no indicó con precisión cuál es el holotipo, pero sí señaló que el holotipo fue depositado en KANA y los isotipos en KYO, MAK, TI & TNS (acrónimos según Thiers, 2020). Hemos solicitado a los respectivos herbarios nombrados, imágenes digitales de los ejemplares en cuestión. No obtuvimos respuesta de KANA a pesar de haber contactado a dicho herbario en varias oportunidades, por lo que no fue posible observar el holotipo. Sin embargo, los curadores de KYO y TNS nos enviaron sendas imágenes digitales de especímenes que poseen etiquetas con la inscripción “isotipo” (KYO 00028883; TNS 01191962), correspondientes a la colección T. Wakasugi & N. Naruhashi n° 92061001; en ambos casos, los especímenes tienen idénticas etiquetas, las que probablemente fueron añadidas a los duplicados antes de ser enviadas a las instituciones citadas. Con ello es de suponer que el holotipo corresponde al espécimen T. Wakasugi & N. Naruhashi n° 92061001, depositado en KANA (non vidi). Al no tener la certeza absoluta de cuál es el holotipo, es necesario lectotipificar, seleccionándose como lectotipo al ejemplar KYO 00028883.

Morfológicamente, se observaron leves cambios de color de los aquenios en primavera de marrón- crema a crema-rosado, retomando su color original en otras estaciones (Arias, 2007).

Fragaria L.

C. Linnaeus, Sp. Pl.: 494. 1753. Especie tipo:

Fragaria vesca L.

Plantas herbáceas, estoloníferas, pubescentes, con nudos radicantes que alternan con nudos ciegos cubiertos con estípulas triangulares con el extremo agudo. Rizomas de tamaños variables. Hojas trifolioladas, largamente pecioladas. Estípulas foliares bipartidas y caulinares de enteras a tripartidas. Flores en inflorescencia paucifloras, perfectas, a veces imperfectas, sostenidas por un largo escapo desnudo. Receptáculo cónico, ovoide o globoso, acrescente en la fructificación. Calículo compuesto por 5 brácteas enteras de igual tamaño que los sépalos. Sépalos 5, persistentes.

Pétalos 5, de color blanco o rojizo, anchamente obovados. Estambres numerosos, dispuestos en varias series. Carpelos numerosos, libres, insertos sobre un receptáculo floral; estilo lateral; estigma capitado. Conocarpo carnoso, de color rojo con aquenios dispuestos superficialmente o en pequeñas cavidades.

Género con 15 especies originarias de ambos hemisferios. En Argentina dos especies distribuidas en las regiones NO, NE, Centro y S del país.

Fragaria chiloensis (L.) Duchesne subsp. chiloensis Staudt f. patagónica Staudt. Canad. J. Bot. 40: 881, 1962. TIPO: ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nac. Nahuel Huapi, Quetrihué, 29-XI-1960, Diem 2940 (Holotipo DAO [foto!]). Fig. 3

Hierba perenne, erecta, arrosetada, densamente pubescente, de 17 a 22 cm alt. Rizoma largo y grueso, de 3,24-4,7 x 1,8-2,7 cm. Estolones rosados con nudos radicantes que alternan con nudos ciegos. Hojas trifolioladas, de color verde brillante. Folíolos ovados, irregularmente aserrados, raramente pilosos en la cara adaxial, seríceo- vellosa en la cara abaxial; el terminal de mayor tamaño que los laterales, de 3,6-5,5 x 2,6-4,1 cm.; pecíolos largos, rosados, densamente pubescentes con pelos adpresos y reflexos, de 4-12 cm long. Estípulas foliares bipartidas y caulinares enteras con ápice profundamente emarginado. Flores en ejes unifloros, perfectas. Calículo con brácteas lanceoladas. Sépalos de igual longitud o mayores que las brácteas del calículo. Pétalos de color blanco, de obovados a levemente orbiculares, de 5,2 x 3,8 mm. Estambres 20. Carpelos numerosos, libres. Conocarpo carnoso; aquenios reniformes, de color rojo a ocráceo, dispuestos en cavidades.

Nombre común. “frutilla silvestre” (Estados Unidos, Darrow, 1966).

Distribución y hábitat. Hierba nativa de Chubut, Neuquén, Río Negro (Fig. 1) y en Chile en la Región del Maule hasta la Región de Magallanes (Hancock et al., 1999).

Material estudiado. ARGENTINA. Prov.

Neuquén: Isla Victoria, 13-II-1948, Corte 19 (LP). Dpto. Lacar, Lago Lacar, 10-XII- 1946, Gras & Beroqui 12 (LP); Parque Nacional Lanín, 1-XI- 1966, Schajovskoy 24 (LP); Parque Nacional Lanín, 30-I-1987, Stuessy, Gentili, Morrone & Zech 10110 (LP). Dpto. Huiliches, Pto. Canoas, 25-XI-1997, Delucchi 1709 (LP). Prov. Río Negro: Dpto. Bariloche, Cerro Catedral, 13-XI- 1968, Cabrera, Fabris & Sagastegui 19489 (LP); Parque Nacional Nahuel Huapi, 18-II-1968, Cabrera & Crisci 19217 (LP); Parque Nacional Nahuel Huapi, 22-XI-1997, Delucchi 1605 (LP). Prov. Chubut: Dpto. Futaleufú, Trevelín, camino al lago Futalaufquen, Lahitte s.n. (BAB 52160). Dpto Laguiñeo, Ea. Caridad, Soriano 2563 (BAB).

Observaciones. Florece y fructifica en el verano. Número cromosómico 2n=56 (Staudt, 1962).

Fragaria vesca L., Sp. Pl.: 494.1753. Potentilla vesca (L.) Scop., Fl. Carniol. (ed. 2) 1: 363. 1771. Fragaria hortensis Duchesne, Hist. Nat. Frais. 113. 1766. Fragaria minor Duchesne, en Lam. Encycl. 2: 531. 1788. Fragaria vulgaris Ehrh. var. (a) rubra Ehrh., Beitr. Naturk. 7: 21. 1792. Fragaria concolor Kitag, Rep. Inst. Sci. Res. Manchoukuo 5: 155. 1941.

Tipo: “Habitat in Europae borealis, sterilibus, duris, apricis” (Lectotipo LINN 654.2 [foto!], designado por Staudt,Canad. J. Bot.40: 870, 871, 1962) Fig. 4.

Hierba perenne, erecta, arrosetada, estolonífera, densamente pubescente, de 10 a 25 cm alt. Rizoma corto y delgado, de 2,7-3,5 x 0,6-0,9 cm. Estolones rosados con nudos radicantes que alternan con nudos ciegos. Hojas trifolioladas, de color verde brillante; folíolos elípticos irregularmente dentados, el terminal de mayor tamaño que los laterales, de 2,4-2,7 x 1,6-1,9 cm; pecíolos rosados, densamente pubescentes con pelos adpresos y reflexos, de 4-12 cm long. Estípulas foliares bipartidas y caulinares tripartidas, generalmente caducas, con el segmento medio pinnatífido, en nudos radicantes del estolón. Flores en inflorescencias cimosas. Calículo con brácteas lanceoladas. Sépalos de igual longitud o mayores que las brácteas del calículo. Pétalos de color blanco, obovados, de 5,2 x 3,8 mm. Estambres 20. Carpelos 20-50, libres. Conocarpo carnoso; aquenios reniformes, de color rojo a ocráceo, dispuestos sobre la superficie del conocarpo.

Nombres comunes. “frutilla”, “fresa” (Buenos Aires, Parodi, 1978).

Distribución y hábitat. Especie nativa de Europa, Asia y Norteamérica, naturalizada en Argentina (Córdoba, Entre Ríos, San Luis, Tierra del Fuego, Tucumán) Fig. 1; y en Brasil (Santa Catarina). En Tucumán, habita en diferentes localidades de los departamentos de Tafí Viejo y Tafí del Valle. Crece en el estrato herbáceo de Las Yungas (NE de Argentina, Cabrera, 1976); es frecuente en el pastizal a partir de los 1300 hasta los 1850 msnm donde cohabita con D. indica (Arias, 2007).

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto. Punilla, Sierra Grande, Cerro Los Gigantes, 3-XII-1950, Hunziker 8652 (SI). Dpto. Calamuchita, Sierra Grande, en la Mesilla de Villa Alpina, 14-11-1987, Hunziker 25078 (SI). Prov. Entre Ríos: Dpto. Islas del Ibicuy, Delta del Río Paraná, Río Ceibo, 25-XI-1932, Burkart 5102 (SI). Prov. San Luis: Dpto. Pringles, Casa de piedras pintadas, E de Cañada Honda, 14-XI-1982, Saenz 437(SI). Prov. Tierra del Fuego: IV-1986, Alboff 196 (LP). Prov. Tucumán: Dpto. Tafí Viejo, San Javier-Villa Nougués, 12-VI-1945, Ortiz s.n. (LIL 132984); Villa Nougués-Anta Muerta, 20- XI-1949, Meyer 15539 (LIL); Anta Muerta-Villa Nougués, 28-X-1954, de la Sota 34 (LIL); Villa Nougués, 22-XII-1996, Castagnaro, Vellice, Arias & Albornoz 521 (LIL); Villa Nougués, VII-1962, Cabrera 14726 (LP); Villa Nougués, 16-VIII- 1999, Albornoz 3 (LIL); Villa Nougués, 16-VIII- 1999, Albornoz 4 (LIL); San Javier, 18-IX-1999, Arias 529 (LIL); Taficillo, 21-X-1955, de la Sota 357 (LIL); Taficillo, 15-X-1990, Grau s.n. (LIL 591942); Taficillo, 21-X-1955, de la Sota 357 (LIL); Taficillo, 17-VIII-1998, Monteros, Arias & Albornoz 523 (LIL) Dpto. Tafí del Valle El Nogalar, 26-X-96, Lucena 328 (LIL); El Nogalar, 19-VIII-1997, Sidán & Rossi s.n. (LIL 603298).

Observaciones. En el sitio Web http://conosur. florargentina.edu.ar/species/details/10338 se indica que la especie habita en las provincias de Catamarca, Entre Ríos, La Pampa y Tucumán. Sin embargo, no hemos encontrado ejemplares de herbario que documenten la presencia de esta especie en Catamarca y La Pampa. Ejemplares de Fragaria vesca encontrados entre 1600 a 1800 msnm presentan variación en el color de los pétalos. Pueden presentar flores con pétalos blancos, rosados y purpúreos en el mismo escapo floral. Sin embargo, este carácter no es constante para todos los individuos.

Las primeras floraciones comienzan en Julio, alcanza la mayor producción de flores y frutos en Septiembre-Octubre. La reproducción asexual a partir de la producción de estolones se da en Marzo-Agosto.

Número cromosómico 2n=14 (Ichijima, 1926; Iwatsubo & Naruhashi, 1988). El material de Tucumán fue analizado citológicamente (10 ejemplares) y el número cromosómico es coincidente con las citas para Japón.

Potentilla L.

C. Linnaeus, Sp. Pl.: 495. 1753. Especie tipo: Potentilla reptans L.

Hierbas anuales o perennes, cespitosas. Hojas pinnadas o digitadas, largamente pecioladas. Estípulas foliares en plantas erectas, foliares y caulinares en plantas estoloníferas. Flores solitarias o en cimas, perfectas. Receptáculo de cóncavo a hemisférico. Calículo compuesto por 4 o 5 brácteas. Sépalos 4-5. Pétalos 4-5, amarillos, blancos o púrpura, obovados, orbiculares o espatulados, caducos. Estambres 15-20 dispuestos en 2 a 3 series. Carpelos numerosos; estilo subterminal a veces lateral; estigma bilobado o capitado. Conocarpo seco, de color marrón, con aquenios dispuestos superficialmente.

Unas 300 a 500 especies ampliamente distribuidas principalmente en el hemisferio norte (Novara, 1993; Soják, 2008). En Argentina 2 especies.

Potentilla anserina L., Sp. Pl.: 495. 1753. TIPO: “Habitat in Europa pascuis; in argillosis argentea” (Lectotipo BM 000628646, designado por Rousi, Ann. Bot. Fenn. 2: 101, 1965). Fig. 5.

Hierba perenne, arrosetada, con estolones. Hojas pinnadas de 5-20 cm de long., 3-12 pares de folíolos, con pequeños folíolos accesorios. Folíolo lateral y terminal del mismo tamaño, de 0,6-1,6 x 0,4-1,1 cm, los laterales más bajos de menor tamaño; folíolo elíptico, pinnatífido

pinnatisecto, con 4-8 segmentos, cara adaxial glabra, pilosa o serícea, abaxial tomentosa o serícea; pecíolo de 0,2-0,4 cm, piloso. Estípulas foliares bipartidas y las caulinares multífidas. Flores solitarias, perfectas sobre largos pedúnculos. Calículo con bractéolas oblongas, agudas o pinnatisectas, cara abaxial seríceo- vellosa. Sépalos 5, con indumento semejante al de las bractéolas del calículo. Pétalos 5, amarillos, orbiculares o anchamente elípticos, unguiculados, márgenes suavemente ondulados, de 0,8-1,0 cm long. Estambres 20 en 2 series de 10 estambres cada uno. Estilo lateral; estigma capitado. Conocarpo con aquenios rojizos, anchamente elipsoide.

Nombre común. “Argentina” (Argentina, Scarpa & Rosso, 2019).

Distribución y hábitat. Especie nativa de Europa, Asia, Norteamérica; adventicia en la provincia de San Juan y en el sur desde Neuquén hasta Santa Cruz, en suelos húmedos, pantanosos, bajos (Troncoso, 1987; Arias, 2007) Fig. 1.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Chubut: Dpto. Languiñeo, Tecka, 19-XII-1945, Meyer 9612 (LIL). Prov. Neuquén: Dpto. Zapala, Zapala, 4-XII-1944, Descole 2170 (LIL). s/dpto., Río Limay, Camino al Lago Espejo, 10- I-1935, Cabrera & Job 189 (LP); s/dpto., Río Limay desde la confluencia hasta Collón-Curá, 1896, s/legit., s.n. (LP 028130); s/dpto., Río Limay, XII-1897, Roth s.n. (LP 028129). Prov. Río Negro: Dpto. Bariloche, Arroyo Cascada (Bariloche a Catedral), 24-XII-1944, Meyer 7610 (LIL); Parque Nacional Nahuel Huapi, Lago Hess, 31-I-1946, Boelcke 2021(LIL); Región del Lago Nahuel Huapi, 12-II-1940, Cabrera 6092 (LP). Dpto. 25 de Mayo, Los Juncos, Estancia San Ramón, 6-II-1972, Novatti

(LP). Dpto. Pichi Mahuida,Pichi Mahuida, 18-I-1948, Vervoorst s.n. (LIL 238316). Prov. San Juan: Prov. de San Juan, s./loc., s.f., s.n. (LP 028161); Río Jachal, XII-1913, s/legit., s.n. (LP 028162). Prov. Santa Cruz:Dpto. Lago Argentino, Brazo Norte Valle de Cristina, al este de la estancia sobre faldeos bajos, 21-I-1953, Vervoorst 4344 (LIL).

Observaciones. La presencia del ejemplar s.l. y s.n. (LP 028162) permitió ampliar su distribución a la provincia de San Juan.

Florece en primavera-verano y estoloniza en invierno (Arias, 2007). Número cromosómico: 2n= 28, 2n= 42 (Gadella & Kliphuis, 1963). Los ejemplares argentinos no fueron analizados citológicamente.

Potentilla tucumanensis A. Castagnaro & M. Arias. Novon 8: 334.1998. TIPO: ARGENTINA. Prov. Tucumán: Dpto. Trancas, Loc. Potrero, 1500-1600 msnm, “áreas arenosas disturbadas”, 12-IX-1996, Kirschbaum 11 (Holotipo LIL!) . 6.

Hierba anual, erecta, de 10-30 cm alt. Hojas trifolioladas, pubescentes. Folíolo terminal, elíptico, profundamente bidentado, de 6-20 x 5-15 mm. Hojas basales con pecíolos largos (30-70 mm) y terminales con pecíolos cortos. Estípulas foliares bipartidas. Flores solitarias, perfectas, en las ramificaciones cimosas del tallo. Calículo con bractéolas elíptico-lanceolada de ápice atenuado, pubescente. Sépalos 5, triangulares, pubescentes. Pétalos 5, amarillos, lanceolado-espatulado, de 1,8-2,5 mm long. Estambres 15 en 3 series de 5 estambres cada uno. Estilo subterminal; estigma bilobado. Conocarpo con aquenios de color ocráceo, reniformes.

Nombre común. "perejil” (Tucumán).

Distribución y hábitat. Especie endémica de Argentina (Catamarca, Córdoba, Salta, San Luis y Tucumán) Fig. 1. En Tucumán crece en el Departamento Trancas en ambientes descampados, cultivos abandonados y suelos arenosos.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Catamarca: Dpto. Andalgalá, La Ollada, 20-II- 1915, Jorgensen 1488 (LIL). Dpto. Ambato, Sierra de Ambato, 26-XI-1965, Hunziker, Cocucci, & Subils 18316 (CORD). Prov. Córdoba: Dpto. Río Cuarto, Villa Mercedes, Río Quinto, 15-XI- 1940, Burkart 10987 (SI). Dpto. Río Segundo,

Puerta de Vélez 1 -XI-1949, Krapovickas 6478 (LIL). Prov. Salta: Dpto. Santa Victoria, Los Toldos, 2-XI-1989, Novara, Bruno & Adzed 9119 (MCNS). Dpto. Capital, Arroyo al pie de la Sierra de Velez, s.f., Tolaba s.n. (MCNS 2950). Dpto. La Caldera, La Caldera, 30-XI-1987, Novara 7230 (MCNS). Prov. San Luis: Dpto. Cerros Largos, 9-XI.1940, Burkart 12108 (SI). Prov. Tucumán: Dpto. Tafí del Valle, San José, 19-XII-1900, Lillo 2625 (LIL); La Ciénaga, 17- IV-1904, Lillo 3737 (LIL); Cañada del Muñoz, VII-1911, Castillón 2790 (LIL); El Potrerillo, 22-XI-1913, Monetti 14872 (LIL); Río Blanco Creek, 1914, Castillón 3505 (LIL). Dpto. Yerba Buena, Yerba Buena, 6- XI-1913, Lillo 13242 (LIL). Dpto. Capital, Parque Centenario, 6-XI- 1913, Castillón 3049 (LIL). Dpto. Chicligasta, Las Pavas, 17-III-924, Venturi 3292 (LIL). Dpto. Trancas, El Potrero, 25-XI-1999, Albornoz 6 (LIL); Chañar Pozo, X-1919, Venturi 446 (LIL); Embarcación FCCN, 18-XII-1925, Schreiter 5175 (LIL).

Fig. 1: Distribución de las especies de la tribu Potentilleae en Argentina. Modificado de Arias (2007): I. 

Fig. 2: Duchesnea indica f. indica. A: planta. B: hoja. C: flor. D: pétalo. E: estípula caulinar. F: conocarpo. G: aquenio. Escalas= A-B: 10 mm. C. 6 mm. D: 2 mm. E: 5 mm. F: 0,8 mm. G: 0,5 mm. Modificado de Arias (2007): II. 

Fig. 3: Fragaria chiloensis. A: planta. B: hoja. C: flor. D: pétalo. E: pétalo. F: estípula caulinar.G: conocarpo. H: aquenio. Escalas= A-C. 10 mm. D-F: 0,5 mm. G: 10 mm. H: 0,1 mm. Modificado de Arias (2007): IV. 

Fig. 4: Fragaria vesca. A: planta. B: hoja. C: flor. D: pétalo. E: estípula caulinar de nudo ciego. F: estípula caulinar de nudo radicante. G: conocarpo. H: aquenio. Escalas= A: 20 mm. B: 10 mm. C: 5 mm. D: 10 mm. E-F: 5 mm. G: 10 mm. H: 2,5 mm. Modificado de Arias (2007): III. 

Observaciones. En 1998 se cita por primera vez a Potentilla tucumanensis Castagnaro & Arias como endémica para Argentina. Según material herborizado, desde 1900 a 1925, esta especie se distribuía entre los 65°-66° de long. O y 26°-28° de lat. S. Abarcaba un área de 100 km de ancho entre planicies y montañas (300-2600 msnm) de la región fitogeográfica del Chaco seco, Bosque lluvioso de Yungas y Pastizal de altura (Cabrera, 1976). Actualmente su distribución se ha restringido a la localidad de Potrero (1500 1600 msnm), Dpto. Trancas. Presumiblemente la retracción del área sería producto del avance agrícola y urbano (^{Castagnaro et al., 1998}).

Potentilla tucumanensis presenta un ciclo de vida anual, flores pequeñas y efímeras, con un período de floración breve que comienza a fines de Agosto y culmina en Noviembre con un pico máximo en Octubre. Su fruto es un agregado de aquenios sobre un receptáculo seco y fibroso. El ciclo reproductivo dura aproximadamente un mes y a posteriori la planta muere.

Número cromosómico 2n=14 (^{Castagnaro et al., 1998}).

Castagnaro et al., (1998) excluyen a P. norvegica de la Flora Argentina, debido a una identificación errónea como P. tucumanensis.

Discusión y Conclusiones

En este trabajo seguimos las consideraciones de Schulze-Menz (1964), Hutchinson (1964), Takhtajan (1997) y nos basamos en los estudios realizados por Ontivero et al. (2000), Arias (2007),Luque et al. (2019) y Debes et al. (2018) en cuanto a los géneros que reúne la tribu Potentilleae en Argentina. Los caracteres provistos en la clave nos permitieron identificar inequívocamente las especies y formas de Potentilleae en Argentina. Consideramos válidos los géneros Fragaria, Duchesnea y Potentilla en Argentina. En el género Duchesnea distinguimos una especie, D. indica (Andrews) Teschem. aceptando el nombre de los autores de la especie de acuerdo a Reveal et al. (2014). En la especie distinguimos dos formas caracterizadas por el color del conocarpo, D. indica f. indica con conocarpo rojo y D. indica f. albocaput con conocarpo blanco, lectotipificando esta última forma. En cuanto al género Potentilla, reconocemos 2 especies (P. anserina y P. tucumanensis).

Según la revisión bibliográfica y materiales de herbarios analizados, la distribución geográfica de F. vesca no incluye las provincias de Catamarca y La Pampa, pero sí Córdoba, Entre Ríos, San Luis, Tierra del Fuego y Tucumán. Asimismo, ampliamos el área de distribución de P. anserina para la provincia de San Juan.

Toda la información dispersa de la tribu Potentilleae en Argentina queda agrupada en este trabajo. Esto representa un aporte valioso para los investigadores que realicen relevamientos florísticos y necesiten identificar ejemplares botánicos coleccionados. Asimismo, sienta la base para futuros estudios sobre este grupo con diferentes enfoques.

Contribución de los autores

Todos los autores han realizado conjuntamente y en partes iguales la colecta de datos, su interpretación y redacción del manuscrito.

Agradecimientos

Se agradece a los curadores de los herbarios argentinos CORD, LIL, LP, MCNS, SI, y extranjeros KYO y TNS por las facilidades otorgadas para consultar las colecciones. A la Dra. Gloria Barboza (IMBIV) por su apoyo, sugerencias y disposición constante para aclarar algunos problemas taxonómicos. Finalmente, se agradecen los comentarios y sugerencias de dos revisores anónimos y del equipo editorial, para mejorar la versión final del manuscrito.

Al Banco de Germoplasma de Frutilla (BGF- UNT) por permitir la incorporación de materiales vivos colectados a campo.