Introducción

En la actualidad, a excepción de áreas muy remotas, casi todo paisaje del planeta se encuentra en mayor o menor medida intervenido por actividades humanas (Ellis & Ramankutti, 2008; IPBES, 2019; Zalles et al., 2021). En este escenario, y debido a su complejidad estructural y a su relativa inaccesibilidad, las montañas del mundo han experimentado, hasta el momento, una menor transformación en relación a los terrenos bajos circundantes. A pesar de ocupar una baja proporción de la superficie terrestre (12-24%), las montañas son parte del reservorio clave de la biodiversidad del planeta, ya que albergan cerca de un 85% de los vertebrados y una cantidad desproporcionadamente alta de las especies de plantas (Tang et al., 2006; Körner et al., 2011; Rahbek et al., 2019; Perrigo et al., 2020; Körner, 2020). Además, brindan a la población humana bienes y servicios ecosistémicos esenciales como, por ejemplo, agua potable, energía y áreas de recreación (Körner, 2004; Viviroli et al., 2020; Mengist et al., 2020). Debido a su relevancia, es imprescindible que los ecosistemas de montaña se mantengan en buen estado de conservación (Brooks et al., 2006). Sin embargo, estos ambientes comparativamente mejor conservados, hoy están amenazados por diversos factores, tales como la urbanización, las invasiones biológicas, la intensificación de la ganadería y el avance de la agricultura desde las zonas más bajas (Haider et al., 2018; Körner, 2020). Además, los cambios globales en el clima ponen en riesgo la biodiversidad exclusiva de las zonas más altas de las montañas (Matteodo et al., 2013; Pauchard et al., 2016).

Una herramienta para evitar los problemas ocasionados por el crecimiento desordenado y los cambios acelerados en el uso de la tierra es el ordenamiento territorial. Se trata de una estrategia política y un proceso técnico-administrativo que permite la planificación del manejo de un territorio, considerando las necesidades e intereses de los diferentes actores sociales (Palacio Prieto et al., 2004; Paruelo et al., 2014). Por definición, se trata de un proceso participativo, y tiene por objetivo lograr un manejo sustentable de los recursos y un incremento en la calidad de vida de la población (Palacio Prieto et al., 2004; Paruelo et al., 2014). Para poder cumplir con las distintas etapas de un ordenamiento territorial, es indispensable contar con información de base sólida y espacialmente explícita (Paruelo et al., 2014). Por ello, se necesitan mapas de los distintos componentes de un territorio, en particular de la cobertura del suelo y tipos de vegetación (Palacio Prieto et al., 2004; Paruelo et al., 2014). Los mapas de vegetación son muy informativos ya que documentan el estado de los ecosistemas en un momento determinado, contribuyen a evaluar los servicios ecosistémicos de forma espacialmente explícita y permiten otorgar valores de conservación a las áreas (Eva et al., 2004; Paruelo et al., 2014). En el caso de los sistemas montañosos, donde aún persiste una gran parte de la vegetación en estado natural o seminatural, no solo es clave contar con mapas de cobertura basados en un relevamiento de campo espacialmente representativo, sino también interpretar adecuadamente los patrones de la vegetación y sus factores estructuradores, con apoyo en la bibliografía científica disponible. En particular, es indispensable conocer, o tener hipótesis fundadas, acerca del papel de las intervenciones humanas en la estructuración del paisaje y cómo éstas afectan la dinámica de la vegetación en el tiempo. Ello incluye comprender cómo funcionan los mecanismos de retroalimentación entre disturbio y vegetación, y cómo estos mecanismos interactúan con los factores físicos (Lugo, 2020). Sin una interpretación adecuada, incluso mapas de calidad excelente pueden llevar a formular planes de manejo inadecuados. Por ejemplo, si se desconoce o se interpreta mal cuál será la trayectoria de la vegetación de un sitio en ausencia de disturbio y bajo las condiciones bióticas y abióticas actuales, apostar a una restauración pasiva del ecosistema natural podría generar sorpresas, con desenlaces inesperados y contraproducentes (Lamb & Gilmour, 2003).

En la provincia de Córdoba (Argentina), una gran proporción de las áreas de llanura fue transformada a uso agrícola (Zak & Cabido, 2002; Hoyos et al., 2013, 2018; ^{Agost, 2015}; Cabido et al., 2018). Por tal motivo, las áreas montañosas, localmente llamadas Sierras de Córdoba, constituyen uno de los principales reservorios de biodiversidad de la Provincia (Altrichter et al., 2004; García et al., 2008; Cingolani et al., 2010; Lescano et al., 2015; Giorgis et al., 2011a; 2017, 2021a; Rodriguez et al., 2017; Cabido et al., 2018; Gurvich & Villegas, 2020). Además, estas montañas brindan importantes beneficios a la sociedad, tales como el almacenamiento de carbono, la provisión de casi toda el agua potable de la provincia, y la producción de forraje (Jobbágy et al., 2013; Cingolani et al., 2015; Díaz et al., 2018; von Müller et al., 2017; Vaieretti et al., 2021). Por otro lado, el paisaje de montaña es un recurso turístico y recreativo que, al mismo tiempo, promueve hábitos saludables al favorecer actividades al aire libre (Heil et al., 2007; Cingolani et al., 2014, 2015a,b, 2016). Sin embargo, estos ecosistemas están amenazados debido a la creciente urbanización y la invasión por especies exóticas (Gavier & Bucher, 2004; Gavier-Pizarro et al., 2012; Hoyos et al., 2010; Tecco et al., 2016; Giorgis et al., 2017). A ello se suman los numerosos incendios, el sobrepastoreo y la tala, que producen pérdida de suelos y mantienen la vegetación en estados sucesionales tempranos, a veces muy degradados (Cingolani et al., 2013, 2014; Giorgis et al., 2013, 2017, 2020; Argañaraz et al., 2015, 2020; Kowaljow et al., 2018). Esta situación genera numerosos conflictos, y la sociedad, a través de diferentes organizaciones civiles y público en general, reclama por la protección efectiva de los ecosistemas de montaña (Berardo et al., 2014; Cáceres et al., 2011, 2016; Cabrol & Caceres, 2017; Aguiar et al., 2018).

Fig. 1: A: Ubicación de la provincia de Córdoba en Argentina y Sudamérica. B: Ubicación de las montañas en la provincia de Córdoba subdivididas en cinco sistemas serranos. Abreviaturas: N: Sierras del Norte, Ch: Sierras Chicas, PG: Sierras de Pocho-Guasapampa, G: Sierras Grandes, Co: Sierras de los Comechingones. C: Ubicación de los tres pisos altitudinales descriptos para las montañas de Córdoba: Gris claro: piso serrano (≤ 1300 m); Gris medio: piso de transición (1301-1700 m); Gris oscuro: piso subandino (≥ 1701 m). D: Ubicación de los 792 puntos donde se hicieron relevamientos de campo en las montañas de Córdoba, incluyendo los 452 sitios seleccionados de trabajos previos (○) y las 340 parcelas utilizadas para el control del mapa 

En Argentina, la principal herramienta legal para promover la conservación de los ecosistemas boscosos es la Ley Nacional N° 26.331 de “Presupuestos Mínimos de Protección Ambiental de los Bosques Nativos” (conocida como “Ley de Bosques”), sancionada en el año 2007. La Ley de Bosques obliga a las provincias a realizar un ordenamiento territorial de bosques nativos que debe ser actualizado cada cinco años (Aguiar et al., 2018; Vallejos et al., 2018). Esta Ley prevé compensaciones a propietarios que conserven sus bosques, para lo cual deben presentar una línea de base, mapa de vegetación, y plan de manejo de sus predios (Aguiar et al., 2018). En la provincia de Córdoba, el Ordenamiento Territorial de Bosques Nativos se sancionó en el año 2010 a través de la Ley 9814, aunque su primera actualización aún está pendiente debido al alto grado de conflictividad que el tema generó y sigue generando en la sociedad (Cáceres et al., 2016; Cabrol & Cáceres, 2017). Simultáneamente, los habitantes de las distintas localidades ubicadas en las Sierras de Córdoba demandan que las autoridades promuevan el desarrollo de un ordenamiento territorial participativo dentro de sus ejidos, compatible con el ordenamiento territorial a nivel provincial, pero con mayor nivel de detalle y adaptable a las problemáticas y necesidades propias de cada localidad (Barchuck et al., 2010).

Un mapa de vegetación detallado de las montañas de Córdoba es un insumo necesario para llevar a cabo la actualización del ordenamiento territorial en la Provincia, permitir el desarrollo de zonificaciones y ordenamientos a escalas de mayor detalle (municipios, comunas, áreas protegidas) y facilitar la elaboración de planes de manejo a nivel predial. Sin embargo, aunque se dispone de mapas a escala de toda la provincia (Cabido et al., 2018; Zak et al., 2019; IDECOR 2017-2018) y de algunos sectores de las montañas (Cingolani et al., 2004; Natale et al., 2020), hasta el momento no existe un mapa completo de la vegetación de las Sierras de Córdoba basado en un estricto relevamiento de campo. Tampoco se dispone de un estudio que discuta integralmente la dinámica espacial y temporal del paisaje a escala regional, basado en la información científica disponible. En el presente trabajo nos propusimos cubrir estas necesidades. Específicamente, nuestros objetivos fueron: (1) confeccionar un mapa de la vegetación actual de las Sierras de Córdoba; (2) describir la vegetación de cada una de las clases identificadas en el mapa; (3) describir e interpretar la distribución de las clases de vegetación y su variación a lo largo del gradiente altitudinal; (4) discutir las implicancias del mapa resultante para el ordenamiento territorial de bosques nativos de la Provincia.

Materiales y métodos

Area de estudio

Las Sierras de Córdoba son parte del sistema de las Sierras Pampeanas y están conformadas por tres cordones montañosos que incluyen cinco sistemas serranos, corren en dirección norte-sur y ocupan alrededor de 33700 km², cerca del 20 % de la superficie provincial. Varían en altitud desde los 300-500 m, dependiendo del sector considerado, hasta los 2790 m s.n.m., en la cumbre del cerro Champaquí. El cordón occidental contiene al sistema de las Sierras de Pocho-Guasapampa, el cordón central incluye a los sistemas de las Sierras Grandes-Cumbres de Gaspar y Sierras de los Comechingones y el cordón oriental, a los sistemas de las Sierras Chicas y las Sierras del Norte (Fig. 1). Las montañas están constituidas principalmente por rocas metamórficas de los períodos Neoproterozoico - Cámbrico y sectores con rocas intrusivas representadas por batolitos, siendo el de Achala el más importante. Los batolitos se formaron en el Devónico, pero la configuración actual del sistema serrano es consecuencia de la orogenia Andina que reactivó fallas previas en el Terciario e incluso en el Cuaternario. También hay sectores con rocas volcánicas y sedimentarias, así como depósitos Cuaternarios (Martino etal., 2016).

El gradiente de altitud en las montañas de Córdoba puede ser dividido en dos pisos altitudinales con diferentes afinidades fitogeográficas y potencialmente cubiertos por distintos tipos de bosques, que están conectados a través de un piso de transición (Kurtz, 1904; Cabido et al., 1998; Martínez et al., 2017; Argañaraz et al., 2020; Giorgis et al., 2021a; Fig. 1C). La flora del piso más bajo, hasta 1300 m s.n.m. (de aquí en más “piso serrano”), ha sido tradicionalmente relacionada con la Provincia Fitogeográfica del Chaco, clasificada como el Distrito Chaco Serrano (Cabrera, 1976), aunque más recientemente se han encontrado también afinidades florísticas con la Provincia del Espinal (Cabido et al., 2018). Sus bosques, en los estados sucesionales más avanzados, están caracterizados por orco quebracho (Schinopsis marginata) y garabato macho (Senegalia gillesii) hacia el noroeste del área, y molle (Lithraea molleoides), tala (Celtis ehrenbergiana) y Croton lachnostachys hacia el sureste (Kurtz, 1904; Luti et al., 1979; Giorgis et al., 2017; Cabido et al.,2018; para la nomenclatura botánica seguimos el trabajo de Giorgis et al., 2021a). La composición florística del piso más alto (de aquí en más “piso subandino”), por encima de los 1700 m s.n.m., está relacionada principalmente con la flora andina. Los bosques montanos que se desarrollan aquí están caracterizados por tabaquillo (Polylepis australis) y maitén (Maytenus boaria) (Kurtz, 1904; Luti et al., 1979; Cabido et al., 2018). El piso de transición, entre 1300 y 1700 m s.n.m., tiene una flora predominantemente chaqueño-serrana en su parte más baja que es progresivamente reemplazada por la flora subandina a medida que se asciende (Giorgis et al., 2017, 2021a). La forma en que se da este recambio puede ser variable y dependiente de la posición topográfica y la ubicación geográfica, entre otros factores. El piso serrano representa un 88% de la superficie de las sierras, mientras que los pisos de transición y subandino ocupan, sumados, solo un 12% (ca. 4000 km², Fig. 1; Giorgis et al., 2021a).

Si bien se ha propuesto que las montañas de Córdoba tienen potencial climático para sostener fisonomías de bosques en todo el gradiente altitudinal (Marcora et al., 2008, 2013; Giorgis et al., 2017; Argibay & Renison, 2018 y otros trabajos citados allí), en la actualidad, debido en parte a la historia de disturbio antropogénico, los bosques maduros en buen estado de conservación son escasos (Renison et al., 2011; Giorgis et al., 2017). El paisaje está dominado por fisonomías de bosques bajos abiertos, matorrales, pastizales y, en la parte más alta, también por grandes extensiones de roca (Cingolani et al., 2004, 2008; Giorgis et al., 2017). Las áreas rocosas consisten en afloramientos que son el resultado de procesos geomorfológicos y grandes sectores de roca expuesta por la erosión del suelo (Cingolani et al., 2004). Por otro lado, la invasión por especies leñosas exóticas se ha tornado una problemática grave en las montañas de Córdoba y la superficie invadida está aumentando exponencialmente (Hoyos et al., 2010; Giorgis et al., 2011b, 2016, 2017, 2021a; Gavier-Pizarro et al., 2012; Tecco et al., 2016; Milani et al., 2020).

Al igual que en todas las montañas, las condiciones climáticas en las Sierras de Córdoba varían fuertemente con la altitud y, de forma menos acentuada, también con la latitud y longitud (Marcora et al., 2008; Argañaraz et al., 2020). Así, las temperaturas medias anuales de las zonas bajas, a 500 m s.n.m., varían desde aproximadamente 17 y 19 °C en el norte y noroeste respectivamente, hasta 16 °C en el extremo sur. Las temperaturas disminuyen con la altitud, hasta medias de 7,5 °C en el sector más alto próximo a la cumbre del cerro Champaquí (Marcora et al., 2008; Fick & Hijmans, 2017; Argañaraz et al., 2020). En las partes más altas del gradiente altitudinal las precipitaciones superan los 900 mm anuales, mientras que en las áreas más bajas se observa un gradiente regional longitudinal, desde medias entre 700-800 mm al este, hasta medias de 400-500 mm al oeste. La mayor parte de las lluvias está concentrada en los meses más cálidos, de octubre a marzo (Colladon & Pazos, 2014; Colladon, 2018).

Enfoque metodológico

Nuestro enfoque metodológico consistió en construir un mapa preliminar a partir de imágenes satelitales e información de campo obtenida de trabajos previos (Cingolani et al., 2004; Giorgis et al., 2017) y, posteriormente, luego de hacer un control a campo, elaborar el mapa definitivo. Al elaborar el mapa preliminar tratamos de separar 14 unidades de vegetación diferentes (paso 1). Luego de realizado el control de campo (paso 2) y la matriz de confusión entre clases del mapa preliminar (paso 3) decidimos juntar unidades de vegetación similares que no se discriminaban bien, a los efectos de definir las clases del mapa final y estimar su precisión (paso 4). Sin embargo, mantuvimos la descripción de las 14 unidades por separado. De este modo, cada clase del mapa final estuvo compuesta, en algunos casos, por dos o tres unidades de vegetación similares entre sí.

Paso 1. Elaboración de un mapa preliminar Selección de las imágenes y capas: Utilizamos cinco escenas Landsat 4-5 TM (cortesía del U.S. Geological Survey) de abril o mayo de 2009 y cinco correspondientes a septiembre del mismo año, pertenecientes a las fajas 229 y 230 (229-81, 82 y 83 del 05/04/2009 y 12/09/2009, y 230-81 y 82 del 14/05/2009 y 19/09/2009), todas con resolución de 30 x 30 m. Para cada faja armamos una única imagen de cada fecha juntando las escenas correspondientes. Luego, para cada una de las cuatro imágenes resultantes (2 fechas x 2 fajas), agregamos una capa adicional consistente en el índice verde normalizado y otra capa con el valor de iluminación del sol para el momento en que se tomaron las escenas. Esta última capa tuvo la finalidad de corregir, al menos parcialmente, los problemas de clasificación que pudieran originarse por los diferentes grados de iluminación. Esta capa se construyó a partir de un modelo topográfico del terreno, teniendo en cuenta en cada caso el zenit y el azimut del sol en el momento en que pasó el satélite (ERDAS, 1995). Así, cada imagen incluyó ocho capas, seis de ellas correspondientes a la radiancia en las bandas TM (1, 2, 3, 4, 5 y 7), una consistente en el índice verde, y una consistente en la iluminación del sol.

Delimitación del área de estudio: Para delimitar el área correspondiente a las Sierras de Córdoba consideramos los límites provinciales y, en la mayor parte del área, la cota de 500 m s.n.m. Sin embargo, en algunos sectores de las Sierras de Pocho- Guasapampa y Sierras del Norte, la topografía montañosa se extiende por debajo de dicha altitud, por lo cual establecimos los límites manualmente mediante la interpretación visual de las escenas Landsat, imágenes de alta resolución disponibles en Google Earth, y una representación tridimensional del relieve. De este modo, en algunos sectores el límite inferior de las montañas descendió hasta una altitud de 300 m s.n.m.

Definición de las unidades y selección de sitios de entrenamiento: Para definir las unidades de vegetación y obtener sitios de entrenamiento para clasificar las imágenes, tomamos como base los estudios de Cingolani et al. (2004) y Giorgis et al. (2017), que incluyen la parte más alta (piso subandino) y la parte más baja (pisos serrano y de transición), respectivamente. En dichos estudios se relevaron a campo más de 800 sitios y se describieron 16 tipos fisonómicos de vegetación (ocho en cada trabajo). Para el presente trabajo redefinimos 14 unidades de vegetación caracterizadas por la fisonomía y, en algunos casos, las especies dominantes. Cada unidad fue denominada con un nombre y una letra mayúscula (A - N, Tabla 1). En general, la definición de unidades coincidió con los tipos fisonómicos descriptos en los trabajos citados (individuales o agrupados), pero hicimos algunos ajustes y cambios tanto para compatibilizar ambos estudios como para discriminar la vegetación dominada por especies leñosas exóticas. Al nombrar las unidades (Tabla

, llamamos “bosque” solo a aquellas dominadas por árboles; sin embargo, gran parte de las unidades restantes también pueden ser consideradas bosques en un sentido amplio, ya que se corresponden con estados sucesionales o estados degradados del bosque nativo (Cingolani et al., 2004, 2008; Giorgis et al., 2017). De los trabajos de Cingolani et al. (2004) y Giorgis et al. (2017), seleccionamos 452 de los sitios relevados en el campo, procurando que fueran representativos de las 14 unidades de vegetación definidas para el presente trabajo (Tabla 1). Debido a los ajustes mencionados más arriba, algunos sitios fueron reclasificados manualmente. Para la selección tuvimos en cuenta: (1) que los sitios representativos de cada unidad de vegetación estuviesen ampliamente distribuidos dentro de toda el área montañosa, (2) que no fuesen intermedios entre dos unidades, (3) que estuviesen incluidos dentro de áreas con vegetación relativamente homogénea desde el punto de vista espectral, y (4) que dicha vegetación no hubiese cambiado substancialmente entre la fecha del relevamiento de campo y la fecha de las escenas utilizadas para la clasificación. A los efectos de cumplir con estas premisas, nos basamos en nuestro conocimiento de campo y en las observaciones registradas en el momento de los relevamientos, así como en la interpretación visual de imágenes disponibles en Google Earth. Los 452 sitios de campo seleccionados consistían en áreas de 30 x 30 m en el piso subandino, y áreas de 20 x 20 m en los pisos serrano y de transición (Cingolani et al., 2004 y Giorgis et al., 2017, respectivamente). Los sitios del piso subandino fueron relevados entre los años 2000 y 2002, y los del piso serrano y de transición entre los años 2005 y 2009. Cada sitio incluía información sobre la cobertura (%) de distintos estratos de vegetación, roca y suelo desnudo (Tabla

, además de las especies dominantes y otro tipo de información propia de cada estudio. Asimismo, cada sitio contaba con datos de altitud (m s.n.m.), pendiente (%) y orientación (16 categorías) tomados en el campo.

Clasificación de las imágenes: Trabajamos con las dos fajas (229 y 230) por separado. Para el pixel donde está ubicado cada uno de los sitios seleccionados obtuvimos los valores de radiancia en las seis bandas TM de ambas fechas, del índice verde y el valor de iluminación del sol (ocho variables para cada sitio y fecha). Para la faja 229 utilizamos 403 sitios, mientras que para la faja 230, cuya superficie montañosa es menor, utilizamos 151 sitios (102 sitios estaban en la zona de superposición de ambas fajas y los utilizamos en ambos casos). Posteriormente, siguiendo la metodología propuesta por Cingolani et al. (2004), hicimos un Análisis Discriminante de las 14 unidades para cada faja separadamente, a los efectos de construir funciones lineales de clasificación de Fisher que separasen esas unidades; para ello, utilizamos los valores de las 16 variables obtenidas de las imágenes (8 variables por fecha). Luego de un primer análisis, descartamos el índice verde de las imágenes de abril/mayo ya que no aportaba mejoras a las clasificaciones para ninguna de las dos fajas. Por lo tanto, el análisis definitivo para cada faja se llevó a cabo con las 15 variables restantes. Obtuvimos de ese modo las funciones clasificación que mejor separaban las 14 unidades de vegetación en función de las variables mencionadas. Siguiendo a Cingolani et al. (2004), para cada faja aplicamos las funciones de clasificación a cada uno de los píxeles, y de ese modo le asignamos la unidad de vegetación más probable, quedando un mapa preliminar con 14 unidades espectrales. Al unir las dos fajas para formar un único mapa, priorizamos los resultados para la faja 1 en el sector donde ambas se superponían.

Tratamiento de zonas quemadas y sectores con nubes: Para descartar la influencia de los incendios de la temporada seca 2009, que ocurrieron poco tiempo antes de la toma de las escenas de septiembre, delimitamos manualmente las áreas quemadas y las eliminamos de las imágenes clasificadas. Luego reemplazamos estas áreas por clasificaciones hechas sobre las escenas de mayo de 2009 únicamente (anteriores a la ocurrencia de todos los incendios de la temporada). Para poder realizar dichas clasificaciones utilizamos la metodología ya descripta, pero considerando solo las 8 variables correspondientes a la imagen de abril o mayo, según la faja. Procedimos de igual modo para un sector con nubes en la imagen de abril de la faja 1, dónde solo utilizamos la imagen de septiembre.

Separación de otras clases: Procedimos a separar los cuerpos de agua, las zonas inundables alrededor de ellos, las zonas urbanas y los cultivos con diferentes estrategias de clasificación e interpretación visual de las escenas Landsat, imágenes de alta resolución disponibles en Google Earth de fechas próximas al año 2009, y capas topográficas. Identificamos los cuerpos de agua a través de clasificaciones supervisadas de las dos imágenes correspondientes al mes de septiembre (una para cada faja) con posterior corrección manual. En esta categoría incluimos los lagos artificiales (embalses) y también algunas pequeñas lagunas, aguadas y sectores anchos de ríos. Por otro lado, separamos manualmente las zonas inundables alrededor de los lagos, y dentro de ellas reasignamos las 14 unidades espectrales a dos categorías: zonas frecuentemente inundables (unidades A, B, C, D, E, F, K, L, M, N, Tabla 1) y zonas ocasionalmente inundables (G, H, I, J). Para separar los cultivos, que incluyen las pasturas perennes, hicimos clasificaciones no supervisadas de las imágenes de septiembre de cada faja, para cada unidad espectral del mapa preliminar, o grupos de unidades similares, por separado (obtuvimos en total 35 clases en por faja). Por otro lado, como los cultivos se asocian sobre todo a las zonas de piedemonte, más llanas y bajas, elaboramos un mapa con 10 clases topográficas, a partir de la combinación entre altitud, rugosidad y pendiente. Posteriormente, seleccionamos 4000 puntos en las distintas combinaciones de clases espectrales y topográficas. Sobre la base de la evaluación visual de dichos puntos a través de imágenes de Google Earth de fechas próximas al año 2009, para cada faja separamos las clases correspondientes a cultivos. Los cultivos abandonados, cuando interpretamos que el abandono se produjo con anterioridad al año 2009, no se consideraron cultivos. Con un filtro, eliminamos los pixeles aislados que aparecían como cultivos, ya que constatamos que se trataba de errores en casi la totalidad de los casos. Por último, realizamos una exhaustiva exploración visual de toda el área para corregir errores de forma manual, con apoyo de imágenes de Google Earth. Separamos las zonas urbanas en su totalidad de forma manual, utilizando exclusivamente imágenes de Google Earth de fechas próximas al 2009. Interpretamos como zonas urbanas a toda agrupación de alrededor de cinco casas o más, separadas por distancias aproximadas máximas de 100-300 m. Posteriormente subdividimos las zonas urbanas en cuatro categorías diferentes según la cobertura dominante. Para ello hicimos una interpretación visual, a través de imágenes de Google Earth, de las 14 unidades espectrales preliminares que quedaban incluidas dentro de las zonas urbanas, y las reasignamos de la siguiente manera: A-F, zonas urbanas con vegetación leñosa; G-J, zonas urbanas con vegetación herbácea; K-L zonas urbanas con un mosaico de edificaciones y vegetación y M-N, zonas urbanas totalmente edificadas. No discriminamos la vegetación leñosa nativa de la exótica porque ambos tipos de vegetación están muy mezclados en gran parte de las zonas urbanas.

Para todos los procedimientos utilizamos el programa ERDAS, (1995), QGIS 2.8.1, (2015) y Google Earth Pro 7.3 (2019), además del SPSS 5.0 (Norusis, 1992) para obtener las Funciones de Clasificación de Fisher.

Paso 2. Control de campo

Relevamiento a campo de las unidades del mapa preliminar: Una vez obtenido el mapa preliminar, realizamos un relevamiento de campo con el objetivo de hacer el control de dicho mapa y, al mismo tiempo, describir las unidades de vegetación con un criterio unificado. Seleccionamos áreas homogéneas de al menos 0,81 ha (3 x 3 pixeles) correspondientes a las 14 unidades espectrales (excluyendo los cultivos, zonas urbanas, cuerpos de agua y zonas inundables asociadas), y marcamos un punto en el centro. Consideramos toda la extensión de las montañas e incluimos muchos puntos alejados de los caminos para mejorar la representatividad del relevamiento. Sobre la base de nuestro conocimiento de campo e imágenes de Google Earth, evitamos lugares que hubieran cambiado visiblemente (por ejemplo, que se hubieran cultivado, urbanizado, quemado o invadido por leñosas exóticas) entre la fecha del mapa preliminar de vegetación (mayo- septiembre 2009) y la fecha del control a campo (entre noviembre de 2017 y febrero de 2020).

En el campo, llegamos a cada punto pre seleccionado utilizando un GPS y marcamos una parcela de 30 x 30 m alrededor del mismo. En cada parcela evaluamos la cobertura (%) del terreno de siete variables que incluyeron roca, suelo desnudo y cinco estratos de vegetación (arbóreo, arbustivo, y tres tipos de estratos herbáceos, ver detalles en Tabla 2). En el caso de la roca y los estratos de vegetación estimamos la cobertura (%) de dos maneras: la “cobertura aérea” y la “cobertura completa”. La primera solo incluye lo que puede observarse según una vista aérea, es decir, en el caso de la roca, lo que no está cubierto por vegetación, y en el caso de los distintos estratos, lo que no está cubierto por el follaje de los estratos superiores. En consecuencia, según la visión aérea, las coberturas de las siete variables mencionadas arrojan una suma total de 100%. La cobertura completa incluye también, en el caso de la roca, aquella superficie rocosa que tiene vegetación por encima, y en el caso de los estratos, lo que está cubierto por el follaje de otros estratos; por lo tanto, la suma puede ser mayor al 100 %. En el caso del estrato arbóreo, al ser el más alto, ambos tipos de estimaciones (aérea y completa) coinciden. Además de las siete variables estructurales mencionadas estimamos también la cobertura aérea de especies leñosas exóticas (según lista de Giorgis & Tecco, 2014), de árboles característicos del piso subandino y de pastos de crecimiento en mata de hoja gruesa (Tabla 2). Estas variables fueron estimadas sin tener en cuenta el tamaño o el estrato en el que se encontraban las plantas, es decir, estuvieron basadas en la identidad de las especies, y se necesitaban para poder diferenciar entre sí algunas de las unidades de vegetación definidas para el presente trabajo. Estimamos las coberturas en categorías del 5%, pero para valores menores al 5% utilizamos categorías del 1%, excepto cuando éstos estaban muy por debajo del 1%, en cuyo caso registramos 0,1%. Además, para cada estrato de vegetación estimamos visualmente la altura modal, así como las alturas mínima y máxima. Finalmente, hicimos una lista de todas las especies nativas arbóreas presentes en la parcela. Para ello consideramos 18 especies dominantes o subdominantes en los distintos tipos de bosques de las montañas y del área de contacto con el Chaco de llanura y Espinal, y que pueden alcanzar más de 7 m de altura en sus estados de mayor desarrollo (Demaio et al., 2002; Giorgis et al., 2017; Cabido et al., 2018; ver lista en Apéndice 3). También registramos, para cada parcela, la pendiente, orientación y altitud con clinómetro, brújula y GPS respectivamente. En total relevamos 340 parcelas a campo (entre 11 y 37 por unidad, dependiendo de la extensión de cada unidad).

Clasificación de las 340 parcelas relevadas a campo: Asignamos las 340 parcelas a las unidades de vegetación a partir de los datos estimados a campo. Para ello nos basamos en los rangos de cobertura aérea de las distintas variables para las 14 unidades, obtenidos a partir de los 452 sitios tomados de los trabajos previos. Clasificamos cada parcela en alguna de las 14 unidades si sus valores de cobertura aérea de todas las variables, descriptas en Tabla 2, estaban dentro de los rangos correspondientes a esa unidad. En los pocos casos en que la clasificación según este criterio fue ambigua o dificultosa, hicimos una asignación manual basada en las variables que consideramos más importantes para definir la unidad.

Cultivos y zonas urbanas e inundables: Hicimos un control de la clase cultivos y clases no cultivadas a través de Google Earth. Seleccionamos 1000 puntos al azar dentro de toda el área montañosa estudiada, excluyendo zonas urbanas, cuerpos de agua y zonas inundables asociadas, con una distancia mínima de 70 m entre ellos. También excluimos puntos que por azar quedaron, en el mapa, ubicados muy cerca (menos de 10 m) del borde entre la clase cultivos y alguna de las clases no cultivadas. Revisamos cada punto y registramos si se trataba de un cultivo o no, según interpretación visual de imágenes de Google Earth. En caso de encontrar errores, los corregimos, pero los registramos como error. Por lo tanto, el error real del mapa final es levemente inferior al informado en los resultados. Para las zonas urbanas y las zonas inundables, al haber sido separadas de forma completamente manual, no hicimos un control ni estimamos el error.

Paso 3. Matriz de confusión para el mapa preliminar

Como resultado de los pasos metodológicos descriptos arriba, cada parcela control resultó incluida en alguna de las 14 unidades de vegetación según dos criterios: espectral (mapa preliminar) y de campo, que consideramos como la “verdad de campo”. Con el fin de analizar la coincidencia entre la clasificación según ambos criterios confeccionamos una matriz de confusión. A partir de dicha matriz calculamos la precisión general del mapa preliminar como la proporción (%) de las parcelas cuya clasificación según ambos criterios coincidía, en relación a la cantidad total de parcelas. Para cada unidad calculamos también la precisión del productor y la precisión del usuario. La precisión del productor es la proporción (%) de parcelas de una determinada unidad de vegetación a campo que resulta correctamente clasificada en el mapa. La precisión del usuario es la proporción (%) de parcelas de una determinada unidad espectral en el mapa preliminar que coincide con la verdad de campo. Calculamos también una precisión general del productor como el promedio entre las precisiones del productor de cada clase, y una precisión general del usuario como el promedio entre las precisiones del usuario de cada clase (Congalton &Green, 1999). En cada celda de la matriz de confusión, además del número de parcelas, incorporamos el promedio de dos proporciones (%): el número de parcelas en la celda con respecto al total de la fila (criterio espectral), y el número de parcelas de la celda con respecto al total de la columna (criterio de campo). En las diagonales este valor es el promedio entre la precisión del productor y la precisión del usuario, y representa un índice de precisión general de cada unidad. En las celdas que no son diagonales este valor representa un índice promedio entre el error del usuario y el error del productor para dicha celda. Luego calculamos un índice general de confusión para cada par de unidades, promediando los valores de las dos celdas correspondientes a cada combinación. En otras palabras, esto significa que el índice general de confusión para cada par de unidades resulta del promedio entre cuatro errores (%): dos del productor (uno correspondiente a cada unidad) y dos del usuario (uno correspondiente a cada unidad).

En el caso de los cultivos, hicimos los mismos cálculos que los mencionados arriba, pero sólo considerando dos categorías: cultivos y áreas no cultivadas. Además, informamos cuáles son las unidades espectrales del mapa preliminar con las cuales los cultivos se confundieron en mayor medida.

Paso 4. Elaboración del mapa definitivo y estimación de su precisión

A partir de los resultados de los pasos anteriores, decidimos juntar algunas unidades fisonómicamente similares que no se diferenciaban del todo bien entre sí según el criterio espectral. Redujimos de este modo la cantidad de clases a siete (además de los cultivos, zonas urbanas, cuerpos de agua y zonas inundables asociadas). Para este procedimiento consideramos los índices de confusión general de cada par de unidades y su similitud fisonómica, además de la precisión de las clases resultantes. También tuvimos en cuenta los casos en que una clase propia del piso subandino aparecía representada en el mapa a alturas bajas o viceversa. En esos casos decidimos unir unidades con fisonomías similares aun cuando el índice de confusión no fuese particularmente alto. No utilizamos variables topográficas para diferenciar unidades propias del piso subandino de unidades propias del piso serrano porque los límites son complejos y se debería realizar un relevamiento de campo con un diseño específico para hacer modelos que permitan cartografiar esos límites de forma correcta.

De este modo, el mapa final resultante estuvo compuesto de siete clases de vegetación principales, además de los cultivos, zonas urbanas, cuerpos de agua y zonas inundables. Cada una de las siete clases incluyó una, dos o tres unidades de vegetación, que se describieron de forma separada, pero no se diferenciaron en el mapa. Finalmente, hicimos una matriz de confusión para las siete clases del mapa definitivo, siguiendo el mismo procedimiento que el explicado más arriba para las 14 unidades del mapa preliminar.

Descripción de las unidades de vegetación y clases del mapa final

Para describir la vegetación de las 14 unidades con un criterio unificado nos basamos solo en las 340 parcelas utilizadas para el control de campo. Consideramos la cobertura vegetal aérea y/o completa de los distintos estratos y las variables específicas asociadas a la identidad de las especies, así como la superficie descubierta (suelo desnudo y roca) y la altura media y máxima de la vegetación. Para estimar la altura media, hicimos un promedio de la altura modal de cada estrato ponderado por la cobertura aérea de dicho estrato (en el caso de la roca y suelo desnudo asumimos una altura igual a cero). Como altura máxima de cada parcela, consideramos el valor mayor del rango de alturas para el estrato más alto. Para todas las unidades calculamos el promedio de cada variable, así como la mediana y los percentiles del 10 y 90 %. También calculamos, para cada unidad, la frecuencia (%) de parcelas con presencia de especies leñosas exóticas por un lado, y con presencia de especies arbóreas nativas por otro. Asimismo, sobre la base de las especies dominantes de cada estrato y otra información registrada en los relevamientos de campo, y descripciones florísticas de trabajos previos, hicimos una lista de los tipos florísticos que pueden estar incluidos en cada unidad. Finalmente, describimos las condiciones topográficas de altitud, pendiente y orientación, y la distribución en los cinco sistemas serranos (Fig. 1) de las 14 unidades. En este caso utilizamos la información de los 452 sitios de los trabajos previos, además de la información de las 340 parcelas relevadas para el control de campo (total 792 puntos de campo). Asimismo, hicimos una descripción muy breve de los cultivos, áreas urbanas, cuerpos de agua y zonas inundables asociadas a ellos, a partir de nuestro conocimiento del terreno y observación detallada de imágenes de Google Earth.

Para describir la distribución espacial de las clases en el mapa final dividimos las montañas en cinco franjas altitudinales, siguiendo el criterio de Argañaraz et al. (2020): < 900 m, 901-1300 m, 1301-1700 m, 1701-2100, 2101-2500, >2500 m. Las dos primeras franjas coinciden con el piso serrano, la tercera con el piso de transición, y las dos últimas con el piso subandino. Calculamos la proporción de cada clase dentro de cada franja para todas las montañas en conjunto, y para los cinco sistemas serranos por separado.

Resultados

Mapa preliminar y precisión (pasos 1, 2 y 3)

Las funciones de clasificación obtenidas con el Análisis Discriminante hecho con los 452 sitios seleccionados de los trabajos previos permitieron separar parcialmente a las 14 unidades en las dos fajas. El mapa preliminar resultante de aplicar dichas funciones tuvo un 67,9 % de precisión general, calculada según la información obtenida a través del control de campo (Apéndice 1, Tabla A1.1). La precisión del productor varió entre el 55% para el pastizal-arbustal ralo (unidad K) y el 100 % para el pajonal grueso (unidad I). Esto significa que solo el 55% de las parcelas que a campo eran pastizal- arbustal ralo salieron clasificadas como tales en el mapa preliminar; y que todos los sitios (100%) que fueron pajonales gruesos en el campo fueron clasificados como tales en el mapa preliminar. En promedio, la precisión del productor fue de 70,8% (Apéndice 1, Tabla A1.1). La precisión del usuario varió entre el 43,2% para el matorral serrano abierto (unidad E) y el 95,6% para el césped (unidad J). Esto significa que solo el 43,2% de las parcelas que en el mapa quedaron clasificadas como matorrales abiertos, pertenecían realmente a esa unidad según la verdad de campo; y que el 95,6 % de las parcelas que en el mapa fueron clasificadas como céspedes, tenían realmente esta vegetación en el campo. En promedio, la precisión del usuario fue del 70%.

Las dos unidades que mostraron el mayor grado de confusión entre sí (23%) fueron los dos tipos de matorrales serranos (unidades D y E, Apéndice 1, Tabla A1.2); en segundo lugar, el pastizal con roca y el afloramiento con pedregal (unidades L y M, con una confusión del 16.6%). Siguen dos tipos de pastizales (unidades H e I) por un lado, y los dos tipos de bosques nativos por otro (unidades A y B), así como el bosque nativo serrano y el bosque exótico (A y C); los tres pares con una confusión del 12,5%. Posteriormente los dos pastizales con cobertura vegetal parcial (K y L, 12,4%) y luego los dos tipos de pajonales finos (G y H, 10,5%). El resto de los pares tuvieron una confusión menor al 10% (Apéndice 1, Tabla A1.2). Mediante el examen visual del mapa preliminar observamos, en coincidencia con lo detectado a través de la matriz de confusión, que el bosque nativo serrano y el subandino aparecían parcialmente confundidos en el mapa, con parches de cada uno de ellos en el piso altitudinal que no le correspondía; y lo mismo sucedía con los matorrales serranos y el matorral subandino.

Por otro lado, la precisión de los cultivos/ áreas no cultivadas fue del 98,3%. La precisión del productor fue del 98,7% para las áreas no cultivadas, y del 96,7% para las áreas cultivadas, con un promedio de precisión del productor de 97,7%. Para el usuario, la precisión fue del 99,1% para las áreas no cultivadas, y del 95,4% para las áreas cultivadas, con un promedio del 97,2%. (Apéndice 1, Tabla A1.3). La unidad espectral que más se confundió con los cultivos fue el pastizal arbustivo ralo (K), le siguieron el pajonal fino con arbustos (G), el afloramiento con pedregal (M) y el césped (J). Por último, el pajonal fino sin arbustos (H), el pastizal con roca (L) y el pavimento de erosión (N). El resto de las unidades no mostraron confusión con los cultivos.

Mapa final y precisión (paso 4)

En función de los resultados anteriores, para elaborar el mapa final juntamos las dos unidades de bosque nativo (A, B), las tres unidades de matorral (D, E, F), los tres pajonales (G, H, I), los dos pastizales con cobertura vegetal parcial (K, L) y las dos unidades ocupadas mayoritariamente por roca (M, N). Mantuvimos separados a los céspedes (J) y los bosques exóticos (C). De este modo, el mapa definitivo quedó compuesto por siete clases espectrales representativas de las siguientes clases de vegetación (1) bosques nativos, (2) bosques exóticos, (3) matorrales nativos, (4) pajonales, (5) céspedes, (6) pastizales con roca y/o suelo desnudo y (7) roquedales (Tabla 1, Fig. 2, Apéndices 2A y 2B).

El mapa final tuvo una precisión general del 82,6% (Tabla 3). La precisión del productor varió entre el 64,7% para los céspedes (5), y el 95,6% para los bosques nativos (1), con un promedio del 79%. La precisión del usuario varió entre 66,7% para los pastizales con roca y/o suelo desnudo (6) y 95,6% para los céspedes (5), con un promedio del 85,2%. La clase que tuvo mejor precisión en promedio (usuario y productor) fue la de los bosques nativos (1), con casi un 90%, y la clase con menor precisión fue la de los pastizales con roca y/o suelo desnudo (6), con un 67%. Las clases que más se confundieron entre sí fueron los roquedales (7) con los pastizales con roca y/o suelo desnudo (6), que mostraron un 11 % de confusión general (Tabla 3).

Clases del mapa final y unidades de vegetación

Clase 1, Bosques nativos: Es la clase que tuvo la mayor precisión en promedio (Tabla 3) y abarca dos de las 14 unidades de vegetación: el bosque nativo serrano (A) y el bosque nativo subandino (B). En el mapa final, esta clase también puede incluir por error algunos matorrales serranos cerrados (D) y abiertos (E) o bosques exóticos (C, Apéndice 1, Tabla A1.1).

Los bosques nativos se caracterizan por tener más del 40% de cobertura arbórea y alturas máximas de hasta 15 m. A veces pueden tener una alta proporción de roca debajo del follaje, en particular en la unidad B (Fig. 3, Apéndice 3, Tabla A3.1). En la unidad A, están dominados por árboles propios del piso serrano o de la transición con la llanura, tales como el molle (Lithraea molleoides), orco quebracho (Schinopsis marginata) o tala (Celtis tala), entre otros, y es común encontrar en ellos especies leñosas exóticas. En la unidad B, los bosques están dominados por las dos especies características del piso subandino, el tabaquillo (Polylepis australis) y en menor medida el maitén (Maytenus boaria), acompañados de algunos molles y otras especies serranas en los sectores más bajos de su distribución (Apéndices 3 y 4). Según los puntos de campo, el bosque serrano llegó hasta casi los 1500 m de altitud y se encontró en los cinco sistemas serranos; el bosque subandino descendió hasta cerca de los 1400 m, y se encontró solo en las Sierras Grandes y Comechingones. Ambas unidades se localizaron generalmente en laderas escarpadas, y con una orientación preferentemente suroeste (Tabla 4 y Apéndice 5).

La clase de bosques nativos ocupó un 5,5% de la superficie total de las montañas, y casi el 70% se distribuyó por debajo de los 900 m, principalmente en las Sierras Chicas y Grandes. Si bien estuvo presente en todas las franjas altitudinales, la mayor proporción se encontró en el piso serrano, donde ocupó alrededor del 6% de la superficie. A medida que se asciende en altitud, la ocurrencia de bosques nativos disminuye, abarcando menos del 1% de la superficie en la franja más alta (Figuras 2 y 4, Apéndices 2A y 2B, Apéndice 6).

Clase 2, Bosques exóticos: Esta clase tuvo casi un 79 % de precisión en promedio (Tabla 3), e incluye sólo a una unidad (C). Por error, puede contener algunos pequeños parches de bosque serrano nativo (A, Apéndice 1, Tabla 1.1). El bosque exótico (unidad C) tiene siempre más del 70% de cobertura leñosa, principalmente de especies exóticas, que pueden superar los 20 m de altura. Ocasionalmente predominan las leñosas menores a 3 m, formando matorrales con emergentes arbóreos. Casi siempre hay también presencia de especies arbóreas nativas (Fig. 3, Apéndice 3). Esta unidad incluye plantaciones y sectores invadidos por pinos (Pinus spp), así como se registraron a campo hasta altitudes superiores a los 1500 m en el piso de transición, sin alcanzar el piso subandino (Tabla 4). Se ubicaron en laderas con pendientes generalmente moderadas a altas y orientaciones preferentemente oeste. Ambos se encontraron en los cinco sistemas serranos, pero el matorral cerrado es más común en las Sierras de Pocho y Sierras del Norte (Apéndice 5). El matorral subandino (F) tiene una cobertura leñosa del 20 al 70%, en general en forma de arbustos de tabaquillo, o más raramente de maitén. Es más rocoso que los matorrales serranos (15-40% de roca, Fig. 3 , Apéndice 3, Tabla A3.2). A campo esta unidad se encontró a partir de los 1300 m de altitud. Al igual que el bosque subandino, solo aparece en las Sierras Grandes y Comechingones, en laderas generalmente escarpadas, con orientaciones preferentemente sur (Tabla 4, Apéndice 5).

Los matorrales nativos ocuparon un 37 % del área mapeada, y al igual que los bosques nativos, casi el 70 % de su superficie se concentró por debajo de los 900 m. Sin embargo, la franja que tuvo la mayor proporción de matorrales fue la franja superior del piso serrano, entre 901 y 1300 m. A medida que se asciende los matorrales disminuyen, hasta ocupar menos del 10% de la superficie en la franja más alta de las montañas (Fig. 4, Apéndice 6, Tabla A6.1).

Clase 4, Pajonales: Los pajonales tuvieron un 86% de precisión en promedio (Tabla 3). Esta clase incluye a los pajonales finos con y sin arbustos (G y H) y al pajonal grueso (I). Por error, en el mapa quedaron también algunos parches de césped (J) y pastizales con suelo desnudo y/o roca (K y L), además de una baja proporción de matorral abierto (E) y, muy raramente, cultivos (Apéndice 1, Tabla A1.1, A1.3).

El estrato herbáceo en conjunto siempre cubre más del 55% en las tres unidades, y está compuesto casi exclusivamente por pastos altos en el pajonal grueso (I), mientras que en los pajonales finos, las latifoliadas herbáceas altas pueden ser más abundantes, en particular en el pajonal fino con arbustos (G). En este último, además, el estrato arbustivo alcanza cierta importancia, ya que puede cubrir hasta un 35% de la superficie. Es frecuente encontrar especies arbóreas nativas de bajo porte incluidas en dicho estrato, y a veces, también leñosas exóticas (Fig.

3, Apéndice 3, Tabla A3.3). A campo, el pajonal fino con arbustos (G), dominado generalmente por Festuca hieronymi o más raramente por Jarava pseudoichu, se encontró casi siempre por debajo de los 1400 m de altitud. El pajonal fino sin arbustos (H), dominado habitualmente por F. hieronyimi, F. lilloi y/o Deyeuxia hieronymi, se encontró mayoritariamente por encima de los 1040 m. Ambas unidades de pajonal fino se registraron prácticamente en todas las sierras. En las partes más bajas y planas incluyeron algunas pasturas abandonadas, dominadas por pastos perennes exóticos altos (ej. Eragrostis curvula) y pastos nativos. El pajonal grueso (I), dominado casi siempre por la gramínea de hoja ancha Poa stuckertii y raramente por Paspalum quadrifarium, se encontró solo en Sierras Grandes y Comechingones, en sitios con poca pendiente, y casi nunca por debajo de los 2000 m (Tabla 4, Apéndices 4 y 5).

La clase de pajonales abarcó un 13% de la superficie montañosa estudiada y se distribuyó en todos los sistemas serranos, pero fue especialmente importante en las Sierras Grandes. Los pajonales se concentraron entre los 901 y 1300 m; aunque es en la franja correspondiente al piso de transición (1301-1700 m) donde estos pastizales alcanzan la mayor proporción, al cubrir más del 40% de su superficie (Fig. 4, Apéndice 6).

Clase 5, Céspedes: Esta clase tuvo un 77% de precisión en promedio, e incluye una única unidad, el césped (J). Por error, en el mapa también aparecen algunos parches de pajonal fino sin arbustos (H) y pequeños cultivos (Tabla 3, Apéndice 1, Tabla A1.1, A1.3). El césped está dominado por un estrato herbáceo de plantas bajas, cuya cobertura siempre es mayor al 50%. Los arbustos son escasos y los árboles casi inexistentes (Fig. 3, Apéndice 3, Tabla A3.4). Dominan distintas especies de gramíneas y dicotiledóneas herbáceas, que varían según la altitud, incluyendo Lachemilla pinnata, Piptochaetium montevidense, Dichondra spp, Krapovickasia flavescens, entre muchas otras (Apéndice 4). A campo, encontramos puntos de césped entre los 640 y 2580 m de altitud, ubicados en lugares relativamente planos a lo largo de todas las sierras a excepción de las Sierras de Pocho- Guasapampa, aunque fueron más comunes en las Sierras Grandes (Tabla 4, Apéndice 5). Los céspedes abarcaron poco más del 1% del área de estudio, concentrados principalmente en las Sierras Grandes y Comechingones. Estuvieron distribuidos en todas las franjas altitudinales, pero por encima de los 2100 m es donde ocupan la mayor proporción de la superficie, superando el 10% (Fig. 4, Apéndice 6).

Clase 6, Pastizales con roca y/o suelo desnudo:

Esta clase tuvo la menor precisión general, que fue del 67% (Tabla 3). Incluye al pastizal arbustivo ralo (K), cuya cobertura vegetal varía entre el 60 y 85 %, y al pastizal con roca (L), con una cobertura entre el 40 y el 75 %. Por error, también quedaron incluidos en esta clase algunos matorrales (E y F), pajonales (G y H), céspedes (J), afloramientos con pedregal (M) y algunos cultivos (Apéndice 1, Tabla A1.1, A1.3).

La unidad K suele tener un estrato arbustivo disperso, típicamente con un 25% de cobertura, mientras que en el pastizal con roca (L) los arbustos son poco importantes o están ausentes. El pastizal arbustivo ralo (K) puede estar dominado por distintas especies, entre ellas las pajas Jarava pseudoichu, Festuca hieronymi y arbustos de espinillo y romerillo, entre muchos otros. Es común encontrar especies de árboles nativos en el estrato arbustivo. El pastizal con roca (L) suele estar dominado por Deyeuxia hieronymi, Festuca spp, Sorghastrum pellitum y/o Jarava juncoides, entre otras (Fig. 3, Apéndice 3, Tabla A3.4, Apéndice 4). A campo, encontramos puntos de pastizal arbustivo ralo en todos los sistemas serranos y a lo largo del gradiente altitudinal completo, mientras que los puntos de pastizal con roca (L) estuvieron siempre ubicadas por encima de los 1100 m y concentrados en las Sierras Grandes y Comechingones (Tabla 4, Apéndice 5). El pastizal arbustivo ralo (K) en las zonas más bajas y planas incluye puntos en áreas que fueron cultivadas y abandonadas, que aún conservan más de un 20% de suelo desnudo. Ambas unidades suelen ubicarse en laderas suaves y moderadas orientadas preferentemente al este (Tabla 4).

La clase de pastizales con roca y/o suelo desnudo ocupó el 15% de la superficie mapeada, y se concentró en la franja más baja, donde es habitual que se trate de cultivos o pasturas abandonadas con parte de su suelo descubierto; pero es en la franja inferior del piso subandino (1701-2100 m) donde esta clase abarca la mayor proporción de la superficie, ocupando casi el 40% (Fig. 4, Apéndice 6). En las zonas bajas a veces entran en esta clase algunos lechos de ríos.

Clase 7, Roquedales: Esta clase tiene una precisión general del 83 % (Tabla 3) e incluye al afloramiento con pedregal (M) y al pavimento de erosión (N). Por error, también quedaron incluidos en esta clase algunos pastizales con roca (L, Apéndice 1, Tabla A1.1, A1.2). Ambas unidades están dominadas casi completamente por roca, con más del 70% en el primer caso (M) y más del 85 % en el segundo (N). Los afloramientos con pedregal (M) tienen una proporción similar de afloramientos rocosos y áreas de roca expuesta por erosión del suelo, la cual incluye pedregales (roca suelta) y, a veces, pavimentos (roca masiva). En la unidad N predomina la roca expuesta por erosión, principalmente en forma de pavimentos. La escasa vegetación presente en estas unidades pertenece a los estratos herbáceos bajo y alto, ocasionalmente con algunos pocos arbustos que pueden incluir ejemplares pequeños de especies arbóreas nativas (Fig. 3, Apéndice 3, Tabla A3.5). A campo, ambas unidades fueron encontradas solamente en las Sierras Grandes y Comechingones, siempre por encima de los 1185 m, en lugares con pendientes muy variables y orientaciones este y norte (Tabla 4, Apéndice 5).

Esta clase ocupó alrededor de un 2% de la superficie mapeada y la mayor parte se concentró en el piso subandino. Es además en este piso donde los roquedales abarcaron la mayor proporción de superficie (alrededor del 20%, Fig. 4, Apéndice 6, Tabla A6.1). En los sectores más bajos, esta clase también incluye algunas áreas muy disturbadas, como canteras, caminos, o cultivos abandonados muy erosionados, así como obras de infraestructura humana aisladas que no fueron cartografiadas como zonas urbanas. Además, se incluyen aquí lechos de río arenosos o pedregosos con escasa agua.

Clases 8, 9 y 10, Cuerpos de agua y zonas inundables asociadas: Los cuerpos de agua (clase 8), que son en su mayoría embalses ubicados en fondos de valles tectónicos, y las áreas inundables aledañas (clases 9 y 10) ocuparon un 0,4% de la superficie, y estuvieron casi en su totalidad en la franja más baja del piso serrano. Las zonas frecuentemente inundables (clase 9) tienen el suelo húmedo la mayor parte del año y en períodos con abundancia de lluvias forman parte del cuerpo de agua. Las zonas ocasionalmente inundables (10) sólo forman parte del cuerpo de agua durante algunos períodos de años extremadamente lluviosos. Pueden tener vegetación rala o estar dominadas mayormente por suelo desnudo, y, al estar sometidos a un régimen de inundación variable, la cobertura vegetal también es muy cambiante.

Clase 11, Cultivos: Los cultivos ocuparon un 23% del área, y la gran mayoría se localizó en la franja más baja del piso serrano, donde cubrieron el 34% de la superficie (Fig. 4, Apéndice 6). Por encima de los 900 m de altitud abarcan muy poca superficie, y ya en el piso subandino están casi completamente ausentes. Aparecen también como cultivos, por error, algunos parches de pastizal arbustivo ralo (que a veces son cultivos abandonados), pajonales y céspedes, pero en muy baja proporción. En el sector nor-oeste del área de estudio es frecuente encontrar cultivos abandonados, y en los casos en que el abandono fue en una fecha próxima a la fecha de la imagen satelital utilizada, la discriminación resulta difícil; por tal motivo, a veces pueden aparecer sectores con mosaicos de cultivos y pastizales con roca y/o suelo desnudo (clase 6).

Clases 12, 13, 14 y 15, Zonas urbanas: Estas clases ocuparon en conjunto el 1,5% del área y se concentraron mayormente en la franja más baja del piso serrano (Apéndice 6, Tabla A6.1). Incluyen zonas totalmente urbanizadas, zonas residenciales y zonas de interfaz urbano-rural con viviendas separadas entre sí. La clase 12 está ampliamente cubierta por vegetación leñosa, mientras que en la clase 13 domina la vegetación herbácea. La clase 14 es un mosaico de edificaciones, vegetación herbácea y vegetación leñosa, dado principalmente por zonas residenciales con sus respectivas arboledas y parques. La clase 15 comprende principalmente edificaciones, calles y sectores de suelo descubierto sin vegetación. La vegetación leñosa de la clase 12 generalmente consiste en una mezcla de especies nativas y exóticas, aunque en las ciudades grandes predominan las especies exóticas, mientras que en los lugares más pequeños y áreas de interfaz pueden predominar las especies nativas. Esta clase (12) ocupó casi la mitad de la superficie incluida dentro de las clases urbanas, mientras que el mosaico de edificaciones y vegetación (clase 14) ocupó un 34%. Las zonas completamente edificadas (clase 15) y la vegetación herbácea (clase 13) ocuparon sólo un 11 y 7 % respectivamente (Apéndice 6, Tabla A6.2).

Discusión

El paisaje de las Sierras de Córdoba

El mapa, basado en información satelital y un extenso relevamiento de campo, refleja una alta heterogeneidad ambiental, propia de todas las montañas (Rahbek et al., 2019). En casi cualquier sector fuera de las áreas cultivadas, y transitando muy cortas distancias, se atraviesan parches de bosques, matorrales, pastizales y, a veces, roquedales que forman complejos mosaicos a escalas locales. A su vez, a lo largo del gradiente altitudinal existe un cambio importante desde un predominio de matorrales y cultivos en las partes bajas, hasta una mayor cobertura de pastizales y roquedales en los sectores más altos. En menor medida, también hay cambios en los gradientes geográficos, que se expresan con una mayor dominancia de matorrales en contraposición a una menor de pajonales y cultivos hacia el noroeste del área. Los bosques nativos ocuparon poca superficie, pero sus especies arbóreas estuvieron presentes en casi todas las unidades de vegetación descriptas, aunque en muchos casos como ejemplares muy reducidos en tamaño. Esto sugiere que una gran parte de la superficie de las Sierras de Córdoba tiene potencial para recuperar cobertura boscosa con adecuadas estrategias de manejo, en coincidencia con estudios previos (ej. Renison et al., 2006, 2015; Marcora et al., 2008, 2013; Giorgis et al., 2017). Los bosques exóticos aún cubren muy poca superficie, alrededor de cinco veces menos que los bosques nativos. Sin embargo, hubo plantas leñosas invasoras en casi la cuarta parte de las parcelas relevadas, y en la gran mayoría de las unidades de vegetación. Estos resultados refuerzan la idea de que en un futuro próximo la superficie de bosques exóticos puede aumentar considerablemente, como han señalado otros autores (Hoyos et al., 2010; Giorgis et al., 2011b, 2016, 2017; Gavier-Pizarro et al., 2012; Giorgis & Tecco, 2014; Milani et al., 2020).

La vegetación de las montañas a comienzos del siglo XXI

El mapa muestra que las Sierras de Córdoba están dominadas, en primer lugar, por matorrales, que ocuparon más de un tercio del paisaje y, en segundo lugar, por cultivos, que ocuparon casi un cuarto de la superficie. La gran preponderancia de matorrales en las montañas también fue observada por Zak et al. (2019), quienes cartografiaron en estos ambientes una superficie muy similar a la nuestra, de alrededor de 12000 km². El resto del área estuvo cubierta principalmente por pastizales de fisonomía y composición variable, incluyendo aquellos con suelo o roca expuesta.

La clase de bosques nativos ocupó una baja superficie y, además, la mitad de las parcelas relevadas en el campo tuvieron árboles de menos de 9 o 7 m, en el caso del bosque serrano y subandino respectivamente. Estos resultados indican que quedan muy pocos bosques bien desarrollados en las montañas, en coincidencia con trabajos previos (Cingolani et al., 2004, 2008; Renison et al., 2011; Giorgis et al., 2017; Zak et al., 2019; Natale et al. , 2020). En los pisos más bajos se encontró que solo un 10% de las comunidades nativas serranas de Lithraea y Celtis (molle y tala) relevadas a campo podían clasificarse como bosques altos, es decir, con al menos algún árbol mayor a los 10 m. El resto de los sitios estudiados tuvo árboles considerablemente más bajos, que a veces apenas superaban los 3-4 m de altura (Giorgis et al., 2017). Dado que la especie dominante, el molle, crece, en promedio, 10 cm por año (Vera, 2016), estos resultados sugieren que hay muy pocos stands de bosque serrano con árboles que superen los 100 años de edad. En los bosques subandinos, al relevar sitios que tuvieran al menos un individuo mayor a 2 m de altura, se encontró que sólo el 9% de dichos sitios eran bosques densos y bien desarrollados, con árboles mayores a los 6 m y edades superiores a los 60 años. El resto de los stands evaluados frecuentemente se correspondían con fisonomías de matorral, pastizal o roquedal, y los ejemplares eran pequeños y con fustes jóvenes (Renison et al., 2011).

Los matorrales nativos ocuparon grandes extensiones y, a juzgar por la presencia de ejemplares, pequeños o grandes, de especies arbóreas nativas en casi todas las parcelas relevadas, podemos interpretar que son estados inmaduros del bosque. Según trabajos previos, el disturbio por fuego y ganado retarda la sucesión, limitando el desarrollo de los bosques (Cingolani et al., 2008; Giorgis et al., 2013, 2020; Torres et al., 2014; Renison et al., 2015; Carbone & Aguilar, 2017; Kowaljow et al., 2018; Alinari et. al. 2019). Las especies leñosas nativas tienen una alta capacidad de rebrote después del fuego. Incluso si la parte aérea se quema completamente, en la mayor parte de los incendios más de un 70% de los individuos sobrevive y rebrota (Renison et al., 2002a; Gurvich et al., 2005; Torres et al., 2014; Alinari et al., 2015, 2019; Lipoma et al., 2016). Debido a la abundancia de combustibles finos en matorrales y pajonales, la frecuencia de incendios es más alta en estas fisonomías que en los bosques (Giorgis et al., 2013; Argañaraz et al., 2015a,b, 2017, 2020; Kowaljow et al., 2018; Alinari et al., 2019). Por tal motivo, es habitual que los árboles presentes en los matorrales o pajonales no logren superar los 3-4 m antes de quemarse nuevamente (Gurvich et al., 2005; Herrero et al., 2015; Alinari et al., 2015, 2019). Esta retroalimentación positiva entre fuego y vegetación contribuye a perpetuar las fisonomías no boscosas en el tiempo (Kowaljow et al., 2018), escenario frecuentemente observado en sistemas estacionalmente secos de Sudamérica y otras regiones del mundo (Bond et al., 2012; Tepley et al., 2018; Giorgis et al. , 2021b). También el ganado produce daño en los árboles pequeños, lo cual disminuye su crecimiento y aumenta la mortalidad (Renison et al., 2015; Torres & Renison 2015, 2016; Giorgis et al., 2020).

Los pajonales aumentaron marcadamente por encima de los 900 m de altitud, con coberturas máximas en el piso de transición. Debido a que no hay restricciones climáticas severas para el establecimiento de especies leñosas nativas a lo largo de todo el gradiente altitudinal (Marcora et al., 2008, 2013; Renison et al., 2005, 2015; País Bosch et al., 2012; Giorgis et al., 2017), se podría interpretar que estos pastizales también son estados sucesionales que con el tiempo devienen en bosque nativo. Sin embargo, hay pajonales que son muy estables, y su cobertura de leñosas no aumenta aunque pasen muchos años sin experimentar incendios (Giorgis et al., 2013, Cingolani et al., 2014). En el caso de los pajonales de la franja más alta del piso serrano (901-1300 m) esta estabilidad puede deberse a una presión reducida de propágulos de especies leñosas, como resultado de una larga historia de disturbios, en combinación con la presión ganadera actual que limita su desarrollo (Giorgis et al., 2013). Sin embargo, muchos pajonales son persistentes en el tiempo incluso si se excluye el ganado. En el piso subandino, esta persistencia fue atribuida a la limitada capacidad de dispersión del tabaquillo, y a su dificultad para establecerse en los suelos cubiertos por la broza abundante que producen las pajas (Torres et al., 2008; Zimmermann et al., 2009; Cingolani et al., 2014). En el piso de transición no hay estudios que analicen la trayectoria de los pajonales ante la exclusión ganadera, pero algunos resultados sugieren que el clima también puede jugar un rol importante en su estabilidad, ya que las condiciones climáticas están alejadas del óptimo tanto para las especies leñosas del bosque serrano como para la especie dominante del bosque subandino (Marcora et al., 2008, 2013; Argibay & Renison, 2018; Alinari et al., 2019).

Los céspedes, que ocuparon muy poca superficie, alcanzaron su mayor desarrollo en la franja más alta. Estos pastizales de baja estatura son seleccionados y mantenidos por el ganado, y están dominados por plantas tolerantes al pastoreo (Cingolani et al., 2003, 2007, von Müller et al., 2017). Se mantienen más fácilmente en ambientes con alta disponibilidad de humedad y/o nutrientes, ya que sus especies necesitan recursos para rebrotar y mantenerse vivas a pesar del alto consumo del ganado (Cingolani et al., 2005, 2007; Hempson et al., 2015). Por ello, la persistencia de los céspedes es favorecida en los sectores más altos de las montañas, ya que allí se mantiene mejor la humedad del suelo (Cingolani et al., 2003; Tecco et al., 2016). Debido a la alta presión ganadera que sostienen, cualquier planta leñosa que logre establecerse es ramoneada intensamente, y raramente logra sobrevivir (Teich et al., 2005; Cingolani et al., 2014; von Müller et al., 2017; Giorgis et al., 2020). Cuando el pastoreo se excluye, los céspedes se transforman en pajonales, pero si hay presión de propágulos de especies leñosas, se puede iniciar una trayectoria hacia matorrales o bosques (Cingolani et al., 2014; Giorgis et al., 2020). Por su escasa biomasa, suelen quemarse poco. De hecho, muchas veces actúan como barrera para los fuegos (discutido en Alinari et al., 2019 y Argarañaz et al., 2020).

Los pastizales con roca y/o suelo desnudo ocuparon bastante superficie en todas las franjas, con valores máximos en el piso subandino. Tienen un origen muy heterogéneo, ya que pueden abarcar desde cultivos abandonados o zonas erosionadas por la ganadería hasta sectores con presencia de afloramientos rocosos que limitan el desarrollo de la vegetación. En el piso serrano esta clase está compuesta mayoritariamente por el pastizal arbustivo ralo (unidad K). En las partes más llanas del piedemonte hacia el noroeste del área, estos pastizales aparecen a menudo en sitios que fueron desmontados, cultivados y luego abandonados. En este sector de la Provincia, donde llueve menos de 500 mm anuales, hubo un auge de conversión a cultivos de secano con anterioridad al año 1979, en particular en lugares de fácil acceso, que fue atribuido a un aumento temporario de las precipitaciones (Hoyos et al., 2013, 2018). Posteriormente, al disminuir nuevamente las lluvias, estos cultivos fueron abandonados, y se retornó a la cría de ganado (Hoyos et al., 2018). En sectores más rugosos del piso serrano, estos pastizales suelen estar en sitios con altas cargas ganaderas, donde la vegetación está muy sobrepastoreada y se observan signos de erosión del suelo, a veces con presencia de roca expuesta (Giorgis et al., 2011c). La mitad de las parcelas del pastizal arbustivo ralo (K) tuvieron ejemplares de especies arbóreas nativas, lo cual sugiere que, a pesar de la degradación, hay potencial de recuperación de cobertura arbórea. En el piso subandino es más común que esta clase esté compuesta de pastizales con roca (L), donde la vegetación leñosa es escasa. Muchos de estos pastizales se encuentran en ambientes topográficamente similares a los bosques subandinos, pero en situaciones con mayor disturbio histórico por fuego y ganadería (Cingolani et al., 2008). Se estima que dicho disturbio produjo la retracción de los bosques, y por ese motivo los afloramientos rocosos propios de este piso quedaron al descubierto, y/o se generaron parches de roca expuesta por erosión (Cingolani et al., 2008; Renison et al., 2010; Cingolani et al., 2008, 2013).

Los roquedales ocuparon una baja superficie y se concentraron mayormente en el piso subandino. Predomina la roca expuesta por erosión, intercalada con afloramientos rocosos en la unidad M. Se asocian a sitios que han experimentado un disturbio histórico muy intenso (Cingolani et al., 2004, 2008, 2013). Muchos ambientes rocosos, incluso algunos de aquellos que son el resultado de la degradación del suelo, tienen una amplia diversidad y heterogeneidad en su composición florística y comunidades de líquenes, con especies endémicas de alto valor para la conservación (Funes & Cabido, 1995; Cingolani et al., 2003; Cantero et al., 2001, 2017, 2021; Rodriguez et al., 2017; Apéndice 4).

Los bosques exóticos se concentraron en la franja más alta del piso serrano. Al igual que en otras partes del mundo, en las montañas de Córdoba la superficie dominada por especies leñosas exóticas está aumentando de forma exponencial como resultado del proceso de invasión (Hoyos et al., 2010; Gavier-Pizarro et al., 2012; Rejmánek & Richardson, 2013; Richardson et al., 2014; Milani et al., 2020). En los pastizales y matorrales del piso serrano con altas cargas ganaderas, los animales limitan el establecimiento o crecimiento de las especies leñosas, tanto nativas como exóticas (Torres et al., 2015, 2016; Capó et al., 2016; Marcora et al., 2018). Esto mantiene al sistema en un estado inmaduro, y sin una invasión severa. Cuando bajan las cargas ganaderas, las especies leñosas invasoras, si están presentes, aumentan considerablemente su tasa de crecimiento en relación a las nativas, por lo que el sistema puede resultar completamente invadido en pocos años (Capó et al., 2016). En particular, el matorral serrano abierto (E), con una presencia actual de especies leñosas invasoras en casi el 40% de las parcelas estudiadas, es muy propenso a transformarse en bosque exótico. En el piso subandino la clase de bosques exóticos aún está prácticamente ausente, pero es creciente la presencia de especies leñosas exóticas que avanzan sobre las comunidades nativas (Tecco et al., 2016; Giorgis et al., 2011b, 2016, 2021a; Milani et al., 2020).

Los cultivos se concentraron casi en su totalidad por debajo de los 900 m, donde cubrieron un tercio de la superficie. En su gran mayoría, se encontraron en la vertiente este de las Sierras Chicas y Sierras de los Comechingones, en las zonas más llanas del piedemonte, donde forman un continuo con los cultivos de las llanuras adyacentes. En estos sectores, donde las lluvias alcanzan más de 700 mm, los cultivos han desplazado casi completamente a los ecosistemas nativos de transición con la llanura (Zak et al., 2019, Natale et al., 2020; Zeballos et al., 2020). Por ejemplo, en las Sierras de los Comechingones se registraron solamente 43 km² de bosques de transición con la Provincia Fitogeográfica del Espinal (Natale et al., 2020). Se trata de bosques secundarios, sin árboles de gran tamaño, muy fragmentados y, en general, en un estado de conservación regular a malo (Natale et al., 2020; Zeballos et al., 2020).

Las zonas urbanas ocuparon menos del 2% de la superficie, concentradas en el piso serrano. Sólo el 11 % de estas zonas consistió en áreas completamente edificadas, mientras que el resto incluyó vegetación leñosa y herbácea, junto con un mosaico de edificaciones y vegetación. Esto indica que la gran mayoría de las zonas urbanizadas en las montañas de Córdoba son áreas de interfaz urbano-rural. De hecho, al comparar nuestro mapa con un mapa de áreas de interfaz para las Sierras Chicas (Argañaraz et al., 2017), observamos que el 75% de la superficie de nuestras clases urbanas se corresponde con áreas de interfaz. Pero las áreas de interfaz, que ocupan un 15% de las Sierras Chicas, exceden nuestras zonas urbanas, ya que incluyen también sectores con menor densidad de población, que en nuestro mapa aparecen principalmente como matorrales y bosques. Esto indica que la superficie afectada por el proceso de urbanización es mayor a la estimada con nuestro mapa. La urbanización acelerada que están experimentando las Sierras de Córdoba constituye un fuerte impacto sobre los ecosistemas nativos, no sólo por el desmonte y el efecto directo de las construcciones, sino también porque se promueven las invasiones biológicas y aumentan los riesgos asociados a los incendios (Gavier & Bucher, 2004; Giorgis et al., 2011b, 2016; Gavier-Pizarro et al., 2010, 2012; Argañaraz et al., 2017). Por otro lado, la presencia de mascotas es una importante amenaza a la fauna, al igual que el tránsito vehicular (Hughes & Macdonald, 2013; Pinto et al. , 2020). El proceso de urbanización desordenada también genera problemas de contaminación de aguas de ríos y embalses, y, al no respetarse los cauces de inundación, suele ocasionar pérdida de bienes materiales en momentos de crecientes extraordinarias (Berardo et al., 2014).

Cambios de la vegetación en el gradiente altitudinal La dinámica de los ecosistemas montanos está condicionada por el gradiente altitudinal, donde cambian no solo las condiciones climáticas, sino

también el tipo e intensidad de las actividades humanas (Perrigo et al., 2020). La combinación de estos factores genera mosaicos de vegetación que cambian a medida que se asciende, pero los mecanismos por detrás de estos patrones no son siempre fáciles de interpretar (Körner, 2007; Perrigo et al., 2020).

Nuestros resultados reflejan una marcada disminución de las fisonomías dominadas por especies leñosas y un aumento de la proporción de pastizales y roquedales a medida que se asciende en altitud. Si bien este patrón era conocido (Kurtz, 1904; Luti et al., 1979; Giorgis et al., 2017; Oyarzabal et al., 2018; Zak et al., 2019; Natale et al., 2020), a través del mapa lo pudimos cuantificar en detalle por primera vez para toda la extensión de las Sierras de Córdoba. Tradicionalmente, dicho patrón fue interpretado como una consecuencia directa de las bajas temperaturas, que impone restricciones al crecimiento de los árboles (ej. Luti et al., 1979; Cabido et al., 1987; Cantero et al., 2001), pero estudios más recientes sugieren otras explicaciones. A nivel global, los árboles encuentran fuertes dificultades para crecer cuando las temperaturas medias del aire y del suelo durante la estación de crecimiento no superan los 6,7 °C. Por ello, en las montañas lo suficientemente altas, se observa un límite (“treeline”) a partir del cual ya no hay bosques (Körner & Paulsen, 2004). Sin embargo, en los sectores más altos de las montañas de Córdoba, las temperaturas, tanto del suelo como del aire, son mayores a dicho valor (Marcora et al., 2008; País Bosch et al., 2012; Argañaraz et al., 2020), lo cual sugiere que no existen limitaciones fisiológicas para el crecimiento de los árboles. De hecho, los datos muestran que los bosques están presentes a lo largo de todo el gradiente, cambiando desde bosques predominantemente serranos a bosques predominantemente subandinos alrededor de los 1400-1500 m de altitud (Tabla 4; Renison et al., 2006; Alinari et al., 2015; Giorgis et al., 2017; Natale et al., 2020). A su vez, numerosos estudios en el piso subandino sugieren que el disturbio por ganado y fuego produjo la retracción de los bosques, y está limitando su expansión en el presente (Renison et al., 2002a; Renison et al., 2006, 2015; Giorgis et al., 2010, 2020; Cingolani et al., 2014; Alinari et al., 2015; Argibay & Renison, 2018). Por medio de simulaciones se estimó que si todo el sistema hubiese tenido una historia de bajo impacto humano, los bosques y matorrales de Polylepis australis ocuparían actualmente la mitad de la superficie del piso subandino (Cingolani et al., 2008).

Los antecedentes mencionados ilustran de forma clara el papel del disturbio en mantener un paisaje con escasa vegetación leñosa en el piso subandino. Sin embargo, dichos antecedentes no explican por qué la proporción de bosques y arbustales aumenta a medida que se desciende en altitud, dado que la intensidad de disturbio no disminuye desde arriba hacia abajo (Fig. 5). La incidencia de fuegos es máxima en las franjas intermedias y no en las franjas superiores (Argañaraz et al., 2020; Fig. 5). A su vez, un análisis preliminar de la presión ganadera muestra valores máximos en ambos extremos del gradiente, y no solamente en las partes más altas (Fig. 5). Por otro lado, la proporción de tierras con un alto grado de transformación en su cobertura (el conjunto de los cultivos, zonas urbanas y bosques exóticos) aumenta hacia abajo, lo cual reduce el espacio disponible para la vegetación nativa. Aún así, las fisonomías leñosas nativas cubren proporcionalmente alrededor de cuatro veces más superficie en las franjas inferiores que en las superiores (Figuras 4 y 5). El papel del disturbio, entonces, no puede comprenderse en su totalidad sin considerar su interacción con los factores climáticos y las características propias de cada especie, además de los mecanismos de retroalimentación entre la vegetación, el fuego y la ganadería.

En dos de las especies leñosas más abundantes del piso serrano (molle y espinillo), tanto el crecimiento de los adultos como la recuperación post-fuego son más lentos a medida que se asciende (Vera, 2016; Alinari, 2017; Alinari et al., 2019). A su vez, la especie dominante en el bosque subandino, el tabaquillo, también tiene un desempeño disminuido en el piso de transición, y una mayor mortalidad post-fuego, con respecto a sectores más altos del gradiente (Marcora et al., 2008, 2013; Argibay & Renison, 2018; Lanza et al., 2018). Las dificultades que encuentran las especies leñosas benefician a los pastos que, a su vez, facilitan la propagación de los incendios, cuya incidencia es máxima en el piso de transición (Fig. 5). Se genera así un mecanismo de retroalimentación positiva entre el fuego y el pastizal (Argañaraz et al., 2017, 2020). A diferencia del tabaquillo, el maitén tiene su desempeño óptimo en el piso de transición (Marcora et al., 2013, Giorgis et al., 2021a), pero faltan estudios para comprender por qué esta especie no forma bosques más extensos. Más arriba, en el piso subandino, la incidencia de incendios es menor, en parte debido a que los ambientes rocosos y los céspedes actúan como barreras a la propagación del fuego (Argañaraz et al., 2020). Esto llevaría a esperar una mayor cobertura de bosques y matorrales en el piso subandino en comparación con el de transición. Sin embargo, nuestros resultados muestran el patrón opuesto (Figuras 4 y 5). Esto puede deberse, al menos en parte, a que las únicas dos especies de árboles que pueden prosperar en el piso subandino (tabaquillo y maitén) son particularmente susceptibles a la herbivoría, no sólo del ganado doméstico, sino también de las hormigas cortadoras, que llegan hasta la primera franja de este piso (Teich et al., 2005; Marcora et al., 2013; Renison et al., 2015; Jaacks, 2017; Giorgis et al., 2010, 2020; Arriaga et al., 2021).

Implicancias para el ordenamiento territorial

A nuestro criterio, los cuatro patrones más preocupantes de los resultados obtenidos son (1) la baja proporción de fisonomías boscosas y, dentro de éstas, la escasez de bosques maduros con árboles bien desarrollados; (2) la gran proporción del paisaje de piedemonte que ha sido transformada a cultivos y zonas urbanas; (3) la gran cantidad de ejemplares de especies leñosas exóticas invasoras que se encuentran dentro de las comunidades nativas; (4) las superficies ocupadas por bosques exóticos, que aún son pequeñas, pero que se incrementarán de no tomarse medidas contundentes y a corto plazo.

En general, se recomienda que, para lograr un paisaje multifuncional, se deben restaurar las fisonomías boscosas en un 20-40% de la superficie, cuando se trata de ambientes con potencial de sostener bosques nativos (Lamb & Gilmour, 2003; Arroyo-Rodríguez et al., 2020; Garibaldi et al., 2021). En el piso serrano, esto se podría lograr con un manejo adecuado de los matorrales, que permita que las especies arbóreas nativas que ya están presentes crezcan y desarrollen su máximo potencial. Dado que los matorrales en el piso serrano están ampliamente distribuidos, es factible seleccionar algunas áreas para promover la recuperación del bosque mediante la prevención de incendios, regulación de la ganadería y control de las invasiones. En el piso subandino, los bosques y matorrales son muy escasos, ya que no sólo cubren una baja proporción del área, sino que, además, el área disponible es pequeña, resultando, en términos absolutos, en 33 km² de bosques, y alrededor de 200 km² de matorrales. Esto indica que las especies propias de los bosques subandinos, en particular de los bosques maduros, como por ejemplo hongos endémicos descomponedores de la madera, están seriamente amenazadas (Robledo & Renison, 2010). También en este piso se puede promover la sucesión de los matorrales existentes a bosques, sobre todo mediante la exclusión de la ganadería (Giorgis et al., 2010, 2020; Cingolani et al. 2014). Sin embargo, como la superficie de matorrales también es baja y la capacidad de dispersión de Polylepis australis es muy limitada, para alcanzar mayores superficies boscosas es necesario iniciar un proceso de restauración activa mediante la exclusión ganadera y plantación de ejemplares, algo que ya se está haciendo con éxito en algunas áreas (Renison et al., 2002b, 2005, 2015, 2016; Sparacino et al., 2020). Aquí también hay que prestar particular atención a la invasión por especies exóticas, ya que están alcanzando cada vez mayores altitudes en las sierras (Tecco et al., 2016; Milani et al., 2020; Giorgis et al., 2016, 2021a). Además de promover la recuperación de los bosques para que cubran al menos un 20-40% del territorio, es necesario mantener superficies de matorrales, pastizales y afloramientos rocosos en buen estado de conservación, ya que estas fisonomías albergan una alta biodiversidad, diferente a la de los bosques, y brindan servicios importantes de producción de forraje y suministro de agua (Altrichter et al., 2004; Gurvich et al., 2008; Jobbágy et al. 2013; Giorgis et al., 2017; von Müller et al., 2017; Rodríguez et al., 2017; Gurvich & Villegas 2020).

La extrema reducción de ambientes naturales en el piedemonte, sobre todo al sur y al este del área de estudio, resulta alarmante, ya que se trata de un ecosistema de transición con características únicas (Aguilar et al., 2018; Zeballos et al., 2020; Karlin et al., 2021). No sólo quedan pocos relictos de vegetación nativa, sino que están altamente fragmentados, motivo por el cual han perdido parte de su biodiversidad (Aguilar et al., 2018). Asimismo, la proximidad a áreas urbanas y cultivos genera que muchos de estos relictos se hayan transformado a bosques exóticos, totalmente invadidos, o estén en alto riesgo de hacerlo (Giorgis et al., 2016, 2017; Natale et al., 2020). Es recomendable restaurar algunas de estas áreas, tanto para mantener la biodiversidad propia de estos ecosistemas de transición, como para sostener ciertos servicios ecosistémicos indispensables, tales como control de tormentas de tierra, provisión de hábitats para polinizadores y áreas de recreación para los habitantes de las poblaciones rodeadas de cultivos (Aguilar et al., 2006; Sacchi et al., 2017; Garibaldi et al. 2021). En los sectores de las franjas más bajas donde no hay cultivos, es urgente planificar y ordenar la expansión urbana. El actual proceso, desordenado y acelerado, está amenazando a la biodiversidad y los servicios ecosistémicos en áreas que exceden ampliamente a las ocupadas por la urbanización en sí, debido al riesgo de incendios, invasión por especies exóticas, contaminación de aguas, depredación de la fauna por animales domésticos y otros problemas.

En resumen, la alta frecuencia de incendios, la presión ganadera, la invasión por especies exóticas y el avance de los cultivos y las urbanizaciones amenazan la persistencia de los ecosistemas naturales y constituyen un obstáculo para la recuperación de los bosques. El mapa producto de esta contribución representa una cuantificación y descripción de la distribución espacial de la vegetación de las Sierras de Córdoba al año 2009, y una base para la evaluación futura de los cambios en la cobertura del territorio. Pero, sobre todo, representa una oportunidad para diseñar un ordenamiento y estrategias de manejo con el fin de sostener la biodiversidad y maximizar bienes y servicios ambientales que garanticen el bienestar de todos los habitantes.

Contribución de los autores

LH, AMC y MC escribieron el proyecto original. AMC, con la colaboración de LH, hizo el análisis de datos y procesamiento de las imágenes satelitales. AMC y MAG, con la colaboración de MC, hicieron el trabajo de campo y escribieron el manuscrito.

Agradecimientos

Agradecemos a Luciana Peirone-Cappri por su colaboración en los trabajos de campo, a Daniel Renison por la lectura crítica del manuscrito y a dos revisores anónimos por sus comentarios constructivos sobre la primera versión del manuscrito. A Rafael Picco, administrador de la reserva Cerro Blanco, por el apoyo a las investigaciones y el alojamiento brindado, a Patricia por su hospitalidad, a Parques Nacionales y propietarios de campos por permitirnos trabajar. A Leonardo Barberá por la colaboración con la digitalización de las urbanizaciones. Este trabajo fue financiado por Neotropical Grassland Conservancy, CONICET-PIP 112-201201-00164 y 112201701 00143. MAG, MC y AMC, son investigadores de CONICET. MAG es profesora de la UNC.