Introducción

Las briófitas, comúnmente conocidas como “musgos”, comprenden uno de los grupos de plantas más numerosos en la Tierra. Se conocen aproximadamente unas 20.000 especies a nivel mundial, presentes en una gran variedad de ambientes, a excepción del mar (Stech & Quandt, 2010; Estébanez Pérez et al., 2011). Cumplen diversos roles en el ecosistema siendo uno de los organismos pioneros en sitios susceptibles de colonización, reteniendo agua para luego liberarla lentamente en su entorno generando humedad en el ambiente, reduciendo la erosión del suelo y la pérdida de nutrientes, entre otras funciones (Estébanez Pérez et al., 2011; Silva et al., 2019).

Muchas especies presentan interés como indicadores biológicos, por ejemplo, para la detección de metales pesados en el ambiente o como indicadores de radiación UV, entre otras aplicaciones tanto del ámbito científico como también desde el punto de vista étnico y cultural (Glime, 2007).

En Argentina, Matteri (2003) actualizó la lista de musgos publicada inicialmente por Kühnemann (1938), reuniendo un total de 990 especies distribuidas en 264 géneros. Posteriormente, se han realizado monografías de géneros y familias, arreglos nomenclaturales y publicado nuevos registros, incrementando así el conocimiento sobre la flora briofítica del país (Suárez & Schiavone, 2005, 2008, 2010, 2011; Suárez et al, 2014, 2018, 2022; Colotti et al., 2016, 2019; Colotti & Suárez, 2018, 2019; Jiménez et al., 2019, 2020; Valdés et al., 2021).

En la provincia de Santa Fe, el estudio de la diversidad de plantas se ha focalizado en el grupo de las vasculares, siendo muy pocos los trabajos vinculados a los musgos. Hasta hace dos años atrás, solo había registro de tres especies para la provincia (Piovano, 1954; Schiavone & Sarmiento, 1985); sin embargo, estudios recientes (^{Alvarez & Villalba, 2021}; ^{Filippa & Villalba, 2021}; Alvarez et al., 2023) incrementaron a 21 el número de musgos reconocidos para Santa Fe. Aun así, el estudio de la diversidad en la provincia sigue siendo limitado e incompleto.

El objetivo de este trabajo fue realizar un estudio sobre la diversidad taxonómica de las briófitas en la localidad de Arroyo Leyes, presentando una lista de musgos colectados en el área, donde se mencionan nuevos registros para la provincia de Santa Fe. Las especies son brevemente descritas y las novedades ilustradas.

Materiales y Métodos

La elección del área de estudio obedece a que esta localidad ha experimentado un índice de variación poblacional intercensal del 88,4 %, y es parte de una zona en proceso de transformación acelerada que tiene como punto de referencia la urbanización sobre humedales (^{Visintini & Castro Diaz, 2018}). Los hábitats naturales son alterados o destruidos durante los procesos de intervención humana, con el riesgo de pérdida local de especies, por lo que es prioritaria la realización de tareas de identificación y acciones de conservación. El sitio de estudio se encuentra en la localidad de Arroyo Leyes (31°34’16” S, 60°31’57” O) en la ruta provincial N°1, departamento La Capital, de la provincia de Santa Fe (Fig. 1). Geológica y estructuralmente corresponde a los dominios planos y homogéneos de la Cuenca Chacoparanaense (Chebli et al., 1999), y constituye localmente el sector marginal oeste de la planicie aluvial del Río Paraná. Pertenece a la ecorregión Delta e islas del Paraná (Burkart et al., 1999; ^{Brown & Pacheco, 2006}) y desde el punto de vista fitogeográfico, está ubicada en la Región Neotropical y en el Dominio Chaqueño (^{Cabrera, 1976}); de acuerdo a la propuesta de unidades de vegetación realizada por Oyarzabal et al. (2018) pertenece a la Provincia Paranaense, unidad del Bosque Ribereño Subtropical, propia del valle de inundación del río Paraná. El clima característico de la región es del tipo subtropical húmedo, con una temperatura media anual de 17°C (UNL, 2021).

Los especímenes se estudiaron a partir de las muestras colectadas durante los meses de septiembre-noviembre de 2019-2021. El análisis de los ejemplares se realizó de acuerdo a las técnicas convencionales para el estudio de las briófitas (Frahm et al., 2003; Vanderpoorten et al., 2010; Delgadillo-Moya et al., 2022). La identificación de las especies se realizó en el Laboratorio de Muestras (Facultad de Humanidades y Ciencias, UNL) utilizando lupa Leika EZ4HD, lupa MOTIC SMZ 168 y microscopio óptico NIKON Eclipse E200. Las plantas fueron identificadas utilizando las claves disponibles para los diferentes grupos encontrados en el área de estudio.

Fig. 1: Área de estudio asociada al Río Paraná. A: Provincia de Santa Fe, Argentina. B: Ubicación de la localidad Arroyo Leyes en el valle aluvial del Río Paraná, al Noreste de la ciudad de Santa Fe.

Los especímenes se incorporaron al herbario del Museo Provincial de Ciencias Naturales Florentino Ameghino (MFA, Santa Fe).

Resultados

A partir de las muestras colectadas se identificaron 21 especies de musgos pertenecientes a 18 géneros y 13 familias. De las mismas, cinco corresponden a nuevas citas para la provincia de Santa Fe. A continuación, se muestra una lista de las especies identificadas en orden alfabético y la familia a la cual pertenecen entre corchetes, indicando características del lugar donde se encontraron. En el caso de las especies que comprenden nuevas citas para la provincia, se encuentran señaladas con un asterisco (*) y se acompañan por ilustraciones originales.

(*) Amblystegium varium (Hedw.) Lindb., Musci Scandinavici 32. 1879. [Amblystegiaceae]. Fig. 2.

Plantas amarillo verdosas, verde oscuras o verde brillosas, dispuestas en matas laxas o densas. Tallos reptantes, ramificados, de 5 cm de largo, 210325 x 150-250 pm en corte transversal, con 3-5 hileras de pequeñas células corticales con paredes engrosadas; cordón central presente, pequeño, bien desarrollado, hialodermis ausente; parafilios ausentes, pseudoparafilios foliosos, de 0,05-0,15 mm; rizoides lisos. Hojas dispuestas en tres o más filas, erectas a extendidas en estado húmedo o seco, altamente variables en tamaño y forma, lanceoladas, ovado-lanceoladas a ovadas, 1,0-1,2 x 0,2-0,35 mm, simétricas; ápice por lo general, gradualmente largo acuminado; márgenes enteros a ligeramente denticulados en el ápice; costa simple, subpercurrente, 26-48 pm de ancho en la base. Células de la lámina media y apicales hexagonales, a veces corto romboidales en los márgenes, lisas, 31-62 x 9,5-12,0 pm; células alares cuadradas, corto-oblongas u ocasionalmente algo elongadas, 24-35 x 11-14 pm. Seta elongada, lisa, rojiza en la base y amarillo pálida hacia la parte superior, de 2,5-4,0 cm de longitud. Cápsula exerta, asimétrica, cilíndrica, inclinada u horizontal, ligeramente contraída debajo de la boca cuando está seca, de color amarillo-verdoso pálido en su madurez, de 1,2-3,0 mm de longitud. Peristoma doble, exostoma pardo amarillento, papiloso en el ápice y estriado en la base; membrana basal alta, de la misma longitud que el exostoma, perforada; cilios en grupos de 1-3. Opérculo corto-rostrado. Caliptra cuculada, lisa. Esporas 10-20 pm de diámetro, pardas a pardo amarillentas, finamente papilosas.

Fig. 2: Amblystegium varium. A: Hoja. B: Planta. C: Ápice de la hoja. D: Base de la hoja. E: Tallo en sección transversal. F: Cápsula. G: Dientes (exostoma y endostoma). Escalas = A: 0,28 mm; B: 2 mm; C: 180 pm; D: 130 pm; E, G: 260 pm; F: 1.5 mm.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Buenos Aires (Williams, 1930; Valdés et al., 2021), Islas Malvinas (Ochyra, 1998), Neuquén (Calabrese & Matteri, 1999), Tierra del

Fuego (Matteri & Schiavone, 1991; Ochyra, 1998) y Jujuy (Hedenas, 2003). Es una especie que se localiza mayormente en la base de los árboles, suelos, humus y rocas de hábitats abiertos. Altamente variable, fácilmente confundida con Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. por su tamaño pequeño y con Amblystegium kochii Schimp. por su hábito y forma de la hoja. Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, a la sombra de Salix humboldtiana Wild. y Croton urucurana Baill., dispuesta en un claro con vegetación herbácea baja, junto a Haplocladium microphyllum (Sw. ex Hedw.) Broth.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’32”S 60°29’12”0,17-I-2020, Alvarez 57 (MFA-B-B).

Bryum argenteum Hedw., Sp. Musc. Frond. 181-182. 1801. [Bryaceae].

Plantas verde plateadas, pequeñas, gregarias o en matas densas. Tallos juláceos redondeados, ocasionalmente gemiformes, de 0,5-1,0 cm de largo, 420-570 x 410-565 pm en corte transversal; cordón central ausente, hialodermis ausente; rizoides lisos. Hojas dispuestas en tres o más filas, erecto-adpresas en seco y erectas en húmedo, ovado-lanceoladas, a veces cóncavas, 0,67-0,9 x 0,3-0,5 mm; ápice redondeado a agudo, la región apical de la hoja es hialina (1/4-1/3 de la misma); márgenes generalmente planos; costa simple, poco marcada, 19-30 pm de ancho en la base. Células del ápice y la lámina largo-hexagonales, lisas, 70-85 x 9,6-17,0 pm, células de la base cuadradas a corto-rectangulares, 24-48 x 11-14 pm. Yemas axilares pequeñas. Seta parda a parda rojiza, de 1-2 cm de longitud. Cápsula exerta, péndula, rojiza cuando joven a pardo rojiza o rojizo oscura en la madurez, ovada, de 2-3 mm de longitud. Peristoma doble, inserto debajo de la boca, exostoma hialino en el ápice, pardo anaranjado hacia la base, trabeculado; endostoma tan largo como el exostoma, amarillento; cilios 2-3, largos, fuertemente papilosos. 0pérculo ligeramente cónico a cónico-convexo. Caliptra cuculada, lisa. Esporas 8-15 pm de diámetro, amarillentas, lisas.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Córdoba, Corrientes (Von Huebschmann, 1986), Chubut (Rovere & Calabrese, 2011), Islas Malvinas (Matteri, 1986), Misiones (Hosseus, 1940), Santa Cruz (Bartram, 1952; Matteri, 1985), Santa Fe (^{Filippa & Villalba, 2021}), Tierra del Fuego (Matteri & Schiavone, 1991) y Tucumán (Biasuso & Hladki, 2011). Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, a la sombra de Salix humboldtiana y Croton urucurana, dispuesta en un claro con vegetación herbácea baja, junto a Fissidens crispus Mont.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31.3”S 60°29’12.3”0, 17-I-2020, Alvarez 58 (MFA-B-B).

(*) Didymodon australasiae (Hook. & Grev.) R.H. Zander, Phytologia 41: 21. 1978. [Pottiaceae]. Fig. 3.

Plantas verdes a verde oscuras, dispuestas en céspedes compactos. Tallos simples a ramificados, 0,1-1,0 cm de largo, 290-340 x 185-250 pm en corte transversal; cordón central presente, hialodermis ausente, ocasionalmente presente en forma irregular; rizoides lisos. Yemas rizoidales pardas, multicelulares, redondeadas a alargadas, lisas. Hojas dispuestas en tres o más filas, crispadas a retorcidas en seco y erecto-patentes a extendidas en húmedo, de forma variable, ovadas, triangulares, oblongo-lanceoladas a lanceoladas, 1,0-2,8 x 0,20,55 mm; lámina uniestratosa en la región basal e irregularmente biestratosa en los márgenes del tercio superior de la lámina; ápice redondeado o agudo, ocasionalmente cuculado; márgenes enteros; costa simple, subpercurrente o percurrente, 35-125 pm de ancho en la base. Células del ápice y la región media redondeadas, subcuadradas o corto-rectangulares, 5,0-17,5 x 4,8-14 pm, generalmente lisas, células basales hialinas, cuadradas a rectangulares, 10-60 x 7,5-20,0 pm, lisas. Seta erecta, pardo rojiza a amarillenta, 0,5-2,0 cm de longitud. Cápsula exerta, cilindrica a elíptica, erecta, pardo a pardo rojiza, 0,9

2,0 x 0,3-0,7 mm. Peristoma simple, formado por 32 dientes filiformes y papilosos, retorcidos, de 250-850 pm de largo. Opérculo largo-rostrado. Caliptra lisa, cuculada. Esporas 7,5-15,0 pm de diámetro, verde amarillentas a pardas, papilosas.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Tucumán (^{Bartram, 1965}). Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, en un zanjón con escasa vegetación herbácea, mayormente al sol, junto a Haplocladium microphyllum y Philonotis uncinata (Schwagr.) Brid.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Calle 19, Arroyo Leyes, 31°34’22.8”S 60°31’25.9”0, 9-XI-2019, Alvarez 74 (MFA-B-B).

Fig. 3: Didymodon australasiae. A: Hoja. B: Tallo en sección transversal. C: Ápice de la hoja. D: Base de la hoja. E: Yema rizoidal. F: Hoja en sección transversal. G: Cápsula. H: Dientes. I: Planta. Escalas = A: 0,5 mm; B: 214 pm; C, E: 150 pm; D: 260 pm; F: 70 pm; G: 1,2 mm; H: 96 pm; I: 2,3 mm.

Dimerodontium balansae Müll. Hal., Mém. Soc. Sci. Nat. Math. Cherbourg 21: 267. 1877. [Fabroniaceae]. Fig. 4.

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones (Drehwald, 1995), Buenos Aires, Córdoba, Entre Ríos, Mendoza, Tucumán (Cámara & Magill, 2009), Santiago del Estero (Jimenez et al., 2020) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}).

Se encontró creciendo en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli L., tanto a la sombra como al sol, junto a Dimerodontium mendozense Mitt., Fabronia ciliaris (Brid.) Brid., Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. G. Britton y S. subsimplex (Hedw.) Mitt., orientado hacia el NE, S y SE, desde una altura mínima de 16 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31”S 60°28’36”O, 14-IX-2019, Alvarez 62 (MFA-B-B); 31°30’32.7”S 60°28’39.2”O, 9-XI-2019, Alvarez 82 (MFA-B-B); 31°30’33”S 60°29’11”O, 17-I-2020, Alvarez 83 (MFA-B-B).

Dimerodontium mendozense Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 541. 1869. [Fabroniaceae]. Fig. 4.

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Córdoba (Mitten, 1869; Hosseus, 1937, 1938; Cámara & Magill, 2009), Corrientes (Herzog, 1952; Cámara & Magill, 2009), Entre Ríos, Tucumán (Cámara & Magill, 2009), Mendoza (Mitten, 1869), Misiones (Herzog, 1952; Cámara & Magill, 2009) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli, tanto a la sombra como al sol, junto a Dimerodontium balansae, Fabronia ciliaris, Sematophyllum subpinnatum y S. subsimplex, orientado hacia el S y SE, desde una altura mínima de 38 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’32”S 60°28’36.8”O, 14-IX-2019, Alvarez 63 (MFA-B-B); 31°30’28”S 60°29’08”O, 14-IX-2019, Alvarez 84 (MFA-B-B). 1 de largo, 160-240 x 132-195 pm en corte transversal; cordón central ausente, hialodermis ausente; rizoides lisos. Parafilios ausentes; pseudoparafilios foliosos. Hojas dispuestas en tres o más filas, imbricadas en seco y erecto-extendidas en húmedo, orbiculares a ovadas, 0,55-1,3 x 0,4-0,8 mm, base cordada, ápice generalmente apiculado; márgenes enteros; costa simple, subpercurrente o percurrente, 60-80 pm de ancho, células de la superficie dorsal lineares, en la mayoría de las hojas la costa se expande distalmente. Células del ápice y la lámina media ovadas a rómbicas, lisas, 14-27 x 7,2-9,6 pm, células alares cuadrado-redondeadas a corto-rectangulares, 7,5 12,0 x 12-20 pm. Seta lisa, 3,2-5,4 mm de longitud, retorciéndose en la región distal cuando se seca. Cápsula exerta, erecta, lisa, ovoide cilíndrica, pardo clara cuando maduran. Peristoma simple, 16 dientes dispuestos en ocho pares que se unen en la región apical, insertos debajo de la boca, papilosos en el ápice y estriados hacia la base. Opérculo cónico; anillo poco desarrollado. Caliptra cuculada, lisa. Esporas 20-25 pm de diámetro, pardas a pardo amarillentas, rugosas.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para las provincias de Buenos Aires, Córdoba, Corrientes (Cámara & Magill, 2009), Entre Ríos y Mendoza (Mitten, 1869; Cámara & Magill, 2009). Epífita reptante, se encontró creciendo en la corteza de Erythrina crista-galli y Salix humboldtiana, en área sombreada junto a Dimerodontium balansae y Fabronia ciliaris, orientada hacia el SE, desde una altura mínima de 87 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’32.2”S 60°28’38.6”O, 9-XI-2019, Alvarez 64 (MFA-B-B).

Fabronia ciliaris (Brid.) Brid., Bryol. Univ. 2: 171. 1827. [Fabroniaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para las provincias de Buenos Aires (Drehwald & Reiner-Drehwald, 1996), Chaco (Drehwald, 1995), Corrientes, Jujuy (Herzog, 1952), Córdoba (Williams, 1930; Hosseus, 1937), Misiones (Drehwald, 1995), Salta (Herzog, 1952), Santa Cruz (Matteri, 1985), Tucumán (Herzog, 1952; Torres et al., 2015), Santiago del Estero (Jimenez et al., 2020) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli, tanto a la sombra como al sol directo (aunque no por largos períodos), junto a Dimerodontium balansae, D. mendozense, Sematophyllum subpinnatum, S. subsimplex y Venturiella glaziovii (Hampe) Pursell, orientada hacia el S y SE, desde una altura mínima de 5 cm.

Fig. 4: A-C. Dimerodontium pellucidum. A: Hoja. B: Ápice de la hoja. C: Ápice de la hoja en sección transversal. D-E. Dimerodontium mendozense. D: Hoja. E: Ápice de la hoja. F-L. Dimerodontium balansae. F: Base de la hoja. G: Hoja. H: Ápice de la hoja. I: Dientes. J: Cápsula. K: Planta. L: Tallo en sección transversal. Escalas = A, G: 0,7 mm; B: 138 pm; C, E: 85 pm; D: 0.36 mm; F, H: 160 pm; I: 128 pm; J: 1 mm; K: 5 mm; L: 160 pm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31”S 60°28’35”O, 9-XI-2019, Alvarez 65 (MFA-B-B). 31°30’33”S 60°29’11”O, 17-I-2020, Alvarez 85 (MFA-B-B). 31°30’26”S 60°28’55”O, 9-X-2021, Alvarez 86 (MFA-B-B).

Fissidens crispus Mont., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 9: 57. 1838. [Fissidentaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para las provincias de Corrientes (Montagne, 1838; Drehwald, 1996), Misiones (Von Huebschmann, 1986; Drehwald, 1996), Tucumán (^{Bartram, 1965}; Pursell, 1994) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}; ^{Filippa & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, a la sombra de Salix humboldtiana, dispuesta en un claro con vegetación herbácea baja.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31.3”S 60°29’12.3”O, 9-XI-2019, Alvarez 66 (MFA-B-B).

(*) Forsstroemia coronata (Mont.) Paris, Index Bryol. 498. 1895. [Leucodontaceae]. Fig. 5.

Plantas verdes a verde oscuras, dispuestas en matas. Tallos primarios reptantes y secundarios erectos o algo curvos, usualmente juláceos, 0,8

3,0 cm de largo, 240-280 x 190-220 pm en corte transversal; cordón central ausente, hialodermis ausente; rizoides lisos. Hojas dispuestas en tres o más filas, adpresas en seco y erecto-extendidas en húmedo, oblongo-ovadas a fuertemente ovadas, 0,94-1,82 x 0,5-1,16 mm; ápice agudo a corto acuminado; costa simple, usualmente furcada en el ápice, extendiéndose 36-88% de la hoja, 57-64 pm de ancho en la base. Células del ápice isodiamétricas a romboidales, lisas, 14-32 x 7-12 pm, células alares cuadrado-redondeadas a rectangulares 1018 x 9,0-17,5 pm. Seta pardo rojiza, 1,3-2,1 mm. Cápsula emergente o exerta, erecta y simétrica, cilíndrica, 1,4-2,0 mm de longitud. Peristoma simple, exostoma liso a rugoso. Opérculo cónico, erecto a más usualmente oblicuamente rostrado. Caliptra campanulada, pilosa. Esporas 15-35 pm de diámetro, pardas, papilosas.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Buenos Aires (Kühnemann, 1944; Stark, 1987), Catamarca (Fuertes et al., 2015), Chaco, Corrientes (Von Huebschmann, 1986; Drehwald, 1995), Entre Ríos (Kühnemann, 1944; Stark, 1987), Formosa (Stark, 1987), Jujuy (Kühnemann, 1944; Fuertes et al., 2015), Misiones (Herzog, 1952; Stark, 1987; Drehwald, 1995), Salta (^{Brotherus, 1918}; Kühnemann, 1944; Herzog, 1952; Stark, 1987; Fuertes et al., 2015) y Tucumán (Kühnemann, 1944; Herzog, 1952; Stark, 1987). Epífita reptante, ascendente, se encontró creciendo en la corteza de Erythrina crista-galli, a la sombra, junto a Sematophyllum subsimplex, Fabronia ciliaris, Dimerodontium balansae y Tortella humilis (Hedw.) Jenn. orientada hacia el NE y extendiéndose desde una altura mínima de 2 m.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’32”S 60°28’38”O, 27-XI-2021, Alvarez 69 (MFA-B-B). San José del Rincón, calle Santa Rosa y Los Caracoles, 31°35’42.11”S 60°33’51.95”O, 17-I-2020, Alvarez 70 (MFA-B-B).

Funaria hygrometrica Hedw., Sp. Musc. Frond. 172. 1801. [Funariaceae].

Plantas verde claras a amarillentas, dispuestas en céspedes laxos. Tallos erectos, 0,35-1,4 cm de largo, 240-305 x 220-290 pm en corte transversal; cordón central presente, hialodermis ausente; rizoides lisos. Hojas dispuestas en tres o más filas, contortas en seco y erecto-extendidas en húmedo, cóncavas, oblongo-ovadas a obovadas, 2,7-4,0 x 1,5-1,8 mm; ápice apiculado a corto-acuminado; márgenes serrulados en la mitad superior; costa simple, subpercurrente a corto-excurrente, 74-85 pm de ancho en la base. Células del ápice hexagonales u oblongo-hexagonales, lisas, 45-72 x 24,0-31,5 pm, células basales oblongas y largas, 119-190 x 37-49 pm. Seta larga y flexuosa, de coloración pardo amarillenta, 2-4 cm de longitud. Cápsula exerta, asimétrica, piriforme, generalmente curvada, péndula, sulcada, fuertemente oblicua en la boca. Peristoma doble, exostoma con dientes papilosos en el ápice y estriado papilosos en la base, los ápices se fusionan entre si formando un disco central; segmentos del endostoma lanceolados, alrededor de % de la longitud del exostoma, amarillo-pálidos, ligeramente estriado papilosos. Opérculo convexo. Caliptra cuculada, lisa. Esporas 12-24 pm de diámetro, amarillentas, lisas.

Fig. 5: Forsstroemia coronata. A: Hoja. B: Tallo en sección transversal. C: Ápice de la hoja. D: Base de la hoja. E: Hoja en sección transversal. F: Cápsula. G: Diente. H: Base pilosa de la seta. I: Planta. Escalas = A: 0,5 mm; B: 195 pm; C, E: 168 pm; D: 224 pm; F: 0,85 mm; G: 65 pm; H: 1,3 mm; I: 3,7 mm.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Buenos Aires (Williams, 1930), Chubut (Cardot & Brotherus, 1923), Córdoba (Hosseus, 1938; Piovano, 1954), Corrientes (Von Huebschmann, 1986), Islas Malvinas (Matteri, 1986), Jujuy (Brotherus, 1918), Misiones (Von Huebschmann, 1986), Río Negro (^{Herzog, 1940}), Salta (Von Huebschmann, 1986), Santa Fe (Piovano, 1954; ^{Filippa & Villalba, 2021}) y Tierra del Fuego (Matteri & Schiavone, 1991). Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, desnudo, con vegetación herbácea baja, tanto a la sombra como al sol directo.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31.8”S 60°28’41.2”O, 14-IX-2019, Alvarez 67 (MFA-B-B).

Haplocladium microphyllum (Sw. ex Hedw.) Broth., Nat. Pflanzenfam. 1(3): 1007. 1907. [Thuidiaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Buenos Aires (Reiniers, 1937; Gier, 1980), Chaco (Drehwald, 1995), Corrientes (Von Huebschmann, 1986; Drehwald, 1995, 1996), Formosa (Herzog, 1952), Jujuy (^{Brotherus, 1918}), Misiones (Hosseus, 1940; Herzog, 1952, Von Huebschmann, 1986; Drehwald, 1995, 1996), Salta (Herzog, 1952) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}; ^{Filippa & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, a la sombra de Salix humboldtiana y Croton urucurana, dispuesta junto a Amblystegium varium.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31.8”S 60°29’12.4”O, 17-I-2020, Alvarez 78 (MFA-B-B).

Orthotrichum diaphanum var. podocarpi (Müll. Hal.) Lewinsky, Lindbergia 10: 72. 1984[1985]. [Orthotrichaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Buenos Aires (Drehwald & Reiner-Drehwald, 1996), Córdoba, Tucumán (Lewinsky, 1984) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli, a la sombra, en troncos inclinados, desde una altura mínima de 182 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’28”S 60°29’08”O, 9-XI-2019, Alvarez 71 (MFA-B-B).

(*) Philonotis uncinata (Schwagr.) Brid., Bryol. Univ. 2: 22. 1827. [Bartramiaceae]. Fig. 6.

Plantas verde claras a verde amarillentas, medianas a pequeñas, dispuestas en mechones densos o laxos. Tallo erecto a inclinado, rojizo, 0,51,8 cm de largo, 150-250 x 132-187 pm en corte transversal; cordón central presente, hialodermis presente; rizoides ligeramente papilosos en la región basal. Hojas dispuestas en tres o más filas, erectas en seco y erecto-extendidas en húmedo, triangular-lanceoladas u oblongo-lanceoladas, 0,51,5 x 0,1-0,3 mm; ápice acuminado, agudo u obtuso; márgenes revolutos, doblemente serrados; costa subpercurrente a corto-excurrete, 32-44 pm de ancho en la base. Células papilosas, papilas dispuestas en el extremo distal, las del ápice corto a largo-rectangulares, laxas 42-63,5 x 4,8-7,2 pm, células de la base rectangulares de 21,6-34,0 x 9,6-14,0 pm. Seta pardo amarillenta a rojiza, de 1-2 cm de longitud. Cápsula exerta, inclinada a pendiente, 1-2 mm de longitud, globosa cuando inmadura, tornándose parda y estriada al madurar. Peristoma doble, exostoma anaranjado rojizo, triangular, superficie externa papilosa e interna lisa; endostoma casi tan largo como el exostoma, amarillento, ligeramente papiloso. Opérculo cónico de 0,5 mm de longitud. Caliptra cuculada, lisa. Esporas 18-24 pm de diámetro, pardas a pardo amarillentas, reniformes, piladas.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Córdoba (Hosseus, 1938; Piovano, 1954), Corrientes y Misiones (Von Huebschmann, 1986). Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, en un zanjón, tanto al sol como a la sombra junto a Haplocaldium microphyllum, Bryum argenteum y Didymodon australasiae, orientado hacia el NE.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Calle 19, distrito Arroyo Leyes, 31°34’23”S 60°31’25.2”O, 9-XI-2019, Alvarez 59 (MFA-B-B).

Physcomitrium subsphaericum Schimp. ex C. Müll., Syn. Musc. Frond. 2: 544. 1851. [Funariaceae].

Plantas verde claras, pequeñas a medianas, dispuestas en céspedes laxos. Tallo erecto, 0,20,9 cm de largo, 231-300 x 220-285 pm en corte transversal; cordón central presente, hialodermis ausente; rizoides lisos. Hojas dispuestas en tres o más filas, retorcidas en seco y erecto-extendidas en húmedo, obovadas a oblongo-espatuladas, 2,0-3,4 x 0,7-2,0 mm; ápice corto acuminado; márgenes planos, enteros en la mitad inferior y serrados por una hilera de células estrechas y alargadas en la porción superior; costa simple, subpercurrente, en ciertas ocasiones percurrente, 15-24 pm de ancho en la base. Células del ápice oblongo-hexagonales, en ciertas ocasiones algo rectangulares a rómbicas, lisas, 24,0-62,4 x 19,2-62,0 pm, células de la base rectangulares, 72-99 x 28-36 pm. Seta pardo amarillenta a rojiza, de 3-10 mm de longitud. Cápsulas exertas, generalmente simétricas y erectas, globosas a piriformes, 0,7-2,0 mm de longitud, en la madurez presentan una coloración pardo rojiza. Peristoma ausente. Opérculo plano-convexo, rostrado; anillo formado por 1 o 2 hileras de células pequeñas y pardas. Caliptra cuculada, lisa. Esporas 25-34 pm de diámetro, pardo amarillentas a pardo oscuras, densamente papilosas.

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Corrientes (Von Huebschmann, 1986), Entre

Ríos (Müller, 1879), Santa Fe (^{Filippa & Villalba, 2021}) y Tucumán (Colotti & Suárez, 2022). Se encontró creciendo en suelo franco-arenoso, en área abierta con vegetación herbácea baja o ausente, tanto a la sombra como al sol directo, es la especie terrestre encontrada con mayor frecuencia.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’27”S 60°28’52”O, 9-XI-2019, Alvarez 68 (MFA-B-B). 31°30’32.3”S 60°28’37.6”O, 14-IX-2019, Alvarez 87 (MFA-B-B).

Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E.G. Britton, Bryologist 21(2): 28. 1918. [Sematophyllaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Buenos Aires (Valdés et al., 2021), Córdoba (Hosseus, 1938), Corrientes (Drehwald, 1995), Misiones (Von Huebschmann, 1986; Drehwald, 1995, 1996) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Erythrina crista-galli, a la sombra y al sol directo, junto a Sematophyllum subsimplex, Dimerodontium balansae, D. mendozense, Fabronia ciliaris y Venturiella glaziovii, orientado hacia el S y SE, desde una altura mínima de 48 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31.7”S 60°28’38.2”O, 14-IX-2019, Alvarez 75 (MFA-B-B); 31°30’32”S 60°28’37”O, 9-XI-2019, Alvarez 91 (MFA-B-B).

Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 494. 1869. [Sematophyllaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Corrientes (Drehwald, 1995), Misiones (Drehwald, 1995, 1996) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli, a la sombra y al sol directo, junto a Sematophyllum subpinnatum, Dimerodontium balansae, D. mendozense, Fabronia ciliaris y Venturiella glaziovii, orientado hacia el S, SO y SE, desde una altura mínima de 13 cm.

Fig. 6: Philonotis uncinata. A: Hoja. B: Tallo en sección transversal. C: Ápice de la hoja. D: Base de la hoja. E: Diente (exostoma). F: Esporas. G: Cápsulas. H: Planta. Escalas = A: 0,3 mm; B: 139 pm; C, E: 105 pm; D: 115 pm; F: 36 pm; G: 1,2 mm; H: 3.7 mm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’32”S 60°28’36.7”O, 14-IX-2019, Alvarez 76 (MFA-B-B); 31°30’32.7” S 60°28’39.3”O, 9-XI-2019, Alvarez 92 (MFA-B-B): 31°30’26”S 60°28’55”O, 17-I-2020, Alvarez 93 (MFA-B-B).

Stereophyllum radiculosum (Hook.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 542. 1869. [Stereophyllaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Chaco, Corrientes (Drehwald, 1995), Formosa, Jujuy (^{Brotherus, 1918}; lreland & Buck, 1994), Misiones (Drehwald, 1995), Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}) y Santiago del Estero (Jimenez et al., 2020). Se encontró creciendo en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli, a la sombra, junto a Dimerodontium balansae, D. mendozense, Fabronia ciliaris y Sematophyllum subsimplex, orientado hacia el S y SE, desde una altura mínima de 102 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’26”S 60°28’55”O, 17-I-2020, Alvarez 77 (MFA-B-B); 31°30’31.8”S 60°28’37.6”O, 17-I-2020, Alvarez 94 (MFA-B-B).

Syntrichia laevipila Brid., Muscol. Recent., suppl. 4: 98. 1818. [Pottiaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Buenos Aires (Drehwald & Reiner-Drehwald, 1996), Tucumán (Jiménez, 2022) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli, a la sombra, junto a Dimerodontium balansae, Fabronia ciliaris y Sematophyllum subsimplex, dispuesta en troncos inclinados, hacia el S y SE, desde una altura mínima de 97 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31”S 60°28’37.8”O, 9-XI-2019, Alvarez 72 (MFA-B-B); 31°30’28”S 60°29’08”O, 9-XI-2019, Alvarez 88 (MFA-B-B); 31°30’34.4”S 60°28’39”O, 17-I-2020, Alvarez 89 (MFA-B-B).

Tortella humilis (Hedw.) Jenn., Man. Mosses W. Pa. 96. 1913. [Pottiaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Córdoba (Hosseus, 1938; Piovano, 1954), Corrientes (Von Huebschmann, 1986), Formosa (Herzog, 1952), Jujuy (^{Brotherus, 1918}), Misiones (Hosseus, 1940; Herzog, 1952; Von Huebschrnann, 1986; Drehwald, 1995,1996), Salta (Herzog, 1952), Tucumán (Jiménez, 2022) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Erythrina crista-galli, a la sombra, junto a Dimerodontium balansae, D. mendozense, Fabronia ciliaris y Sematophyllum subsimplex, orientada hacia el E, S y SE, desde una altura mínima de 56 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’30”S 60°28’42”O, 14-IX-2019, Alvarez 73 (MFA-B-B); 31°30’32.2”S 60°28’36.8”O, 17-I-2020, Alvarez 90 (MFA-B-B).

Tricherpodium beccarii (Müll. Hal. ex Venturi) Pursell, Mem. New York Bot. Gard. 116: 41. 2017. [Erpodiaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina, se ha registrado para las provincias de Chaco (Drehwald, 1995), Corrientes (Von Huebschmann, 1986; Drehwald, 1995), Jujuy (Crum, 1972), Misiones (Drehwald, 1995), Santiago del Estero (Jimenez et al., 2020), Tucumán (Suárez, 2002; Biasuso & Hladki, 2011) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró presente en la corteza de Salix humboldtiana y Erythrina crista-galli, a la sombra de la copa, en troncos inclinados u horizontales junto a Fabronia ciliaris y Sematophyllum subsimplex, orientada hacia el E, NE y SE, desde una altura mínima de 2 metros.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial

N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’28”S 60°29’8”O, 17-I-2020, Alvarez 60 (MFA-B-B); 31°30’34.4”S 60°28’39”O, 17-I-2020, Alvarez 79 (MFA-B-B).

Venturiella glaziovii (Hampe) Pursell, Mem. New YorkBot. Gard. 116: 77. 2017. [Erpodiaceae].

Para descripción de la especie remitirse al artículo de ^{Alvarez & Villalba (2021}).

Distribución y hábitat. En Argentina está registrado para Chaco, Corrientes (Drehwald, 1995), Misiones (Hosseus, 1940; Drehwald, 1995), Santiago del Estero (Jimenez et al., 2020), Tucumán (Biasuso & Hladki, 2011) y Santa Fe (^{Alvarez & Villalba, 2021}). Se encontró creciendo en la corteza de Erythrina crista-galli, a la sombra, junto a Dimerodontium balansae, D. mendozense, Fabronia ciliaris, Sematophyllum subpinnatum y S. subsimplex, orientada hacia S y SE, desde una altura mínima de 60 cm.

Material estudiado. ARGENTINA. Prov. Santa Fe: Dpto. La Capital, Santa Fe, Ruta Provincial N° 1, kilómetro 21,5, distrito Arroyo Leyes, 31°30’31”S 60°28’35”O, 9-XI-2019, Alvarez 61 (MFA-B-B); 31°30’34.4”S 60°28’39”O, 17-I-2020, Alvarez 80 (MFA-B-B); 31°30’30.6”S 60°28’41.7”O, 13-VIII-2021, Alvarez 81 (MFA-B-B).

Discusión y Conclusiones

El presente trabajo permite ampliar el conocimiento sobre la flora briofítica de Santa Fe identificando un total de 21 especies, de las cuales: Amblystegium varium, Didymodon australasiae, Dimerodontium pellucidum, Forsstroemia coronata y Philonotis uncinata conforman nuevas citas para la provincia. De todas las especies mencionadas en los resultados, 13 son epífitas y el resto corresponden a especies de hábitos terrestres. La mayoría de las especies identificadas son pleurocárpicas (12).

Con relación a la morfología, un estudio realizado por Kurschner (2003) sobre las briófitas epífitas que se ven afectadas por vientos húmedos pero al mismo tiempo deben tolerar la sequía, identificó adaptaciones xeromórficas para una parte de las especies que coinciden con características también presentes en Didymodon australasiae, Haplocladium microphyllum, Orthotrichum diaphanum var. podocarpii, Philonotis uncinata, Syntrichia laevipila, Stereophyllum radiculosum, Tricherpodium beccarii y Tortella humilis. Así, ciertos caracteres como la presencia de papilas en las hojas y un ápice hialino, contribuyen a un incremento del movimiento capilar del agua y a evitar captar un exceso de radiación solar que afectaría el tejido fotosintético respectivamente (Martínez Abaigar, 2020). De este modo se comprenden de manera más cabal ciertas estructuras que contribuyen a la presencia y permanencia de algunas especies en un hábitat que está sujeto a períodos de sequía, como el que actualmente afecta a toda la cuenca del Plata, asociada a la bajante extraordinaria del río Paraná (^{Borús et al., 2022}).

Los trabajos de ^{Filippa & Villalba (2021}) y ^{Alvarez & Villalba (2021}) sobre la Reserva Ecológica de la Ciudad Universitaria (RECU, Santa Fe, Argentina), que también se encuentra en el valle de inundación del río Paraná en su tramo medio, identificaron 18 especies de briófitas, número similar al que se obtuvo en este trabajo. La mayoría de las especies identificadas en dichos trabajos (16) coinciden con las del presente estudio, lo cual se debe al hecho de que las características del ambiente son muy similares en ambos casos con bosques formados por ejemplares de Salix humboldtiana (sauces), Albizia inundata (Mart.) Barneby & J.W. Grimes (timbó blanco), Croton urucurana (sangre de dragón), Sapium haematospermum Müll. Arg. (curupí), Erythrina crista-galli (ceibo), Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. (aliso de río), entre otros, y suelos constituidos por procesos de arrastre y deposición de sedimentos durante las inundaciones.

Dado que la zona del valle de inundación del río Paraná cuenta con muy pocos estudios sobre diversidad briofítica, es necesario continuar con la exploración de este tipo de ambientes para incrementar el conocimiento de la flora local.

Contribución de los autores

DJA y ABV recolectaron las briófitas a campo y anotaron características del hábitat donde crecían, DJA identificó los especímenes con la ayuda de

GMS, llevó a cabo la toma de mediciones de los mismos y confeccionó las láminas. DJA redactó el manuscrito con la participación de ABV y GMS.

Agradecimientos

A la Facultad de Humanidades y Ciencias de la Universidad Nacional del Litoral por proporcionar el laboratorio donde se llevó a cabo el análisis de los ejemplares y a la Dra. María Soledad Jimenez del Laboratorio de Micología y Briófitos del Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE-CONICET-UNNE) por su contribución en la identificación de una de las especies. Esta investigación fue apoyada por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de Argentina (CONICET), y Proyecto de Investigación de la Universidad Nacional de Tucumán PIUNT G744.

Recibido: 12 Oct 2022

Aceptado: 27 Mar 2023