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Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

versión On-line ISSN 1851-2372

Bol. Soc. Argent. Bot. vol.58 no.3 Córdoba ago. 2023

http://dx.doi.org/10.31055/1851.2372.v58.n3.40225 

Articulos

Acordando de um sono de cem anos: uma nova espécie de Nothoscordum (Amaryllidaceae, Allioideae) da Floresta Atlántica brasileira

Woken up from a hundred-year sleep: a new species of Nothoscordum (Amaryllidaceae, Allioideae) from the Brazilian Atlantic Forest

Antonio Campos Rocha1 

Agostina B. Sassone2 

Juan D. Urdampilleta3 

Vinicius G. De Zorzi4 

Mateus Queiroz5 

Ricardo M. Goffi6 

Julie H. A. Dutilh7 

1. Programa de Pós-Graduaao em Biología Vegetal, Instituto de Biología, Universidade Estadual de Campiñas, Campiñas, Sao Paulo, Brasil

2. Darwinion Institute of Botany (IBODA, CONICET-ANCEFN), San Isidro, Buenos Aires, Argentina

3. Leibniz Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research (IPK), Gatersleben, Germany

4. Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)-Universidad Nacional de Córdoba (UNC), Córdoba, Argentina

5. OSCIP SIMBiOSE, Atibaia, Sao Paulo, Brasil

6. Pesquisador independente, Valinhos, Sao Paulo, Brasil

7. Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, Sao Paulo, Brasil. *camposrocha@hotmail.com

Resumo

Introdugao e objetivos: A Serra do Itapetinga abriga um dos mais importantes remanescentes de Floresta Atlántica da Macrometrópole Paulista, a regiáo mais populosa do Brasil. No contexto do tratamento monográfico de Nothoscordum para o país, uma nova espécie com distribuipáo atual restrita á Serra do Itapetinga foi identificada e é aqui descrita e ilustrada.

M&M: O reconhecimento da nova espécie está baseado tanto em dados morfológicos como moleculares e citogenéticos. As descripóes e comparares morfológicas foram feitas a partir da análise de materiais vivos ou depositados nas colepóes dos herbários consultados. Com base em marcadores nuclear (ITS) e plastidiais (ndhF e matK) uma filogenia molecular incluindo a espécie descrita é apresentada. O seu estado de conservapáo foi avaliado de acordo com diretrizes e critérios da IUCN.

Resultados: Nothoscordum itapetinga apresenta filamentos estaminais livres, uma característica típica da sepáo Nothoscordum. Seu posicionamento nesta sepáo também é suportado por dados moleculares e número cromossomico básico. Sáo fornecidos seu número cromossomico, fórmula cariotípica e conteúdo total de DNA. Comentários sobre sua distribuipáo, hábitat e conservapáo sáo apresentados.

Conclusoes: Com base nos dados disponíveis, a nova espécie é considerada Criticamente em Perigo de extinpáo. As localidades de ocorréncia sofreram décadas de impactos do uso intensivo e náo ordenado, além de incendios florestais, e que alteraram parte de sua estrutura e composipáo florística. Apees urgentes sáo consideradas fundamentais para garantir a sobrevivéncia das populapóes remanescentes de N. itapetinga.

Palavras chave: Afloramientos rochosos; citogenética; conservapáo; espécies ameapadas; filogenia molecular; Leucocoryneae; Serra do Itapetinga

Summary

Background and aims: Serra do Itapetinga houses one of the most important remnants of Atlantic Forest in the macrometropolis of Sao Paulo, the most populous region of Brazil. In the context of monographic works on Brazilian Nothoscordum species, a new species with current distribution restricted to Serra do Itapetinga was identified, and is described and illustrated here.

M&M: Recognition of the new species is based on morphological, molecular and cytological data. Descriptions and morphological comparisons were obtained from examination of herbarium collections or living plants. Based on nuclear (ITS) and plastid (ndhF and matK) DNA markers, a molecular phylogeny including the described species is presented. Its conservation status was assessed using the IUCN Red List Categories and Criteria.

Results: Nothoscordum itapetinga bears free staminal filaments, a typical morphological character of sect. Nothoscordum. Its placement in sect. Nothoscordum is also supported by molecular data and base chromosome number. We provide its chromosome count along with karyotype formula and DNA content. Comments on its distribution, habitat and conservation are furnished.

Conclusions: With the data available the new species is considered Critically Endangered (CR). The localities of occurrence suffered decades of impacts resulting from intensive and uncontrolled use, in addition to human-induced fires, which modified the vegetation structure and floristic composition. Urgent measures are required to ensure the survival of the remaining populations of N. itapetinga.

Key words: Conservation; cytogenetics; Leucocoryneae; molecular phylogeny; rocky outcrops; Serra do Itapetinga; threatened species

Introducáo

A luta pela conservagao da Serra do Itapetinga é uma das mais emblemáticas da historia do movimento ambientalista no Brasil (Scifoni, 2018, 2020). No início dos anos 1980, ainda sob a ditadura militar no país, diante das crescentes denúncias de extragao de granito e da autorizagao de loteamento nas proximidades do seu cume, o afloramento da Pedra Grande, articulou-se um grande movimento popular em sua defesa e de sua biodiversidade (Ab’Saber, 2005; Choma & Costa, 2009). Em 1983, como resultado dessa mobilizagao, a Serra do Itapetinga seria tombada pelo Conselho de Defesa do Patrimonio Histórico Arqueológico, Artístico e Turístico (Condephaat), em um processo considerado pioneiro no tombamento de áreas naturais no Brasil (Crispim, 2018; Scifoni, 2020). Nos anos seguintes, várias outras categorias de áreas especialmente protegidas seriam criadas na regiao, envolvendo diferentes níveis da administragao pública, além de reservas privadas de preservagao (Zorzi, 2016; Sao Paulo, 2018a). No entanto, somente em 2010, através do programa Biota-FAPESP e a consolidagao dos estudos sobre biodiversidade e conectividade no estado de Sao Paulo (destacadamente Rodrigues et al., 2008), seriam estabelecidas duas unidades de conservagao de protegao integral na Serra do Itapetinga, o Parque Estadual de Itapetinga (PEI) e o Monumento Natural Estadual da Pedra Grande (Mona Pedra Grande), integrando o chamado Contínuo Cantareira, que ainda abrange outras duas unidades de conservagao localizadas na Serra de Itaberaba e na Serra da Cantareira (Sao Paulo, 2010). Além de ser considerada como uma área prioritária para o estabelecimento de corredores ecológicos na Floresta Atlántica, a Serra do Itapetinga é também apontada como regiao de importante contribuigao para o abastecimento de água de milhoes de pessoas residentes nas bacias hidrográficas dos rios Piracicaba, Capivari e Jundiaí (PCJ) e Alto Tiete, as quais incluem parte da Macrometrópole Paulista, a mais populosa da América Latina (Sao Paulo, 2018a).

Nothoscordum Kunth pertence á subfamília Allioideae (Amaryllidaceae), a mesma de plantas de grande interesse economico, como o alho, a cebola e muitas espécies ornamentais (Rahn, 1998). O genero está incluido na tribo Leucocoryneae, que apresenta distribuigao restrita á América do Sul, com excegao de Nothoscordum bivalve (L.) Britton a atingir a América do Norte (Sassone & Giussani, 2018). Nothoscordum encontra-se dividido em duas segoes com importantes diferengas morfológicas, citológicas e moleculares: Inodorum e Nothoscordum (Guaglianone, 1972; Sassone & Blattner, 2020). A segao Inodorum possui caracteres mais estáveis e que facilitam o seu reconhecimento; suas espécies sao caracterizadas por apresentar filamentos estaminais fundidos na base, inflorescencias sempre multifloras, perigonio branco e número cromossomico básico x = 5 (A. Sassone et al., obs. próp.). A segao Nothoscordum reúne maior diversidade tanto morfológica como genética; compreende plantas glabras ou com tricomas, folhas estreitas e nao liguladas, inflorescencias unifloras (anteriormente tratadas como pertencentes á Beauverdia Herter), bi- ou plurífloras, perigonio branco, amarelo e creme. A maioria das espécies possui flores com filetes livres (Sassone & Blattner, 2020), embora algumas espécies unifloras apresentem filetes fundidos (Sassone et al., 2014). A citologia da segao Nothoscordum é também bastante complexa; acredita-se que o número cromossomico básico para as espécies incluídas nesta segao seja x = 4 e x = 5. A circunscrigao das espécies de Nothoscordum é bastante dificultada pelo reduzido número de caracteres morfológicos diagnósticos, polimorfismos intraespecíficos e hibridizagoes interespecíficas, além de fenómenos de evolugao convergente (Guerra, 2008; Souza et al., 2016; Sassone & Giussani, 2018). Foram propostos como centro de diversidade do genero o Uruguai e a regiao mesopotámica da Argentina (Guaglianone, 1972). Para o Brasil, sao atualmente reconhecidas 34 espécies de Nothoscordum, em sua grande maioria restritas á regiao Sul do país (Sassone et al., 2023). Somente tres espécies sao mencionadas para o estado de Sao Paulo, das quais duas sao consideradas invasoras cosmopolitas, provavelmente naturalizadas na regiao (Sassone et al., 2023). Estudos em andamento com o genero sugerem que a diversidade de Nothoscordum no Brasil seja ainda bastante subestimada.

Neste artigo descrevemos uma nova espécie de Nothoscordum cuja distribuigao conhecida encontra-se restrita á Serra do Itapetinga, onde foi coletada pela primeira vez há mais de cem anos. Além de comparares com as espécies morfológicamente similares, comentários sobre sua distribuido, hábitat e ecologia sao fornecidos. Apresentamos um mapa de distribuido geográfica, ilustrades detalhadas e fotografias in situ da nova espécie. Com base em sequencias de DNA, avaliamos o seu posicionamento filogenético dentro do genero Nothoscordum. Propomos uma avaliagao provisoria do seu estado de conservado, além de examinar em detalhes as principais ameagas aos seus acessos remanescentes e sugerir medidas para a sua conservagao.

Materiais e Métodos

Estudos morfológicos e taxonómicos

Este artigo está baseado na revisao da literatura e análise das colegoes dos herbários com as colegoes mais representativas para as Amaryllidaceae sul-americanas (B, BA, BAA, BAB, BAF, BM, BR, CORD, ESA, HAL, HUH, LP, MBM, P, RB, SI, SP, SPF, SPSF, UEC e US, acronimos de acordo com Thiers, atualizado permanentemente). Adicionalmente, atividades de coleta e observagao de espécies de Nothoscordum foram realizadas em diferentes regioes do Brasil ao longo das últimas duas décadas. Na Serra do Itapetinga, atividades de campo foram realizadas desde o inicio da década de 1980, no contexto do desenvolvimento da dissertagao de mestrado e tese de doutorado de JHAD (Dutilh, 1987, 1996, respectivamente) e como parte da dissertagao de mestrado de VGZ (Zorzi, 2016). O último autor mapeou e levantou a vegetagao de dez afloramentos rochosos situados a partir de 950 m de altitude e com área superior a um hectare na Serra da Itapetinga (Zorzi, 2016). A terminologia utilizada para as descrigoes morfológicas segue o proposto por Radford (1974), com algumas adaptagoes, enquanto os caracteres diagnósticos para distinguir a nova espécie estao de acordo com Sassone et al. (2023). Para os espécimes citados cujo coletor nao possui número próprio de coleta, identificados pela utilizagao da abreviatura “s.n.” (sem número), fornecemos o número de registro do herbário depositário após o seu acronimo. A avaliagao provisória do estado de conservagao da nova espécie está de acordo com os critérios da Uniao Internacional para a Conservagao da Natureza (IUCN, 2012, 2022). Os cálculos da Extensao de Ocorrencia (EOO) e Área de Ocupagao (AOO) foram feitos utilizando a ferramenta GeoCAT (Bachman et al., 2011) com base na célula padrao de 2 x 2 km recomendada pela IUCN. O mapa de distribuigao foi elaborado utilizando o software ArcGIS Pro 3.0.3, um produto da Environmental Systems Research Institute (Esri, Redlands, Califórnia). Foi obtido um ponto de ocorrencia para cada ilha de vegetagao onde N. itapetinga foi observado no afloramento da Pedra Grande ou individuo isolado em fresta. As coordenadas geográficas (latitude/longitude) foram coletadas com aparelho localizador geográfico Garmin GPSMAP 64x nos dias 17 de novembro 2022 e 23 de junho de 2023, e disponibilizadas como material suplementar por meio de planilha eletronica em formato “xlsx” (Tabela S1).

Estudos moleculares filogenéticos

O DNA genomico foi extraído de dois exemplares da nova espécie e outras espécies do genero Nothoscordum utilizando o protocolo CTAB (Doyle & Doyle, 1987) com modificagoes descritas em Giussani et al. (2001). Com base na resolugao obtida por estudos anteriores e em sequencias disponíveis, amplificamos o espagador interno transcrito do DNA ribossomal nuclear (ITS) e os genes plastidiais, matK e ndhF, que juntos formaram nossa matriz de DNA de cloroplasto (cpDNA). A amplificagao dos fragmentos seguiu os protocolos descritos em Sassone & Giussani (2018). O sequenciamento foi realizado por Macrogen (Coréia do Sul). Foram geradas seis sequencias da nova espécie; as demais sequencias foram geradas em estudos anteriores (Souza et al., 2016; Pellicer et al., 2017; Sassone & Giussani, 2018) e obtidas do GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/, Tabela S2). Foram incluidos representantes das tribos Gilliesieae e Leucocoryneae como grupos externos.

A edigao e montagem das sequencias, e a visualizagao das árvores filogenéticas foram realizadas no programa Geneious Prime® 2022 v.2.2. O alinhamento das sequencias foi realizado com MAFFT v. 7.490 (Katoh & Standley, 2013), implementado no Geneious Prime® utilizando as opgoes: “auto” e a penalidade de gap de l.5. Foram realizadas análises de inferencia Bayesiana para ambos os conjuntos de dados com o programa MrBayes v.3.2.6 (Huelsenbeck & Ronquist, 2001). O modelo de substituido de nucleotídeos mais adequado foi selecionado como GTR+I+r para ITS e GTR+r para matK e ndhF, de acordo com Sassone & Giussani (2018). Duas corridas independentes foram realizadas para garantir que as análises correspondessem ao conjunto ideal de árvores. Cada análise implementou quatro cadeias simultaneas com 1 x 1010 de geragoes. As árvores foram amostradas a cada 100 geragoes. A convergencia de toda as buscas de saída foi verificada com o programa Tracer v.1.71 (Rambaut et al, 2018) e foram descartados os primeiros 25% das árvores como burn-in. As matrizes alinhadas foram depositadas no Figshare com o doi: http:// dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.23309675.

Estudos citogenéticos

Para a elaboragao das laminas com preparagoes cromossomicas utilizou-se meristemas radiculares pré-tratados com 8-hidroxiquinoleína 2 mM durante 4-6 horas a 14 °C e fixados em etanol/ácido acético (3:1, v:v), provenientes de raízes de 8-10 bulbos coletados em 2010. Para analisar o número e estrutura cromossomica foi utilizada a técnica de HCl/Giemsa (Guerra, 1983). As raízes foram hidrolisadas com HCL 1N durante 10 minutos a 60 °C e esmagadas em ácido acético 45%. As laminas foram congeladas em nitrogenio líquido para remogao das lamínulas, secas ao ar e coradas com Giemsa 2%. O número e distribuigao de sitios de rDNA 18-5.8-26S foram obtidos a partir da técnica FISH descrita por Schwarzacher & Heslop-Harrison (2000), com pequenas modificagoes (utilizando 15 pL por preparado de uma mistura de hibridizagao composta por 2x SSC, 50% de formamida, 20% de dextran sulfato, 0,1% de SDS, 4-6 ng/pL de sonda). Um conjunto de raízes previamente pré-tratadas e fixadas foram digeridas com Pectinex (Novozimes) e esmagadas em ácido acético 45%. Sequencias de rDNA pTa71 (Gerlach & Bedbrook, 1979) marcadas com Biotina (Bionick, Invitrogen) foram utilizadas como sonda. Sinais de hibridagao foram detectados utilizando Avidina-FITC (Sigma) e as laminas montadas com Vectashield-DAPI (Vector

Labs). As observagoes cromossomicas foram feitas com microscópio Olympus BX61 equipado com sistema digital de captura de imagem com camera monocromática e software Cytovision (Leica Biosystems). Os cromossomos de 10 metáfases com condensagao cromossomica adequada foram analisados utilizando MicroMeasure v3.3 (Reeves, 2001) e classificados segundo Guerra (Guerra, 1988). O conteúdo de DNA foi estimado por citometria de fluxo usando folhas frescas de dois espécimes da nova espécie, seguindo o protocolo descrito em Sassone et al. (2018). O padrao utilizado foi o Ipheion uniflorum (Graham) Raf. (2C = 19.3 pg, Zonneveld et al., 2005) analisado utilizando um citometro de fluxo Partec PA II (Sysmex Partec GmbH, Münster, Alemanha) localizado no Instituto Floriculture (INTA Castelar, Buenos Aires, Argentina).

Resultados

Tratamento taxonómico

Nothoscordum itapetinga Campos-Rocha & Sassone, sp. nov. TIPO: BRASIL. Sao Paulo, Atibaia Serra do Itapetinga, Grota Funda, em ilhas de solo sobre afloramento rochoso, 23°10’57.7”S, 46°31’16,4”W, 1290 m, 5-VII-2016, A. Campos-Rocha et al. 1594 (Holotypus: UEC; isotypi: RB, SPF). Figs. 1; 2.

Diagnosis: Nothoscordum itapetinga can be considered morphologically similar to N. aparadense Ravenna, a species described from high-altitude damp lawns of Aparados da Serra, in Southern Brazil. They can be distinguished by scape length and leaf thickness (scape of similar length to or longer than the leaves, which are not thickened in N. itapetinga vs. scape shorter than the leaves, which are thickened in N. aparadense), in addition to individual plant size, usually taller in N. itapetinga.

Furthermore, N. itapetinga is a species that occurs in vegetation islands on granite outcrops of Southeastern Brazil, possibly endemic to Serra do Itapetinga whereas N. aparadense grows in damp lawns on the top of Aparados da Serra (Sao Joaquim, Santa Catarina; Ravenna, 2001).

Plantas com até cerca de 40 cm de altura. Bulbo subgloboso, simples, subterráneo, 1,8-2,2 cm compr., 0,8-1,2 cm diam., sem odor aliáceo. Colo do bulbo com até 4,5 cm compr. Folhas 1-5 contemporáneas, sem lígulas, glabras, ligeiramente canaliculadas na face adaxial, 9-38,5 cm x 1-2 mm. Escapo geralmente mais longo ou com comprimento similar ao das folhas, com até 40 cm comprimento. Inflorescencia 3-9 flora. Pedicelos 1,3-3,8 cm compr., geralmente dispostos em alturas distintas. Brácteas espatáceas fundidas na base 0,15-0,4 cm, 0,9-1,2 cm compr. Flores alvas, infundibuliformes, tépalas lanceoladas, eventualmente estreitamente elípticas, fundidas na base ca. 0,5-1 mm, 6-7 x 1,52,5 mm. Estames livres, com filamentos fundidos ás tépalas na base, levemente subulados, geralmente em uma série, em algumas flores em duas séries, 2-4,5 x 1 mm, anteras 2 x 1 mm. Estilete igual a levemente mais alto que os estames, até 3,5-3,7 mm compr., estigma capitado. Ovário oblongo 1 x 2 mm diam., óvulos 2-4 por lóculo.

Fig. 1: Nothoscordum itapetinga. A: Hábito. B: Detalhe da inflorescéncia. C: Flor, vista superior. D: Flor aberta exibindo os filamentos estaminais. E: Gineceu. F: Estigma. G: Gineceu com cortes do ovário em secpoes longitudinal e transversal. H: Frutos. I: Sementes. Ilustrapáo: Klei Souza (Campos-Rocha et al. 1594, UEC).

Fig- 2: Nothoscordum itapetinga. A: Ilha de vegetagao com individuos de N. itapetinga, setas indicam individuos no primeiro plano. B-C: Individuos em flor (B-detalhe; mosca visitando flores). D, F-H: Detalhe da inflorescéncia. E: Detalhe das brácteas espatáceas. I-J: Individuos em diferentes fases de frutificagao. K: Frutos imaturos. L-M: Detalhe da infrutescéncia. Fotos: A. Campos-Rocha (B-detalhe: J. Dutilh).

Distribuido e hábitat: Os acessos remanescentes conhecidos de Nothoscordum itapetinga estáo restritos a quatro afloramentos graníticos localizados na Serra do Itapetinga, situada na mesorregiao Macrometropolitana de Sao Paulo, entre a Serra da Cantareira e o limite oeste da Mantiqueira (Fig. 3). Com cotas altitudinais variando de aproximadamente 750 a 1.450 m, a Serra do Itapetinga abrange uma área de cerca de 20 mil hectares, distribuidos entre quatro municipios, em sua maior parte situados nos municípios de Atibaia e Bom Jesus dos Perdoes (Zorzi, 2016). O principal acesso remanescente encontra-se no afloramento da Pedra Grande, localizado na porgao norte da Serra do Itapetinga e o seu ponto mais alto (Sao Paulo, 2018b). Com mais de 37 hectares, o afloramento da Pedra Grande é também o maior de toda a Serra do Itapetinga, assim como considerado o mais rico em termos de diversidade e ocorrencia de espécies restritas ou de baixa frequencia (Zorzi, 2016). O afloramento da Pedra Grande possui próximo de metade de sua área ocupada por campos rupestres, como sáo denominadas as formagóes de vegetagáo campestre sobre ilhas de solo isoladas por matriz de rocha (Zorzi, 2016). Neste local, N. itapetinga foi observado em ilhas de vegetagáo entre aproximadamente 1.300 a 1.370 m de altitude, nas faces norte, noroeste, nordeste, leste, oeste e sul do afloramento. Pontos de ocorrencia da espécie no afloramento da Pedra

Grande, tanto como ilha de vegetagao ou individuo isolado em fiesta, foram coletados e podem ser acessados como material suplementar (Tabela S1). Recentemente, em levantamento florístico realizado em 60 ilhas de vegetagáo localizadas em distintas orientagoes no afloramento da Pedra Grande, Queiroz et al. (in prep.) haviam registrado a presenga de N. itapetinga em quinze ilhas, com área variando de 1 a 28 m2, declividade de 5° a 30°, e profundidade no centro de 8 a 24 cm. A primeira coleta da espécie neste local, contudo, data de outubro de 1910 e foi feita pelo botánico Carlos Duarte, que coletou ativamente naquele período em Atibaia e regiao. O plano de manejo do Mona Pedra Grande (Sao Paulo, 2018b) menciona a ocorrencia de duas espécies de Nothoscordum em sua área, possivelmente em referencia também a provável presenga de N. gracile (Aiton) Stearn em áreas antropizadas da regiáo.

Nothoscordum itapetinga seria coletado novamente na Serra do Itapetinga somente ao final dos anos 1980, em um afloramento conhecido como Tres Marias, situado cerca de 1,5 km a sudeste da Pedra Grande, na divisa entre o entao denominado Parque Natural Municipal da Grota Funda de Atibaia e o Sitio Pacaembu. Localizado a cerca de 1.300 m de altitude, o afloramento Tres Marias possui uma área total de 3.600 m2 com orientagáo sul, sendo cerca de 2.150 m2 cobertos por campos rupestres (Zorzi, 2016). Posteriormente, a espécie seria também observada no afloramento do Lajeado da Grota Funda, situado próximo á entrada principal do parque e á sudoeste da Pedra Grande, a cerca de 1.100 m de altitude, onde náo foi encontrada em visitas recentes. Este afloramento apresenta uma área total de 7.500 m2 com orientagáo noroeste, dos quais 1.520 m2 com campo rupestre (Zorzi, 2016). Um acesso em afloramento rochoso localizado no municipio de Bom Jesus dos Perdoes seria registrado por VGZ no contexto das atividades de campo de sua dissertagao (Zorzi, 2016). O afloramento, denominado como Pedra das Estrelas, encontra-se entre cerca de 1.100 a 1.200 m de altitude e possui 40.390 m2 de área com orientagóes norte e nordeste, sendo aproximadamente 13.000 m2 com campo rupestre (Zorzi, 2016). Mais recentemente, alguns indivíduos de N. itapetinga foram fotografados em afloramento rochoso localmente conhecido como Pedra da Águia, situado na porgao sul da Serra do Itapetinga, próximo aos limites da expansáo urbana do municipio de Atibaia. Localizado entre condominio residencial e a Reserva Ecológica do Vuna, uma área particular de preservado, este afloramento possui mais de 65.000 m2 de área orientada a noroeste, com altitude variando de aproximadamente 1.100 a 1.250 m. Ainda nao existem registros conhecidos em herbário para os acessos da Pedra das Estrelas e Pedra da Águia. Estudos de genética de populado seriam necessários para afirmar se os acessos remanescentes representam populagoes ou subpopulagoes distintas de N. itapetinga.

Fig. 3: Localizagáo e distribuigáo de N. itapetinga na Serra do Itapetinga. A: Pontos remanescentes de ocorréncia de N. itapetinga. B: Serra do Itapetinga e afloramientos rochosos com registros de N. itapetinga. C-D: Afloramiento da Pedra Grande, visáo panorámica. E: Afloramiento da Pedra das Estrelas, visáo panorámica. F: Afloramiento Lajeado da Grota Funda, visáo panorámica. G: Ilha de vegetagáo no Lajeado da Grota Funda. H-K: Ilhas de vegetagáo no afloramiento da Pedra Grande. Abreviagoes= A: Pedra da Águia; E: Pedra das Estrelas; G: Grota Funda; P: Pedra Grande; T: Trés Marias. Fotos C: D. Carvalho. D: Acervo SIMBiOSE. E: V. Zorzi. F-K: A. Campos-Rocha.

Nothoscordum itapetinga é uma espécie rupícola e heliófila, que ocorre em ilhas de vegetagao sobre solos rasos e cercadas por matriz rochosa. Foram observados individuos isolados ou formando pequenos agrupamentos na borda das ilhas de vegetagao, usualmente nas zonas de formagao campestre, algumas vezes em ou associados a locais que funcionam como microcanais de drenagem. No afloramento da Pedra Grande, entre as espécies mais frequentes nas ilhas de vegetagao onde N. itapetinga foi encontrado estao muitas monocotiledoneas como gramíneas (e.g., Axonopus sp., Imperata brasiliensis Trin., Trichanthecium cyanescens (Nees ex Trin.) Zuloaga & Morrone, Sporobolus indicus (L.) R. Br.), bromélias (e.g., Aechmea distichantha Lem., Dyckia tuberosa (Vell.) Beer, Pitcairnia flammea Lindl. var. floccosa L. B. Sm., Tillandsia streptocarpa Baker) e orquídeas (e.g., Bifrenaria harrisoniae (Hook.) Rchb. f., Bulbophyllum exaltatum Lindl., Epidendrum secundum Jacq., Gomesa ramosa (Lindl.) M. W. Chase & N. H. Williams, Maxillaria picta Hook., Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl.), além de Hippeastrum morelianum Lem. (Amaryllidaceae), Alstroemeria plantaginea Mart. ex Schult. & Schult. f. (Alstroemeriaceae), Anthurium crassipes Engl. (Araceae) e Rhynchospora sp. (Cyperaceae). Monilófitas como Doryopteris sp. (Pteridaceae) e Anemia villosa Humb. & Bonpl. ex Willd. (Anemiaceae) podem ser frequentes, enquanto licófitas como Phlegmariurus sp. (Lycopodiaceae) sao ocasionais. Podem ser observados também muitos arbustos e subarbustos como Cuphea ingrata Cham. & Schltdl. e C. glutinosa Cham. & Schltdl. (Lythraceae), Pleroma spp. (Melastomataceae), Stevia spp. e Vernonanthura spp. (Asteraceae); mais eventualmente, Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip (Fabaceae), Mandevilla tenuifolia (J. C. Mikan) Woodson, Oxypetalum tomentosum Wight ex Hook. & Arn. (Apocynaceae) e Rhipsalis dissimilis (G. Lindb.) K. Schum. (Cactaceae). Em muitas ilhas de vegetagao, espécies exóticas invasoras sao particularmente abundantes, sobretudo gramíneas, como o capim-gordura (Melinis minutiflora P. Beauv.) e a braquiária (Urochloa sp.). Nothoscordum itapetinga também foi observado nas áreas de campo permanentemente úmidos da Pedra Grande, associados á presenga de nascentes e apontados por Zorzi (2016) como o microhábitat mais raro dos afloramentos rochosos da Serra do Itapetinga. Esses ambientes abrigam uma flora bastante singular, com um grande número de espécies localmente raras, com destaque para Epidendrum dendrobioides Thunb. (Orchidaceae) e Xyris spp. (Xyridaceae). Nothoscordum itapetinga pode ser ocasionalmente encontrado na borda de ilhas de vegetagao maiores e sobre solos de maior profundidade, que permitem o estabelecimento de arvoretas e pequenas árvores, como Clusia criuva Cambess. (Clusiaceae), Vitex polygama Cham. (Lamiaceae) e Alchornea sp. (Euphorbiaceae), e diferentes espécies de mirtáceas, muitas vezes arbustivas (Eugenia spp., Myrcia spp. e Myrciaria spp.). A nova espécie também foi observada na vegetagao de transigao entre o afloramento rochoso e a matriz florestal em seu entorno. Os agrupamentos mais densos de indivíduos encontram-se usualmente em locais de declividade menos acentuada e que permite maior retengao de água, onde N. itapetinga está comumente associado a briófitas (destacadamente Sphagnum sp. (Sphagnaceae) e Campylopus savannarum (Müll. Hal.) Mitt. (Dicranaceae), além de monocotiledoneas como Tripogon spicatus (Nees) Ekman (Poaceae) e Hypoxis decumbens L. (Hypoxidaceae). Individuos isolados de N. itapetinga foram ocasionalmente encontrados em frestas na matriz rochosa com pequeno acúmulo de solo.

Nothoscordum itapetinga é a sexta espécie de Amaryllidaceae encontrada na Serra do Itapetinga; também sao encontradas cinco espécies do genero Hippeastrum Herb., tres delas sobre ou no entorno dos afloramentos: H. morelianum, H. psittacinum Herb. e H. glaucescens (Mart.) Herb. Nas áreas florestadas mais altas e úmidas também foi encontrado H. aulicum (Ker Gawl.) Herb. e nas áreas de mata um pouco mais secas H. striatum (Lam.) Moore.

A Serra do Itapetinga está inserida em uma regiao do estado de Sao Paulo caracterizada predominantemente como Floresta Ombrófila Densa (IBGE, 2012). Os afloramentos rochosos com registros de N. itapetinga estao situados entre remanescentes de Floresta Ombrófila Densa Montana (IBGE, 2012), denominada de floresta semidecídua de altitude em estudos locais (Meira Neto et al., 1989; Grombone et al., 1990); em estágio secundário inicial no entorno do afloramento da Pedra Grande, onde existem áreas de plantio de Eucalyptus sp. e Pinus sp. abandonadas (Zorzi, 2016), condigao semelhante a reportada para a Reserva Ecológica do Vuna (Guaraldo, 2009); e avanzado de regenerado no Parque da Grota Funda (Grombone et al., 1990; Zorzi, 2016). O clima regional é classificado como Clima Tropical alternadamente seco e úmido, controlado pela massa Tropical Atlántica (Sao Paulo, 2018a). A temperatura média anual é de 20,7 °C, sendo fevereiro o mes mais quente (23,8 °C) e julho o mais frio (17,2 °C); a precipitado média anual é de 1.525 mm, com o trimestre mais chuvoso entre os meses de dezembro e fevereiro, e a deficiencia hídrica atingindo o seu máximo no mes de agosto (Sao Paulo 2018a). Os locais de maior altitude encontram-se sujeitos a frequentes eventos de chuvas e neblinas orográficas.

Fenologia: Nothoscordum itapetinga pode ser observado em flor ao longo de todo o ano, com períodos de maior intensidade possivelmente relacionados a variagoes nas condigoes microclimáticas locais. Na Pedra Grande, foram observadas diferengas fenológicas sutis entre individuos situados em diferentes faces do afloramento, aparentemente relacionada á predomináncia de canais de microdrenagem e correntes de ar orientados a noroeste do afloramento.

As espécies de Leucocoryneae sao caracterizadas por apresentar florescimento precoce, sendo usualmente uma das primeiras plantas a florescer em suas regioes de ocorrencia (Guaglianone, 1972; Sassone & Giussani, 2018). Dois períodos de florescimento anuais sao reportados para algumas espécies de Nothoscordum (Sassone & Giussani, 2018). O período de florescimento pode ser ocasionalmente utilizado como característica distintiva para espécies similares do genero (Guaglianone, 1972).

Ainda nao foram identificados os polinizadores de N. itapetinga, embora tenham sido observadas pequenas moscas visitando as suas flores (Fig. 2B-detalhe). As espécies previamente investigadas do genero revelaram sistemas generalistas de polinizagao (Fernández et al., 2009; Oleques et al., 2021).

Etimologia: O epíteto específico é uma referencia á Serra do Itapetinga, localidade onde se encontram os acessos conhecidos da espécie. Itapetinga pode ser traduzido como “laje de pedra branca” ou “laje branca”, sendo uma referencia ás rochas graníticas da regiao; itapé em tupi teria significado “laje de pedra”, enquanto tinga significaría “branco” ou “claro” (Sampaio, 1901; Tibirigá, 1985). O epíteto específico é aqui utilizado como um substantivo em aposigao, de acordo com o Artigo 23.1 do Código Internacional de Nomenclatura (Turland et al., 2018).

Material estudado (Parátipos). BRASIL. Sao Paulo: Atibaia, Grota Funda, X-1999, Dutilh s.n. (UEC 170608); Parque Municipal Grota Funda, 13-VI-1989, Dutilh s.n. (UEC 170603); Parque Municipal da Grota Funda, mata mesófila de altitude com afloramentos rochosos no interior ou expostos, 900 a 1400 m de altura, s.d., Bernacci et al. 28422 (ESA, UEC); Pedra Grande, 28-XI-1999, Dutilh s.n. (UEC 170606); Pedra Grande, Serra de Itapetinga, X-1910, Duarte 218 (SP); Pedra Grande, Serra do Itapetinga, face nordeste, no afloramento rochoso, em ilhas de solo, Campos-Rocha et al. 1895 (ESA, UEC); Bom Jesus dos Perdoes, Serra do Itapetinga, afloramento da Pedra Grande, face nordeste, borda de ilhas de solo, locais de drenagem de água, 1360 m, Campos-Rocha et al. 1899 (SI).

Estado de conservagao

Com estimados AOO de 16 km2 e EOO de 13,1 km2, Nothoscordum itapetinga deve ser considerado Criticamente em Perigo (CR-C2aii) baseado no tamanho (<250 individuos maduros) e declínio populacional observado (C2), com mais de 90% dos individuos maduros restritos a uma única subpopulagao (aii). As localidades conhecidas de ocorrencia da espécie registram décadas de uso intensivo e nao ordenado (Fig. 4), que impactaram de maneira direta os seus acessos remanescentes. O acesso do afloramento da Pedra Grande é o mais importante tanto em número total de individuos como em área ocupada. Neste afloramento, a espécie foi observada em próximo de cem ilhas de vegetagao, distribuidas por uma área total de pouco mais de tres hectares. O afloramento da Pedra Grande possui um histórico de intenso uso e ocupagao, sobretudo a partir da abertura da estrada de acesso em 1962, quando passou a enfrentar um processo de retirada massiva de plantas nativas para comercializagao em Atibaia e municipios vizinhos (Zorzi, 2016). A partir dos anos 1980, com inicio da prática de voo livre na Pedra Grande, o afloramento iria tornar-se o principal destino turístico da regiao (Zorzi, 2016; Fundagao Florestal, 2020). Tornaram-se também abundantes os relatos de práticas danosas á flora local, incluindo o estabelecimento de fogueiras e a passagem de veiculos sobre as ilhas de vegetagao, além da coleta de espécies de apelo ornamental (Zorzi & Meirelles, 2012; Zorzi, 2016; Sao Paulo, 2018b; Fundagao Florestal, 2020). Estimativas apontam para uma redugao de cerca de 40% na área de campos com vegetagao rupestre do afloramento da Pedra Grande entre os anos de 1962 e 2012 (Zorzi & Meirelles, 2012). Zorzi (2016) demonstrou que as ilhas com menor riqueza e ocorrencia de espécies raras sao sobretudo aquelas situadas mais próximas dos locais acessados pelos visitantes. Atualmente, mais de 120 mil turistas passam a cada ano pelo afloramento da Pedra Grande (dados da SIMBiOSE para o ano de 2021).

Fig- 4: Vetores de pressao e ameagas a vegetagao dos afloramientos rochosos da Serra do Itapetinga. A: Presenga de visitantes no afloramiento da Pedra Grande. B: Descarte de residuos nas ilhas de vegetagao da Pedra Grande por ocasiao das festividades de 1 de Maio. C-D: Impacto causado pela passagem de motocicletas sobre ilhas de vegetagao no afloramiento da Pedra do Coragao. E: Descarte de sobra de materiais de construgao no afloramiento da Pedra Grande. F: Área invadida por Melinis minutiflora no Lajeado da Grota Funda. G: Carreamento de solo e rochas da estrada para as ilhas de vegetagao na Pedra Grande. H: Deposigao de aciculas e estróbilos de Pinus sp. sobre ilha de vegetagao na Pedra Rolada. I: Incéndio florestal no afloramiento da Pedra Pequena. J: Ilhas de vegetagao do Lajeado da Pedra Grande após a ocorréncia de incéndio. Fotos A, A-detalhe, E, G: A. Campos-Rocha. B-D, F, H-J: V. Zorzi.

A criagao do Mona Pedra Grande em 2010 é considerada uma importante mudanga nas politicas de conservagao da biodiversidade em escala regional. No entanto, o ordenamento do afloramento da Pedra Grande comegou a desenhar-se efetivamente somente a partir do envolvimento entre sociedade civil e poderes público municipal e estadual. Entre principais os avangos resultantes desse esforgo colaborativo destacamos a elaboragao e aprovagao dos Planos de Manejo do Mona Pedra Grande e PEI em 2018, a execugao de termos de parceria entre a prefeitura de Atibaia e a Organizagao da Sociedade Civil de Interesse Público (OSCIP) SIMBiOSE para o ordenamento de uso do afloramento da Pedra Grande, monitoramento de impactos sobre sua vegetagao xerófila, prevengao e combate a incendios florestais na Serra do Itapetinga e entorno, dentre outras agoes. De acordo com o zoneamento aprovado para o Mona Pedra Grande, o acesso de N. itapetinga do afloramento da Pedra Grande encontra-se distribuido por quatro zonas internas distintas da unidade de conservagao, com a maior densidade de individuos observados situada na Zona de Uso Intensivo. Esta zona é considerada aquela onde os ambientes naturais apresentam maiores efeitos de intervengao humana, compreendendo apenas 0,15% da área total do Mona Pedra Grande, que correspondería a porgao de maior uso consolidado do afloramento da Pedra Grande (Sao Paulo, 2018b). Tem como principal objetivo oferecer infraestrutura de gestao e suporte ás atividades desenvolvidas no local, incluindo visitagao pública com médio impacto sobre os recursos ambientais (Sao Paulo, 2018b). A Zona de Uso Intensivo absorve a maior parte do fluxo de visitantes da unidade de conservagao, assim como a grande parte dos impactos decorrentes do mau uso, como coleta de individuos vegetais, pisoteio, descarte de residuos, erosao e abertura de trilhas nas ilhas de vegetagao (Fundagao Florestal, 2020).

O afloramento Lajeado da Grota Funda está inserido em uma área de preservagao do municipio de Atibaia denominada Parque Natural Municipal da Grota Funda (PNMGF), convertida no ano de 2017 em uma unidade de conservagao do grupo de protegao integral (Atibaia, 2017). O plano de manejo do PNMGF é datado do ano de 2015 e foi realizado pelo Instituto de Pesquisas Tecnológicas (IPT), embora nunca tenha sido publicado através de decreto oficial. De acordo com o zoneamento da unidade de conservagao, o Lajeado da Grota Funda está incluido em sua Zona de Recuperagao, que compreende locais com alteragoes antrópicas ou resquicios da ocupagao humana anterior (Atibaia, 2017). A ocorrencia de incendios florestais representa uma das principais ameagas á biota do PNMGF (Giaretta et al., 1999; Zorzi, 2016), e á vegetagao de afloramentos rochosos em todo o mundo, resultando em alteragoes permanentes na sua estrutura e composigao (Burke, 2003; Fitzsimons & Michael, 2016). Entre os anos 1985 e inicio de 2022, segundo informagoes da SIMBiOSE e da plataforma MapBiomas, o Lajeado da Grota Funda registrou ao menos onze incendios florestais, com origem tanto nas áreas antropizadas próximas como no próprio afloramento rochoso (Zorzi, 2016). O último incendio de grande proporgao a atingir o Lajeado da Grota Funda, em outubro de 2012, alterou de maneira significativa a sua composigao florística (Zorzi, 2016). É possivel que N. itapetinga tenha sido extinto localmente neste afloramento, onde a espécie nao foi observada em anos recentes.

Entre os anos de 2017 a 2022, o trabalho colaborativo entre as gestoes das unidades de conservado e a SIMBiOSE reduziu a área impactada anualmente por incendios florestais na Serra do Itapetinga de aproximadamente 900 para 200 hectares. Neste período, incendios ocorridos em áreas florestadas do PNMGF foram controlados antes de atingirem os afloramentos rochosos. O afloramento da Pedra Grande nao registra a ocorrencia de grandes incendios nas últimas duas décadas, embora queimadas pontuais tenham acontecido em decorrencia de acampamentos noturnos irregulares, inclusive com uso de vegetado nativa rupícola como material combustível para fogueiras. Com o surgimento de áreas abertas, os incendios propiciam o aparecimento de espécies exóticas invasoras, outra grave ameaga á flora nativa de afloramentos rochosos (Pigott, 2000; Porembski, 2000). O Lajeado da Grota Funda apresentou a maior riqueza de espécies ruderais entre os afloramentos rochosos levantados por Zorzi (2016). Melinis minutiflora P. Beauv., gramínea africana de rápida propagagao, grande cobertura e alta flamabilidade (Rossi et al., 2014; Damasceno et al., 2018), foi registrada em todos os afloramentos (Zorzi, 2016). Estima-se que 20% dos campos rupestres do afloramento da Pedra Grande estejam atualmente cobertos por M. minutiflora (Zorzi, 2016). A formagao de macigos da espécie em áreas invadidas pode resultar em alteragoes no microclima do solo, ciclagem de nutrientes e disponibilidade de luz (Barger et al., 2003; Zenni et al., 2019), com gradual substituigao das espécies do estrato herbáceo (Martins et al, 2009, 2011).

O afloramento Tres Marias pertencia a propriedade privada recentemente desapropriada pelo governo estadual para fins de regularizagao do PEI, estando incluido na Zona de Conservagao do Mona Pedra Grande. Os afloramentos da Pedra da Águia e Pedra das Estrelas encontram-se situados em propriedades privadas, porém inseridos nos limites do PEI. Ambos os afloramentos fazem parte da Zona de Conservagao da unidade de conservagao. O afloramento da Pedra das Estrelas também está inserido em sua Área de Ocupagao Humana, que tem como propósito circunscrever a ocorrencia de ocupagoes humanas até a efetiva desapropriagao ou regularizagao fundiária (Sao Paulo, 2018a). Algumas atividades agropecuárias podem ser permitidas nas Áreas de Ocupagao Humana, sob condigoes previamente estabelecidas (Sao Paulo, 2018a). O afloramento da Pedra das Estrelas possui um longo histórico de uso direto, que inclui a criagao de rebanhos bovinos e equinos, e o corte de vegetagao para carvoaria (Zorzi, 2016). Este afloramento é considerado também bastante vulnerável á ocorrencia de incendios florestais, observados com grande regularidade nos campos antrópicos próximos e nas áreas de acampamento de afloramento vizinho, denominado de Pedra do Coragao (Zorzi, 2016).

Espécies vegetais nativas de afloramentos rochosos sao caracterizadas por sua fragilidade e baixa capacidade de regeneragao, sendo geralmente plantas de crescimento lento e capacidade limitada de dispersao e sobrevivencia (Hopper, 2009; Hunter, 2016). Nos acessos remanescentes de N. itapetinga acompanhados por maior período de tempo foi observada uma tendencia de declínio constante no número de indivíduos maduros, mesmo em um cenário de maior protegao á vegetagao dos afloramentos em que a espécie ocorre. Nothoscordum itapetinga revelou-se bastante vulnerável á competigao com espécies invasoras, sobretudo gramíneas exóticas oportunistas, que possivelmente dificultam a germinagao de suas sementes e o desenvolvimento de plántulas. Além disso, a sua preferencia ambiental pelas zonas de borda das ilhas de vegetagao torna N. itapetinga mais suscetível ás pressoes representadas pela continuidade das atividades turísticas nestes afloramentos. É provável que a espécie nao suporte o pisoteio direto dos visitantes, que pode resultar em redugao na cobertura e diversidade das ilhas de vegetagao, facilitando a sua invasao por espécies exóticas (Pickering & Hill, 2007; Mason et al., 2015). Estudo baseado em dez anos de investigagoes sobre comunidades vegetais em afloramentos rochosos sugere ainda que as mudangas climáticas podem estar diretamente associadas ao declínio na riqueza de espécies, afetando particularmente os seus estágios juvenis (Fonty et al., 2009). Populagoes pequenas e isoladas tornam-se cada vez mais sujeitas aos efeitos da endogamia e deriva genética, que podem ocasionar em perda de variabilidade genética, diminuindo também a capacidade de adaptagao ás mudangas ambientais (Oakley & Winn, 2012; Cheptou et al, 2017).

Filogenia molecular

As matrizes foram analisadas separadamente. O alinhamento do marcador nrITS incluiu 28 acessos (dois espécimes de N. itapetinga) e consistiu em 533 caracteres, dos quais 184 resultaram informativos para parcimonia. Enquanto isso, a matriz plastidial (matK + ndhF) incluiu uma amostra menor de 23 acessos e resultou em 3154 caracteres, dos quais 148 foram informativos para parcimonia. Os resultados das duas inferencias filogenéticas foram congruentes entre si e com resultados precedentes. Ambas as fontes de dados recuperaram as segoes de Nothoscordum como monofiléticas e N. itapetinga foi recuperado dentro da segao Nothoscordum (Figs. 5; S1). Nesta reconstrugao filogenética nao foi possível resolver a politomia na segao Nothoscordum, portanto nao houve certeza sobre a espécie irma de N. itapetinga.

Fig 5: Árvore de inferéncia Bayesiana de representantes da tribo Leucocoryneae baseada no marcador nuclear ITS. Os valores de probabilidade posterior > 0,9 estao indicados acima dos ramos.

Citogenética

As análises cromossomicas permitem apontar que Nothoscordum itapetinga possui 2n = 16, com uma predominancia de cromossomos metacentricos grandes, que variam de 20 a 30 pm de comprimento (Fig. 6). Tanto o número como a morfologia cromossomica sugerem que N. itapetinga seja um tetraploide (2n = 4x = 16) do grupo das espécies de Nothoscordum com x = 4. As regioes centroméricas mostram evidentes regioes de cromatina descondensada (Fig. 6A). As análises de distribuigao de DNAr revelaram de 8 a 9 sinais de hibridagao de rDNA 45 S exclusivamente nas regioes centroméricas (Fig. 6B). Esta distribuigao de rDNA 45 S pode ser considerada atípica em relagao ás espécies de Nothoscordum estudadas. A maioria das espécies investigadas, inclusive aquelas que apresentam 2n = 16 com cromossomos metacentricos, apresentam sitios de rDNA 45S subterminais (Souza et al., 2019; Báez et al., 2020). O conteúdo de DNA 2C mensurado para N. itapetinga foi de 2C = 37,22 pg. fusao nos filamentos estaminais) como número cromossomico, padrao de distribuigao de rDNA, conteúdo de DNA e as inferencias filogenéticas realizadas sugerem a sua inclusao na segao Nothoscordum, além de distingui-la das demais

Fig. 6: Cromossomos metafásicos de Nothoscordum itapetinga (2n = 16). A: Coloragao com HCl/Giemsa, as setas indicam regioes cromossomicas descondensadas. B: Distribuigao de rDNA 45 S por FISH, as setas indicam os sinais de hibridagao (verde). Escala= B: 10 pm.

Discussáo

Nossos resultados descrevem uma espécie nova para o genero Nothoscordum, sendo que tanto a sua morfologia externa (ausencia de espécies investigadas. Morfológicamente, N. itapetinga pode ser considerado particularmente similar a N. aparadense, descrito a partir de material supostamente coletado por seu autor em Aparados da Serra, no estado de Santa Catarina, regiao Sul do Brasil. Nothoscordum itapetinga pode ser distinto de N. aparadense (de acordo com a sua descrigao original; até o momento nao existem outros materiais disponíveis para estudo; Sassone et al., 2023) pelo comprimento do escapo e espessura da folha, além de características da flor (estilete de comprimento semelhante aos estames e 2-4 óvulos por lóculo em N. itapetinga vs. estilete mais longo que os estames e dois óvulos por lóculo em N. aparadense). Além disso, N. aparadense é uma espécie que aparentemente ocorre em áreas úmidas dos campos de altitude (descritas em seu protólogo como “damp lawns on the top of the mountain ridge”), que sao geralmente caracterizados pela formagao de um estrato herbáceo continuo com predomínio de gramíneas, sendo particularmente abundantes nos Aparados da Serra (Gomes, 2009;Dalmolim, 2013), uma das regioes mais ricas em endemismos do Sul do país (Iganci et al, 2011; Külkamp et al., 2018). Por sua vez, N. itapetinga é uma espécie com ocorrencia confirmada apenas para a Serra do Itapetinga, que ocorre exclusivamente em afloramentos graníticos, preferencialmente na borda de ilhas de vegetagao sobre a matriz rochosa.

Nothoscordum itapetinga pode também ser comparado a N. goianum Ravenna, N. jaibanum Ravenna e N. pulchellum Kunth, outras espécies publicadas a partir de descrigoes bastante limitadas e com base exclusivamente em material herborizado (nao disponível para estudo), provenientes de zonas mais secas do Brasil. Todas possuem folhas estreitas e flores alvas com filamentos estaminais livres, tendo sido provisoriamente incluidas na segao Nothoscordum, embora os posicionamentos filogenéticos nunca tenham sido testados. O tipo de N. goianum foi coletado no estado de Goiás, em afloramento calcário a cerca de 120 quilómetros do municipio de Formosa, numa regiao predominantemente de Cerrado, sem maiores informagoes sobre a localidade; o tipo de N. jaibanum é proveniente do municipio de Jaiba, ao norte do estado de Minas Gerais, em regiao de Caatinga e transigao para a floresta decidua. As duas espécies podem ser distintas pelo escapo usualmente mais curto que as folhas, que podem medir até 4 mm de largura, além de formagao de bulbilhos laterais (vs. escapo de altura similar ou maior que as folhas, que medem 1-2 mm de largura, sem a formagao de bulbilhos laterais observada em N. itapetinga). Também de acordo com a descrigao original, N. jaibanum apresenta ovário procumbente e tem uma curta vida útil de quatro semanas. Algumas plantas de populagoes destas regioes, identificadas como N. pulchellum e que apresentam folhas liguladas, foram analisadas citogeneticamente mostrando serem diploides com x = 5, sendo tres cromossomos metacentricos, um acrocentrico e um telocentrico (Guerra & Felix, 2000) ou diploides e tetraploides com tres cromossomos metacentricos e dois acrocentricos.

O único representante da segao Nothoscordum com ocorrencia confirmada para o estado de Sao Paulo é N. bonariense (Pers.) Beauverd, coletado próximo á divisa com o Paraná (Dutilh, 2005) e que pode ser facilmente reconhecido por apresentar rizoma junto ao bulbo, folhas geralmente mais largas (1-5 mm larg.), além de tricomas nas folhas e escapo (Guaglianone, 1972). Duas espécies da segao Inodorum também sao registradas para Sao Paulo; N. gracile e N. nudicaule (Lehm.) Guagl., consideradas invasoras cosmopolitas, cuja distribuigao geográfica original é desconhecida. Em relagao ao número cromossómico e conteúdo de DNA, entre as espécies até o momento investigadas (por exemplo em Souza et al., 2012; Pellicer et al., 2017; Sassone et al., 2018), N. itapetinga revelou maiores semelhangas com N. montevidense tetraploide, também posicionado na sect. Nothoscordum e apresentando um número cromossómico similar (que pode ser prontamente distinto pela coloragao das flores e distribuigao geográfica; amarelas e de ocorrencia mais ao sul, restrita ao estado do Rio Grande do Sul no Brasil, além de Argentina e Uruguai), porém o padrao de distribuigao de rDNA significativamente diferente sugere uma importante diferenciagao genómica. A segao Nothoscordum demonstrou-se a mais variável tanto morfológica como geneticamente, sendo a sua circunscrigao e de suas espécies um enorme desafio. A maioria das espécies ocorrentes no Brasil foi descrita a partir de uma única coleta, e muitas vezes as descrigoes e materiais originais nao sao suficientes para sua identificagao (Sassone et al, 2023). O genero é objeto de estudos sistemáticos em andamento, sendo aguardada a inclusao de uma maior amostragem de espécies da segao Nothoscordum na filogenia molecular para reconstruir a origem de N. itapetinga e reconhecer as suas espécies irmas.

Espécime coletado no ano de 1939 (Gehrt s.n., SP 41682) pode representar registro de ocorrencia pretérita de N. itapetinga no municipio de Sao Paulo, o mais populoso e um dos mais densamente povoados do Brasil (IBGE, 2022). A etiqueta do material menciona como local de sua coleta áreas de campos naturais do Parque Jabaquara, na zona centro-sul de Sao Paulo, a pouco mais de cinquenta quilómetros ao sul dos acessos remanescentes da Serra do Itapetinga. A ocupagao e urbanizagao da regiao ocorreram de maneira tardia na historia do municipio de Sao Paulo, acontecendo efetivamente somente a partir da década de 1930 (Blanes, 2006). No atual bairro do Jabaquara, a altitude média é de aproximadamente 790 m, podendo atingir 850 m nas áreas mais altas. O único remanescente de vegetagao natural local é representado pelo Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, que conserva cerca de 300 ha de área florestada em estágio secundário de sucessao (Sao Paulo, 2008). Nao foram encontrados registros posteriores da espécie para a regiao ou municipio de Sao Paulo. O exame deste espécime nao foi considerado conclusivo em relagao á sua identidade, razao pela qual nao está sendo considerado como representativo de N. itapetinga.

Conclusáo

A Floresta Atlántica é considerada o dominio fitogeográfico com a flora mais conhecida e bem amostrada do Brasil (Galindo-Leal & Cámara, 2003; Sobral & Stehmann, 2009; Oliveira et al., 2019), embora ainda responda por próximo de metade das espécies descritas anualmente no pais (Sobral & Stehmann, 2009). A descrigao de uma nova espécie possivelmente endémica da Macrometrópole Paulista, a mais populosa do Brasil e que concentra a maioria de suas principais universidades e instituigoes científicas, evidencia a importáncia de investimentos continuos nessas áreas, em um contexto de contingenciamento de recursos para pesquisa (Thomé & Haddad, 2019; Oliveira et al., 2020; Silva Junior et al., 2021) e conservagao da biodiversidade (Thomaz et al., 2020; Silva et al., 2021), além de desestimulo na formagao de pesquisadores taxonomistas (Santos & Carbayo, 2021; Beal-Neves et al., 2022). A descrigao de N. itapetinga também reforga a importáncia de áreas especialmente protegidas na conservagao de espécies raras, endémicas e ameagadas, assim como expoe algumas de suas fragilidades. Portanto, sugerimos algumas medidas adicionais de protegao que consideramos necessárias para garantir a sobrevivéncia dos seus acessos remanescentes a curto e médio prazo: 1) mudanga de zoneamento dos locais de ocorréncia da espécie incluidos na Zona de Uso Intensivo do Mona Pedra Grande para zonas de maior restrigao de uso, com intensificagao no controle e fiscalizagao de acesso a essas zonas, além de educagao para geragao de valor pela sociedade; 2) monitoramento contínuo de evidéncias de impacto e diversidade de comunidades vegetais tipicas no afloramento da Pedra Grande; 3) integragao de esforgos entre a prefeitura de Atibaia, a Fundagao Florestal e a sociedade civil organizada para maior controle e fiscalizagao da regiao alta do PNMGF e do sitio Pacaembu, o que inclui a protegao do afloramento Tres Marias na Zona de Conservagao do PEI; 4) promogao de agoes educativas e de sensibilizagao para a conservagao da espécie e seu hábitat junto aos proprietários dos afloramentos Pedra da Águia e Pedra das Estrelas; 5) limitagao do acesso de visitantes á Pedra da Águia, com delimitagao de áreas especiais de protegao no afloramento; 6) estabelecimento de programas de restauragao e manejo de espécies invasoras nos afloramentos com registros conhecidos de N. itapetinga, além de colegoes ex situ da espécie com o propósito de reintroduzi-la nas áreas onde foi comprovadamente extinta. Agoes de conservagao em escala local sao apontadas como uma das estratégias mais eficientes para a protegao de espécies raras em regioes ambientalmente complexas (Crain et al., 2015). Da mesma forma, entendemos ser de grande importáncia a continuidade das atividades de campo nos afloramentos rochosos da Serra do Itapetinga e regioes próximas, com o objetivo de encontrar possiveis acessos adicionais de N. itapetinga. Na área do Continuo da Cantareira, foram mapeados mais de cem afloramentos graníticos com área superior a um hectare (Zorzi, 2016), cuja flora permanece praticamente desconhecida. Esperamos ainda que a descrigao da nova espécie estimule futuros estudos com objetivo de investigar a sua biologia reprodutiva e ecologia, assim como a estrutura e diversidade genética de seus acessos remanescentes, de maneira a prover subsidios para melhor fundamentar a definigao de agoes prioritárias e políticas públicas para a sua conservagao.

Contribuicáo dos autores

Todos os autores contribuíram na concepgao e delineamento do estudo. O primeiro rascunho do manuscrito foi elaborado por ACR e os demais autores comentaram em versoes posteriores. ACR, ABS, JHAD, MQ, RMG e VGZ realizaram as atividades de campo. ACR, JHAD, MQ, RMG e VGZ discutiram os dados de distribuigao, hábitat e estado de conservagao. ABS, ACR e JHAD realizaram os estudos morfológicos comparativos. ABS realizou as análises filogenéticas e discutiu os dados. ABS e JDU desenvolveram os experimentos e análises citogenéticas; ABS, ACR, JDU e JHAD discutiram os dados. ACR, ABS e JDU prepararam as figuras e tabelas. ACR e ABS organizaram as últimas versoes do manuscrito. Todos os autores leram e aprovaram a sua versao final.

Agradecimentos

Agradecemos aos curadores e equipe técnica das colegoes consultadas, especialmente herbários MBM e SP pelas doagoes de duplicatas de Nothoscordum. Somos gratos também a Fátima Otavina Buturi pelo auxilio com espécimes do SP; a Klei Sousa pela ilustragao botánica; a Douglas Carvalho pela autorizagao de uso da Fig. 4D; á Prefeitura da Estancia de Atibaia pela autorizagao de pesquisa no PNMGF; a Daniel Abicair pelas informagoes sobre o acesso da Reserva Ecológica do Vuna; a Márcio Marques e Roberta Santos da Pousada Águas do Vale, pela atengao e apoio; e Luís Antonio de Souza pelo suporte ás atividades de campo durante a finalizagao do manuscrito. ACR agradece a Patrícia Messias pelos comentários e revisao das versoes finais do manuscrito. ABS é grata ao Instituto de Floricultura (INTA Castelar, Buenos Aires, Argentina), especialmente ao MS Soto, MA Coviella. Este trabalho foi em parte apoiado pela “Agencia Nacional de Promogao Científica e Técnica”, Argentina (ANPCyT), subvengao PICT 2017 #375 (á ABS). Somos também gratos aos revisores pelas corregoes e sugestoes.

Recibido: 28 Feb 2023

Aceptado: 11 Jul 2023

Publicado en línea: 30 Ago 2023

Publicado impreso: 30 Sep 2023

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