Introducción

La familia Amaryllidaceae sensu Meerow (2007) y Chase et al. (2009) incluye actualmente tres subfamilias: Allioideae, Amaryllidoideae y Agapanthoideae. En la flora del Cono Sur, está representada por alrededor de 295 especies en 33 géneros, tanto silvestres (nativas y naturalizadas), como cultivadas (^{Cabrera, 1949}; Cabrera & Zardini, 1979; Dimitri, 1987a; Dimitri, 1987b; ^{Delucchi, 1996}; Delucchi, 2003; Hurrell & Delucchi, 2007; Zuloaga et al., 2008, 2019; Sassone et al., 2014).

La palinología ha sido utilizada como herramienta para abordar estudios de interacciones entre plantas y visitantes florales, sea mediante el análisis de su dieta polínica en mieles, polen almacenado en nidos o polen adherido al cuerpo (Cane & Sipes, 2006; Müller & Kuhlmann, 2008; Müller, 2018). Sin embargo, la identificación de granos de polen de Monocotiledóneas en dichas muestras requiere de la elaboración de una colección lo suficientemente completa de granos de polen de referencia para determinada área de estudio ya que en la gran mayoría de los casos son monosulcados, característica compartida con algunas Magnólidas y Gimnospermas no Coniferas (Doyle, 2005). Incluso dentro de Amaryllidaceae, que además fue cambiando de circunscripción a lo largo de la historia de las clasificaciones (Meerow, 2007; APG III, 2009; Chase et al., 2009), la morfología polínica es variable y no existen caracteres únicos que permitan su reconocimiento a nivel familia ni distinción marcada con algunos otros clados de Monocotiledóneas monosulcadas.

Estudios de interacciones bióticas entre especies de la familia Amaryllidaceae y sus visitantes florales no han sido realizados en profundidad en Argentina. Escasos estudios detectaron la presencia de granos de polen de esta familia en las reservas alimentarias de abejas silvestres, indicando cierta importancia en su alimentación y potencial rol polinizador (Tellería, 1999, 2000; Lucia et al., 2017; Vossler, 2018a). En ambientes naturales de Europa, existen reportes de asociaciones entre abejas de los géneros Osmia Panzer y Megachile Latreille (Megachilidae) y polen de Allium L. (Haider et al., 2014; ^{Müller, 2018}). En pastizales de la región pampeana del sur de Brasil, se hallaron asociaciones entre abejas y otros polinizadores con especies de Amaryllidaceae nativas (Pinheiro et al., 2008; Streher et al., 2018; Oleques et al., 2019; 2021).

Otros registros de asociaciones entre abejas y especies de Amaryllidaceae provienen de estudios sobre la entomofauna visitante de cultivos, como en el caso de la “cebolla”, Allium cepa L. (Sajjad et al., 2008; Devi et al., 2014; Georges et al., 2021).

En el presente estudio se investigó la presencia y abundancia de granos de polen de especies de Amaryllidaceae en nidos de diversas especies de abejas no Apis L. recolectados por el autor y por el Dr. J. P. Torretta en Megachile sp. B en tres ecorregiones de Argentina. Además, se identificaron abejas en las flores de especies silvestres. Este estudio permitirá profundizar el conocimiento de las interacciones ecológicas entre Amaryllidaceae y abejas (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila), a fin de aportar información útil para promover proyectos de conservación de ambas contrapartes en el país.

Materiales y Métodos

Se estudiaron un total de 500 preparados microscópicos de polen y miel de 369 nidos de 25 especies de abejas no Apis (Tabla 1). Se analizó el polen de las provisiones de celdas de crías y/o heces polínicas en la mayoría de las abejas (excepto en Meliponini) y las reservas de miel y de polen de los potes de almacenamiento en abejas de la tribu Meliponini. En laboratorio, las muestras fueron hidratadas, agitadas, filtradas y centrifugadas a fin de obtener el sedimento polínico. Posteriormente se procedió a la realización de la técnica de acetólisis de Erdtman (1960) y se realizó el montaje en preparados microscópicos permanentes. Como medio de montaje se utilizó gelatina-glicerina fenolada, en tanto que para el sellado se utilizó parafina. La identificación y el conteo de los granos de polen se realizaron con un microscopio óptico digital Leica DM 5000B y Leica Laborlux S en 400x y 1000x. Se contaron entre 450 y 500 granos en las muestras de miel, y entre 300 y 500 granos en las muestras de polen según la diversidad polínica de los preparados microscópicos (Vergeron, 1964). Los valores de abundancia se expresaron en cuatro categorías (Tabla 1).

La identificación de los granos de polen de las muestras de nidos de abejas fue realizada por comparación con polen de referencia de flores recolectadas en los sitios estudiados. La palinoteca de referencia personal consistió de más de 500 especies pertenecientes a 105 familias de Angiospermas, 18 de ellas Monocotiledóneas, dos Magnólidas y 85 Eudicotiledóneas. La palinoteca de referencia de los taxones monosulcados (aquellos con granos de polen con presencia de un sulco, asociados a la gran mayoría de Monocotiledóneas y Magnólidas) consistió de 54 especies pertenecientes a 14 familias, incluyendo 17 especies de Amaryllidaceae, tanto nativas silvestres (diez especies) como cultivadas (siete especies), varias de las cuales se hallan naturalizadas. En la misma estuvieron representados miembros de las tres subfamilias presentes en la cercanía de los nidos de abejas estudiados. En la subfamilia Agapanthoideae se incluyó aAgapanthus africanus (L.) Hoffmanns, en Allioideae a Allium triquetrum L., Nothoscordum bonariense (Pers.) Beauverd, N. gracile (Dryand. ex Aiton) Stearn, N. montevidense Beauverd, N. nudicaule (Lehm.) Guagl. y Tulbaghia violacea Harv., y en Amaryllidoideae a Crinum asiaticum L., C. xpowellii Hort., Hippeastrum sp., Narcissus tazetta L., Zephyranthes bifida (Herb.) Nic. García & Meerow, Z. candida (Herb. ex Lindl.) Herb., Z. gracilifolia (Herb.) G. Nicholson, Z. jamesonii (Baker) Nic. García & S.C. Arroyo, Ze. minima Herb. y Z. tubispatha (L’Hér.) Herb. Los especímenes que respaldan a dicha colección se depositaron en los siguientes Herbarios: CTES, DTE, LP y SI (ver Anexo).

Tabla 1: Presencia y abundancia relativa de polen de Amaryllidaceae en nidos de 25 especies de abejas, ordenadas por orden alfabético de familias y tribus. * tipo polínico perteneciente a especies cultivadas y/o naturalizadas.

Los nombres científicos de plantas fueron actualizados de acuerdo al Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Zuloaga et al., 2005+) y los nombres de abejas según el Catálogo de abejas Moure (Moure et al., 2022). La recolección de abejas para su identificación se realizó a partir de las entradas de los nidos o en su interior (Tabla 1), mientras que las abejas visitando las flores fueron atrapadas a mano (Tabla 2). Los individuos fueron montados en alfileres entomológicos, identificados por Arturo Roig Alsina (abejas de los nidos) y el autor (abejas en las flores) y guardados en cajas entomológicas y finalmente depositados en la colección entomológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN).

La fenología floral de las especies silvestres fue observada a campo del siguiente modo: en la ecorregión pampeana, a lo largo de ciclos anuales entre los años 2006 y 2010 en los alrededores de la ciudad de La Plata (La Plata, Los Hornos, Hernández) y en el Parque Ecológico Municipal de La Plata (34° 51’-52’ S, 58° 03’-05’ O), un parche de 200 ha de pastizal pampeano invadido por leñosas (Vossler et al., 2011) en la ciudad de Villa Elisa, Buenos Aires (Tabla 3); en la ecorregión pampeana-espinal, durante los años 2018-2023 en las localidades de Diamante, Aldea Valle María y Paraná, Entre Ríos; y en la eco-región chaqueña durante algunos años entre 2003 y 2017, principalmente en los alrededores de las localidades de J.J. Castelli, Villa Río Bermejito y El Sauzalito, Chaco (Vossler, 2013a) (Tabla 3).

Resultados

Estudios palinológicos de reservas alimentarias en abejas

El análisis microscópico del polen de 32 nidos de cinco especies de abejas reveló la presencia de seis tipos polínicos de Amaryllidaceae (Tabla 1, Fig. 1). La mayor riqueza de tipos polínicos y abundancia de esta familia se registró en especies de Xylocopa Latreille, seguido por Megachile y Ceratina Latreille. Nidos de Xylocopa artifex presentaron polen de Hippeastrum tipos 1 y 2 y Crinum en sitios urbanos (Fig. 1E-F), aquellos de X. augusti de Crinum en un ambiente urbano, y nidos de X. ciliata mostraron escasa representación de polen de Z. minima en ambientes naturales. Megachile sp. B mostró la presencia de mónades y díades de Allium triquetrum y de Zephyrantes minima (Fig. 1A-D). En un único nido de Ceratina rupestris se halló escasa representatividad de Nothoscordum gracile (Tabla 1).

Las restantes 20 especies de abejas estudiadas no presentaron polen de esta familia en sus nidos (Tabla 1), a pesar de que los mismos fueron muestreados en las regiones pampeanas y pampeana-espinal donde hay diversas especies de Amaryllidaceae y sus floraciones fueron abundantes en ciertos períodos del año (Tabla 3). Los nidos estudiados en estas regiones pertenecieron a Bombus pauloensis, cuatro especies del género Megachile, dos de Augochlora Smith y dos de Colletidae (Tabla 1). Las Amaryllidaceae tampoco estuvieron representadas en los nidos analizados de abejas de la región chaqueña: Eremapis parvula, dos especies de Calliopsis Smith, dos de Megachile, tres de Ceratina y cinco de la tribu Meliponini de los géneros Plebeia Schwarz, Tetragonisca Moure, Scaptotrigona Moure, Melipona Illiger y Geotrigona Moure (Tabla 1).

Fig. 1: Granos de polen de Amaryllidaceae en provisiones de polen hallados en nidos de abejas. A-D: Megachile sp. B. E-F: Xylocopa artifex. Abreviaturas= a: mónades de Allium triquetrum; b: díades de A. triquetrum; c: Zephyranthes minima; d: Hippeastrum tipo 1; e: Hippeastrum tipo 2.

Actividad de abejas en las flores

Se estudiaron dos especies nativas pertenecientes a la tribu Hippeastreae (Amaryllidoideae), Z. gracilifolia y Z. tubispatha, de la ecorregión pampeana-espinal en Paraná, durante dos jornadas consecutivas posterior a lluvias (16 y 17-II-2023), a pesar de encontrarse en plena floración, llamativamente no se detectaron visitantes florales (Fig. 2A-F). Sin embargo, dentro de flores de estas especies en La Plata, se observaron abejas de la especie C. rupestris (Tabla 2). En otro sitio de Paraná, a 2 km de distancia del primero, tres días después abrieron las flores de Z. jamesonii y Z. bifida (Fig. 2G-I, L-N) y las dos especies anteriores estaban fructificando. Sólo en las flores de Z. jamesonii, se atraparon abejas nativas recolectando polen directamente de las anteras y tomando néctar dentro de las flores cerca de la base de los tépalos (Fig. 2G; Tabla 2). Las abejas se dirigían volando directamente al interior de la flor o se posaban sobre los tépalos (externa o apicalmente) para luego ingresar caminando hacia el interior de la flor. Dentro de flores de Z. bifida de las ecorregiones pampeana-espinal y pampeana también se observaron abejas (Tabla 2). En el interior de flores de Zephyranthes sp. (Fig. 2J-K) de la ecorregión chaqueña, se identificaron otras abejas (Tabla 2).

Por otro lado, en poblaciones nativas de N. montevidense y N. bonariense (subfamilia Allioideae, tribu Leucocoryneae) creciendo en pastizales prístinos de los alrededores de La Plata (Buenos Aires) (Fig. 2), se recolectaron abejas durante el otoño (Tabla 2). Algunas de estas especies también fueron atraídas a flores de individuos femeninos (y por ende sólo con néctar) de Baccharis spicata (Lam.) Baill. (Asteraceae) junto con Augochloropsis sp. y Temnosoma sp. (Tabla 2).

Fenología floral de Amaryllidaceae

Las observaciones de fenología floral en las regiones pampeana, pampeana-espinal y chaqueña de Argentina registraron que las especies nativas de Amaryllidaceae poseen dos patrones de floración contrastantes: 1) en épocas húmedas invierno-primaverales y/o estivo-otoñales (bimodal en algunas especies de Nothoscordum), y 2) sincronizadas y efímeras, desencadenadas por las lluvias estivo-otoñales (acentuado en la mayoría de las especies de Zephyranthes) (Figs. 2 y 3). Durante los picos de floración se observó un importante atractivo visual, que en el caso de las abejas silvestres pueden utilizar estas flores como recursos de néctar, polen y sitios de cópula, dependiendo de las especies de ambas contrapartes.

Entre las especies silvestres en la región pampeana, en Nothoscordum (N. bonariense, N. gracile, N. montevidense y N. nudicaule) se reportó floración bimodal (dos picos al año, el primero de septiembre a noviembre y el segundo de marzo a mayo) en los momentos con mayor humedad del suelo (Fig. 3, Tabla 3). La floración de Z. minima coincidió con la floración otoñal de N. bonariense y N. montevidense en épocas con suelo húmedo (Fig. 3). En las otras cuatro especies de Zephyranthes de las regiones pampeana y pampeana-espinal, sin embargo, la floración se observó en días posteriores a las lluvias y con una duración de entre dos días a una semana (efímera) y sincronizada entre los individuos, observándose desde fines de primavera (diciembre), principalmente en verano (enero a marzo, según los años y sitios) y hasta otoño (abril) (Fig. 2; Tabla 3). La floración de estas especies fue escalonada, primeramente, con Z. gracilifolia y Z. tubispatha, y posteriormente Z. bifida en La Plata (Buenos Aires) o las dos primeras, a veces junto a Z. jamesonii y luego Z. bifida en Paraná (Entre Ríos) (Fig. 2). En Beauverdia dialystemon (Guagl.) Sassone & Guagl., las floraciones ocurrieron de manera efímera y sincronizada pero sólo a fines de invierno (durante agosto) (Tabla 3). Y entre las especies naturalizadas Narcissus tazzeta y Allium triquetrum, sus floraciones se observaron durante julio-agosto en el primer caso, y entre agosto y octubre en el segundo, ambas en meses con elevada humedad del suelo (Tabla 3). En la región chaqueña sólo se registró una especie de Zephyranthes con el mismo comportamiento de floración que las Zephyranthes de la región pampeana (posterior a lluvias y/o incendios, efímeras y sincronizadas), y desde noviembre a febrero (Vossler, 2013a) (Tabla 3; Fig. 2J-K).

Fig. 2: Floraciones sincronizadas, efímeras y estivo-otoñales post-lluvias de especies de la tribu Hippeastreae. A-C: Zephyranthes gracilifolia. D-F: Z. tubispatha. G-I: Z. jamesonii. J-K: Zephyranthes sp. L-N: Z. bifida. A-I, L-N: Paraná, Entre Ríos; J-K: Juan José Castelli, Chaco.

Tabla 2: Insectos atrapados en flores de AmaryNidaceae silvestres.

Discusión y Conclusiones

El polen hallado en las muestras de provisiones de nidos de abejas silvestres no Apis permitió detectar interacciones entre flores de Amaryllidaceae y abejas en las regiones pampeana y pampeana-espinal en ecosistemas nativos y urbanizados. El mismo indica claramente que estas abejas pueden alimentar a sus crías con polen de esta familia en combinación con el de otras, y puede sugerir eventual polinización por parte de estos insectos. Las especies de abejas que almacenaron polen de esta familia fueron polilécticas y pertenecientes a tres géneros y dos tribus en las familias Apidae y Megachilidae pero en el futuro puede que se detecten especies oligolécticas en Amaryllidaceae, para lo cual sería necesario hallar nidos con provisiones de polen. Sería interesante estudiar a campo la posible sincronización entre nidificación y floración de especies de Amaryllidaceae nativas durante el escaso período posterior a las lluvias (en particular en las floraciones efímeras, sincronizadas y desencadenadas por lluvias de muchas especies de Zephyranthes). Su intensiva floración puede estar sincronizada con la emergencia de abejas solitarias especialistas que nidifican en el suelo y que requieren de lluvias para iniciar su nidificación. En algunos casos conocidos, la sincronización entre floración y nidificación suele ser efímera (pocos días o semanas) dependiendo de la distribución espacial y continuidad de las lluvias y humedad del suelo, por lo que puede pasar desapercibida a campo (Vossler, 2013b; 2014). Por otro lado, en las estaciones invernales-primaverales y otoñales donde florecen Nothoscordum y algunas otras especies de Leucocoryneae, serían útiles estudios para conocer sus patrones de interacción con abejas u otros polinizadores, y también permitiría conocer la identidad de polinizadores de especies invasoras como Allium triquetrum (Allieae) y Narcissus tazetta (Narcisseae). Al respecto, es interesante destacar que entre las especies ornamentales invasoras en Argentina como N. tazetta, las abejas capturadas en su área de origen son polilécticas: Xylocopa olivieri Lepeletier (Apidae: Xylocopini), Apis mellifera (Apidae: Apini) y Anthophora sp. (Apidae: Anthophorini) (^{Arroyo & Dafni, 1995}). Estas abejas son, en parte, taxonómicamente similares a las aquí halladas en asociación con Amaryllidaceae cultivadas y nativas (Tabla 2).

Fig. 3: Floraciones invierno-primaverales de épocas húmedas de A: Zephyranthes mínima; y de especies de la tribu Leucocoryneae (B-H). B-C: Nothoscordum montevidense. D-E: N. bonariense. F-H: N. nudicaule. A-E: La Plata, Buenos Aires; F-H: Paraná, Entre Ríos.

Los presentes registros de polen en nidos de 25 especies de abejas de tres ecorregiones de la Argentina muestran una aparente escasez de asociaciones con especies de Amaryllidaceae. Sin embargo, muchos de estos nidos fueron encontrados en la ecorregión chaqueña (Vossler et al., 2010; Vossler, 2013a; 2015; 2018b; 2019a; 2019b; 2019c; 2021) donde sólo se hallaron floraciones efímeras de Zephyranthes posteriores a lluvias y/o incendios, que pudieron pasar desapercibidas para las abejas polilécticas analizadas o no haber sido preferidas por ellas, entre otros aspectos. El hallazgo ocasional de dos géneros de abejas oligolécticas en Zephyranthes en esta región sugiere la necesidad de incrementar los esfuerzos por conocer estas interacciones, y la posible sincronización ya que especies del género Callonychium Brethes (obs. pers.) y aparentemente algunas especies de Diadasia Patton nidifican en el suelo posteriormente a lluvias (Neff & Simpson, 1992). A pesar de que cinco de las 25 especies estudiadas en la región chaqueña fueron “abejas sin aguijón” (tribu Meliponini), ampliamente polilécticas y con elevado número de forrajeras, no se halló polen de esta familia en sus reservas alimentarias; sin embargo, en regiones tropicales se halló recolección de polen y visitas florales por parte de estas abejas en Hippeastrum y Amaryllis (Imperatriz-Fonseca et al., 2011; Jongjitvimol & Poolprasert, 2014), y en el presente estudio se observó recolección de néctar por una especie (Plebeia droryana (Friese) Friese) en dos especies silvestres de Zephyranthes.

Tabla 3: Fenología de floración de especies de Amaryllidaceae estudiadas a campo. Se observan 4 períodos de floración: invernal (2), invierno-primaveral (1), primavero-otoñal (bimodal) (3) y estivo-otoñal (4). * especie naturalizada.

En ambientes naturales de la región pampeana fue donde se hallaron más asociaciones entre abejas y Amaryllidaceae nativas. Para detectar más asociaciones, es necesario realizar estudios profundos en los ambientes silvestres donde estas plantas son más abundantes y en sus períodos específicos de floración, así como estudios de la melitofauna visitante de estas flores, como aquellos realizados en pastizales pampeanos del sur de Brasil (Pinheiro et al., 2008; Streher et al., 2018; Oleques et al., 2019, 2021). Tales autores identificaron las abejas Dialictus spp., Ceratina asunciana Strand, Augochlorodes sp., Augochloropsis sp., Pseudaugochlora sp., A. mellifera L. y X. augusti recolectando polen y/o néctar de N. montevidense, N. bonariense, N. gracile, Z. gracilifolia, Zephyranthes sp. y Z. pedunculosa (Herb.) Nic. García & S.C. Arroyo (Pinheiro et al., 2008; Streher et al., 2018; Oleques et al., 2021). Es de destacar que gran parte de los géneros de abejas y de las especies de Amaryllidaceae registrados en Brasil fueron similares a los aquí hallados, siendo todas las abejas polilécticas.

Es necesario resaltar que los estudios palinológicos de nidos en los que se detectó la mayor representación de tipos polínicos fueron en ambientes urbanos; esto es debido a que existen muchas especies ornamentales cultivadas por sus flores atractivas, como Hippeastrum, Crinum, Amaryllis, Zephyranthes, que aparecieron en las muestras aquí estudiadas y también en estudios previos como los de Tellería (1999, 2000) y Lucia et al. (2017).

En el presente estudio, los resultados obtenidos durante el reducido tiempo de muestreo en el que se recolectaron abejas visitando flores de Zephyranthes y Nothoscordum indican el potencial para investigar en profundidad las interacciones abejas-Amaryllidaceae. Las especies que fueron atrapadas directamente en las flores o cuya dieta polínica en los nidos fueron analizadas (Xylocopa spp., Megachile sp. B, C. rupestris, Dialictus sp., A. iphigenia Holmberg y P droryana) son polilécticas, que recolectan polen de las flores que oportunamente hallan en su área de forrajeo, pero especies de los géneros Diadasia, Callonychium y, posiblemente, Pseudagapostemon Schrottky son especialistas por polen (oligolécticas) (Sipes & Tepedino, 2005; Roig Alsina, 2008; Ruz et al., 2008) y probablemente se hallen íntimamente asociadas a las especies de Zephyranthes.

La presencia de polen de Amaryllidaceae ornamentales asociados a nidos de Xylocopa puede deberse a su preferencia floral hacia flores vistosas, con anteras y estigmas dispuestos de tal manera de contactar el dorso o el vientre del cuerpo del visitante floral, y al gran tamaño corporal de estas abejas capaz de contactar con el polen de estas flores, entre otras características (Solomon Raju & Purnachandra Rao, 2006).

Si bien la mayoría de las abejas registradas en el interior de las flores fueron hembras, es llamativa la presencia de machos de diversas especies, lo que puede sugerir que son utilizadas como sitios de cópula, patrullaje, pernocte y alimentación con néctar (los machos no pueden recolectar polen activamente). Los machos hallados fueron de las familias Halictidae (Pseudagapostemon y Dialictus Robertson) y Apidae (Diadasia) junto al del halíctido A. iphigenia en flores de Baccharis cuya floración se superpuso con la floración otoñal de dos especies de Nothoscordum nativas. Estos registros otoñales indican que estas abejas se hallaban en necesidad de obtención de recursos alimentarios (néctar y/o polen) de las flores disponibles en ese momento del año, que se caracteriza por la culminación de las floraciones e inicio de los días fríos menos favorables para la actividad de forrajeo de las abejas. Los Halictidae poseen una elevada variedad de comportamientos sociales (desde solitarios con varias generaciones a eusociales) y culminan su ciclo de nidificación hacia el verano e inicios de otoño, con una gran producción de machos y hembras que abandonan sus nidos natales y buscan copular, de modo que las hembras fecundadas y bien alimentadas atraviesan el invierno en diapausa e inician un nuevo nido la siguiente temporada en primavera (Michener & Lange, 1958; Packer et al., 1989; Coelho, 2002; Dalmazzo et al., 2008); esto coincide con los picos de floración de los Zephyranthes estudiados y con el segundo pico de floración de los Nothoscordum, lo que explicaría la abundancia de esta familia de abejas.

Sería importante abordar estudios más profundos del elenco de visitantes florales en Amaryllidaceae nativas de Argentina, su comportamiento de transferencia de polen, recursos florales utilizados, el uso de flores como sitios de cópula, entre otros aspectos. Estas investigaciones permitirán aportar información útil para desarrollar estrategias de conservación de ambas contrapartes en ecosistemas nativos.

AgradecimientosA la Mg. Lic. Paola Soñez por la asistencia técnica en el procesamiento de las muestras palinológicas de algunos de los nidos de las abejas, al Dr. Arturo Roig Alsina por la identificación de la mayoría de las abejas de los nidos estudiados y al Dr. Juan P. Torretta por las muestras de Megachile sp. B. A los revisores y editores, quienes aportaron comentarios que enriquecieron el manuscrito.

Recibido: 6 Abr 2023

Aceptado: 22 May 2023

Publicado en línea: 30 Jul 2023

Publicado impreso: 30 Sep 2023