Ibalia leucospoides parasitoide de Sirex noctilio en Córdoba, Argentina

Ibalia leucospoides parasitoid of Sirex noctilio in Córdoba, Argentina

 

López, A.¹; M. Demaestri¹; E. Zupán¹; M. Ibañez¹; J. Garcia¹ y C. Crenna¹

¹ Facultad de Agronomía y Veterinaria. Universidad Nacional de Rio Cuarto. Rio cuarto, Ruta 36 km 601. (5800) Córdoba. E-mail: alopez@ayv.unrc.edu.ar

Recibido en agosto de 2011
Aceptado en mayo de 2012

 

---

RESUMEN

Ibalia leucospoides es un parasitoide en sus estadios inmaduros y de vida libre como adulto, considerado como el más eficiente en el control de Sirex noctilio. Para evaluar el grado de parasitismo, durante cuatro períodos (entre los años 1997-2001) se colocaron dos trozas de 1 m cada una atacadas por S. noctilio dentro de jaulas trampa dispuestas en el campo y laboratorio, dondese capturaron los adultos de I. leucospoides. Para cada período de muestreo se realizó el análisis de varianza según un diseño de parcelas divididas en el tiempo, siguiendo la estructura de parcelas en bloques. La relación entre ambas especies se evaluó mediante correlación de Pearson. Las variables sexo y lugar no registraron diferencias significativas, mientras que las emergencias de I. leucospoides en cada fecha de muestreose modificaron en el tiempo. Con respecto a la proporción de sexo, no se observaron diferencias significativas, aunque en general prevalecieron los machos sobre las hembras. El parasitoide I. leucospoides es el único controlador biológico establecido en la región presentando una fuerte y positiva asociación con el comportamiento de S. noctilio.

Palabras clave: Ibalia leucospoides; Fluctuación poblacional; Proporción de sexo; Sirex noctilio.

ABSTRACT

I. leucospoides is a parasitoid in its immature stages and it is a free life adult. It is consider the most efficient parasitoid in the Sirex control. To evaluate the parasitism degree, two trunk pieces, of 1 m length each attacked by S. noctilio, were placed into cages in the field and in the laboratory during four periods, 1997-2001, to capture adults of I. Leucospoides. Analyses of variance were calculated to each sampling period to a split plot in time design following blocks structure. Relationship between both species was evaluated by Pearson correlation. Sex and location variables were not significantly different; while at each sampling date emergencies of I. leucospoides were modified. In regard to the sex ratio, significant differences were not observed, however males prevailed over females. The parasitoid I. leucospoides is the only biological control agent established in the region showing a strong and positive association with S. noctilio behaviour.

Keywords: Ibalia leucospoides; Population fluctuation; Sex-ratio; Sirex noctilio.

---

 

1. INTRODUCCION

Sirex noctilio Fabricius (Hymenoptera-Siricidae) "avispa barrenadota de los pinos", originaria de Eurasia y Norte de África, se registró en Argentina en 1985, invadiendo todas las áreas forestadas con Pinus spp. Este insecto con un alto potencial de daño, provoca la muerte de los árboles favoreciendo el ingreso de hongos xilófagos secundarios afectando la producción forestal comercial. (López et al., 2010).
En Australia y Nueva Zelanda, en plantaciones de P. radiata se registraron pérdidas ocasionadas por S. noctilio de hasta el 65% de los individuos en sitios de baja calidad para la especie (Madden, 1975; McKimm y Walls, 1980).
En Argentina, Valle et al. (1996) en la provincia de Entre Ríos registraron pérdidas de hasta un 60 % en parcelas de P. taeda de 20 años de edad; en Córdoba se han registrado porcentajes de plantas dañadas del 26,8% en plantaciones de P. elliottii (López et al., 2002).
Se conoce un complejo de especies de insectos parasitoides pertenecientes a Hymenoptera (Certonotus fractinervis (Vollenhoven), Radumeris tasmaniensis (Saussure), Megarhyssa nortoni (Cresson), Rhyssa persuasoria L., Schlettererius cinctipes (Cresson) e I. leucospoides, todas introducidas desde el área donde es nativa S. noctilio y que actúan en diferentes etapas del ciclo de vida de este insecto. Estas especies de parasitoides no compiten entre ellas, por lo que pueden controlar hasta un 90% de la plaga según estudios y evaluaciones realizadas en Australia y Nueva Zelanda (Lanfranco y Aguilar, 1990).
Ibalia leucospoides Hochenwarth (Hymenoptera: Cynipoidea: Ibaliidae) es un endoparasitoide considerado como el más eficiente en el control de S.noctilio.Está presente en las zonas forestales de Asia, Europa y América del Norte (Spradberry y Kirk, 1978), encontrándose de forma natural en Francia, Inglaterra, Rusia e introducido en Nueva Zelandia, Australia, Uruguay y Brasil (Weld, 1952; Rebuffo, 1990; Carvalho, 1993).
Taylor (1976) menciona que I. leucospoides se introduce accidentalmente con S. noctilio ya que tiene la capacidad de dispersarse junto con su presa.
En América del Sur se ha registrado a I.leucospoides en Uruguay en 1984 (Rebuffo, 1990), en Brasil en 1990 (Carvalho, 1993), en Argentina por primera vez en la Provincia de Río Negro, en 1993 (Klasmer et al., 2000) y posteriormente en 1997 en la Provincia de Córdoba (López et al., 1999).
En el Sur de Brasil se realizó un estudio sobre el parasitismo total de I. leucospoides y Deladenus siricidicola encontrándose valores entre el 6,1% y 86,5% (Da Silva, 1995). Eskivisky et al. (2002) determinaron que el parasitismo de ambos controladores evolucionó de 28,8 al 52,4 %, durante el período 1998-2001, en Misiones, Argentina.

Parasitoidismo de Ibalia leucospoides sobre Sirex noctilio

En Australia se han utilizado varios parasitoides del Orden Hymenoptera en el control de S. noctilio siendo los géneros más eficientes Ibalia, Rhyssa y Megarhyssa (Taylor, 1981). El complejo Ibalia+Rhissines puede controlar hasta un 70% de la población de la plaga, aunque normalmente la mortalidad de la misma no llega a más de un 40% (Nuttall, 1980).
Neumann et al. (1987) determinaron un nivel de parasitoidismo entre 12,7- 28,95% en forestaciones comerciales de Australia; Rebuffo (1990) reportó el 24% en Uruguay y en Brasil, Carvalho (1993) y Da Silva (1995) encontraron niveles de 0 a 47%. En Misiones, Argentina, Eskivisky et al. (2002) observaron valores de parasitismo desde 1998 al 2001 de 26,5 al 40,2%.
En la Patagonia, la interacción S. noctilio-I. leucospoides está bien sincronizada y los niveles de parasitoidismo alcanzados (20-40%) son aceptablemente buenos (Klasmer et al., 2000).
Debido a que I. leucospoides suele establecerse fácilmente y su dispersión es rápida y acorde en distancias y tiempos a la de S. noctilio (Taylor, 1976), existe una inmejorable oportunidad para implementar estrategias de control biológico, utilizando a Ibalia como enemigo natural de S. noctilio, favoreciendo la disminución de los niveles poblacionales de la plaga de manera muy eficiente.

Aspectos morfológicos, biológicos y comportamiento de Ibalia leucospoides

I. leucospoides posee la cabeza, los ojos y antenas negros, el tórax y el abdomen de color marrón oscuro y las alas transparentes color ámbar. Su cuerpo puede medir de 5 a 16 mm de largo y la envergadura alar de 8 a 23 mm; las hembras poseen el ovipositor retráctil. Los rasgos más distintivos entre sexos son: en el macho el gaster se presenta cilíndrico en la parte media y en las antenas el tercer antenito posee una pequeña muesca. Respecto a las hembras el gaster es mas comprimido en forma de lámina y no posee la muesca en el tercer antenito (Nuttall, 1980). Las hembras de este parasitoideoviponen un solo huevo en el orificio que Sirex realizó en su postura, atraídas por las sustancias volátiles que emanan del orificio cuando el hongo Amylostereum areolatum comienza a crecer (Spradberry, 1974).
I. leucospoides se comporta como endoparasitoide de huevo y larva de Sirex hasta su tercer estadio, luego abandona la larva de Sirex transformándose en ectoparasitoide. Es fácil diferenciar ambas larvas cuando se encuentran en el interior de los troncos debido a la ausencia de la espina supra anal en Ibalia.
Según Crystal (1930), en Nueva Zelanda, los machos emergen generalmente antes que las hembras y permanecen cerca de los árboles esperando la salida de éstas.
En Brasil, Carvalho (1993) observó dos períodos de emergencias, uno se produce desde noviembre hasta enero, con un pico en diciembre y el otro entre abril-mayo.
Con respecto a la proporción de sexo, macho/hembra, Crystal (1930) obtuvo en laboratorio una proporción de 0,18:1, mientras que para Da Silva (1995) y Carvalho (1993) se encuentra entre 0,5:1 y 2,18:1, respectivamente.
En Misiones, las emergencias se producen desde la tercera semana de octubre hasta la primera de enero con un pico en la última de noviembre, observando que la proporción de sexo, macho/hembra alcanza valores promedios de 2,64: 1 (Eskivisky et al., 2002). En Patagonia según Klasmer et. al. (2000), las emergencias de este parasitote se producen desde mediados de enero a fin de mayo en forma sincronizada con S. noctilio.
La homogeneidad de las especies de pinos en la región forestada de Córdoba, la escasa aplicación de manejos silviculturales y principalmente la baja resistencia del ambiente frente a este insecto, debido a la ausencia de la mayoría de los controladores biológicos (López et al., 2006), hace que nuestra región sea un ambiente propicio para el establecimiento y la dispersión de esta plaga. Por ello, es importante conocer el comportamiento de I. leucospides de manera de establecer estrategias de manejo adecuadas a estas condiciones.
El presente trabajo evalúa la fluctuación poblacional de I. leucospoides, la proporción de sexo y el grado de parasitoidismo sobre Sirex noctilio.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

Los estudios se realizaron en el Valle de Calamuchita, en siete áreas operativas determinadas por López et al. (2002), durante cuatro períodos: A1 (1997-1998), A2 (1998-1999), A3 (1999-2000) y A4 (2000-2001).
En cada una de las áreas operativas se estableció una estación de muestreo cada 450 ha resultando un total de 67 estaciones de muestreo, de las cuales se tomaron dos trozas de 1 m de longitud de dos árboles atacados por Sirex. Las muestras de cada uno de los períodos analizados, fueron recolectadas antes del comienzo del nuevo ciclo de emergencias de adultos de la avispa (fines de setiembre) que para nuestra región se producen en octubre-noviembre (López et al., 1999). Las mismas se colocaron dentro de jaulas trampa dispuestas en el campo (Campo Experimental Las Guindas) y laboratorio sin condiciones controladas (UNRC), dondese capturaron los adultos de I. leucospoides (Figura 1) y de S. noctilio (Figura 2) registrándose las fechas de emergencia de cada insecto (López el al., 2010).

Figura 1. Adulto de Ibalia leucospoides

Figura 2. Adulto de Sirex noctilio

En cada período de muestreo (excepto A1) se realizó un análisis de la varianza según un diseño de parcelas divididas en el tiempo (Steel y Torrie, 1980), siguiendo la estructura de parcelas en bloques. Se consideraron como bloques a los lugares muestreados (campo y laboratorio) y como factores de clasificación al sexo y la fecha de emergencia. El factor sexo correspondió a la parcela principal y las fechas de muestreo a subparcelas. En el periodo A1 no se realizó la separación de sexo y se analizó según un diseño de bloques completamente aleatorizado.
Debido a que la variable emergencia no cumplió con los supuestos del análisis se realizó una transformación log10 (y+1).
El análisis de los datos se efectuó mediante el procedimiento GLM con el software estadístico SAS (SAS Institute, 1990). La comparación entre medias se realizó mediante la prueba de la Mínima Diferencia Significativa (LSD) (p<0.05), presentándose las medias de las variables transformadas en la escala original.
La relación entre el número de adultos de S. noctilio emergidos en cada jaula y el número de adultos de I. leucospoides se estudió mediante el análisis de correlación de Pearson. Se consideraron los cuatro períodos en conjunto como también cada uno de ellos individualmente. El porcentaje de parasitoidismo se estimó mediante la siguiente ecuación:

                                                  n° de adultos de I. leucospoides
Parasitoidismo (%) = -------------------------------------------------------------- x  100
                                     n° adultos I. leucospoides + n° adultos S. noctilio

3. RESULTADOS

Fluctuación poblacional de I. leucospoides y proporción de sexos
En el primer período de estudio (A1), el análisis de varianza de la variable emergencia de I. leucospoides se realizó sólopara lugar y fecha debido a que no se separaron los individuos por sexo. En el mismo se observa que sólo hubo diferencias significativas para el factor lugar (p<0.05) (Tabla 1). Sin embargo en la fecha 5 se obtuvo un valor máximo de 15 individuos disminuyendo hacia el comienzo y final de las emergencias.

Tabla 1. Análisis de varianza con cuadrados medios (CM) para emergencia
de I. leucospoides según lugar y fecha en un período de evaluación.

En el análisis de varianza de emergencia del parasitoide respecto a lugar, fecha y sexo, no se consideró el período A2, debido al alto coeficiente de variación (109,6%). En los períodos A3 y A4 no se detectaron diferencias significativas (p>0.05) en la relación entre lugar y sexo, mientras que entre las fechas de evaluación las diferencias fueron altamente significativas en los dos periodos (p<0.01). No se detectó interacción entre los niveles de fechas y los niveles de sexo (p>0.05), por lo tanto las diferencias entre sexos fueron independientes de los niveles de las fechas de muestreo (Tabla 2).

Tabla 2. Análisis de varianza con cuadrados medios (CM) de la emergencia
de I. leucospoides para tres períodos.

Las medias de emergencia de I. leucospoides en cada fecha de muestreose modificaron significativamente en el tiempo. Las mayores emergencias se concentraron entre las fechas 4 y 6 en todos los períodos. El promedio de emergencia máximo fue de 47,49 individuos en el periodo A4 (fecha 5) disminuyendo hacia la fecha 1 y 11 (Tabla 3).

Tabla 3. Medias de emergencia de I. leucospoides por cada fecha de muestreo durante 4 períodos.

Con relación a las medias de emergencias en cada lugar de muestreo durante los 4 períodos (Tabla 4), en general, el valor medio de laboratorio supera al de campo.

Tabla 4. Medias de emergencia de I. leucospoides en cada lugar de muestreo durante 4 períodos.

Con respecto a la proporción de sexo en los periodos A2, A3 y A4, a pesar que no existen diferencias estadísticamente significativas (p>0.05) (Tabla 5), se encuentra que prevalecieron los machos (Figura 3) sobre las hembras (Figura 4).

Figura 3. Macho de Ibalia leucospoides

Figura 4. Hembra deIbalia leucospoides

Tabla 5. Medias de emergencia de I. leucospoides por cada sexo durante tres períodos (A2, A3, A4).

La proporción de sexo en promedio para los tres períodos, fue de 1,47:1.

Parasitoidismo sobre S. noctilio

En el análisis de parasitoidismo, a campo se obtuvo un promedio de 16,53%, con un máximo de 19,53% en A4 y un mínimo de 14,82% en A1, mientras que en laboratorio este promedio fue de 27,36% con un máximo de 47,46% en A2 y un mínimo de 16,94% en A1. El promedio general fue de 24,68%.
Al someter los datos de emergencia de la avispa y su parasitoide al análisis de correlación de Pearson para los cuatro períodos y para cada período por separado, se observó en todos los casos una fuerte y positiva asociación (p<0.001) (Tabla 6).

Tabla 6. Coeficiente de correlación entre la emergencia de S. noctilio
y la emergencia de I. leucospoides.

En cada uno de los períodos analizados, tanto a campo como en laboratorio, se observó un patrón definido respecto a la aparición del parasitoide en estrecha relación a la aparición de S. noctilio (Figuras 5 y 6).
A campo, el período de emergencia de S. noctilio se extiende desde fines de noviembre hasta mediados de marzo con un máximo poblacional a fines de diciembre; mientras que I. leucospoides inicia su emergencia en la misma fecha que S. noctilio y finaliza en la primera quincena de febrero siendo su pico poblacional a principios de enero.
En laboratorio, el período de emergencia de S. noctilio e I. leucospoides es más corto y comienza 15 días antes respecto al encontrado a campo, con coincidencia de sus picos poblacionales.

Figura 5. Promedio de fluctuación poblacional de Sirex noctilio e Ibalia leucospoides y porcentaje de parasitoidismo a campo para los cuatro períodos de estudio.

Figura 6. Promedio de fluctuación poblacional de Sirex noctilio e Ibalia leucospoides y porcentaje de parasitismo en laboratorio para los cuatro períodos de estudio.

4. DISCUSIÓN

Las emergencias registradas de I. leucospoides en el área de estudio coinciden con la primera época mencionada por Carvalho (1993) en Brasil y con lo que ocurre en Misiones (Eskivisky et al., 2002).
Respecto a la proporción de sexos, si bien los resultados no arrojaron diferencias significativas, los machos superan a las hembras (Tabla 5), coincidiendo con lo encontrado por Eskivisky et al. (2002) para Misiones y con Carvalho (1993) para Brasil; pero difieren con los resultados citados por Crystal (1930) para Nueva Zelanda y con Da Silva (1995) en Brasil. Estas diferencias entre áreas podría deberse a los niveles de población presentes, sabiendo que en bajas densidades aumenta la presencia de machos, producto de la reproducción partenogenética y por el contrario, en altas densidades por reproducción sexual tienden a equilibrarse los sexos. (Bain, 2005).
La eficiencia del parasitoidismo es coincidente con los rangos registrados por Neumann et al. (1987) y Rebuffo (1990), mientras que Klasmer et al. (2000), Carvalho (1993) y Da Silva (1995), obtuvieron valores superiores. Se podría presuponer que el nivel de parasitoidismo es menor en nuestra región, debido a que el momento de ingreso de S. noctilio fue posterior respecto a otras regiones del país.
Las curvas poblacionales de S. noctilio y su parasitoide se observan sincronizadas, trasladándose 14 días el pico poblacional de I. leucospoides coincidiendo con lo expresado por Klasmer et al. (2000) y Eskiviski et al. (2002).

5. CONCLUSIONES

El establecimiento de I. leucospoides, parasitoide de huevos y primeros estadios larvales junto a un manejo silvicultural adecuado permitiría mantener una baja población de S. noctilio compatible con los niveles de sanidad de las plantaciones.
Se considera necesario implementar actividades de extensión con los productores a fin de concientizar sobre la necesidad de implementar medidas preventivas y fundamentalmente el control biológico.

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Bain, J. 2005. "Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) The new zealand experience" Forest Biosecurity and Protection, Forest Research, Private Bag 3020, Rotorua, New Zealand.         [ Links ]

2. Carvalho, A. 1993. "Parasitismo de Ibalia sp. (Hymenoptera: Ibaliidae)" em Sirex noctilio Fabricius 1973 (Hymenoptera: Siricidae) em Sao Fransisco de Paula. R.S. Curitiva: Boletin de Pesquisa Florestal. EMBRAPA/CNPF. Nº 26/27.         [ Links ]

3. Crystal, R. N. 1930. "Studies of Sirex Parasites: The biology and post-embryonic development of Ibalia leucospoides Hochnw (Hymenoptera-Cynepoidea)". Oxford Forestry Memories. Serie B 11: 1-63.         [ Links ]

4. Da Silva, S. 1995. "Establecimiento e eficiencia de agentes de controle biologico de Sirex noctilio F., 1973 (Hymenoptera: Siricidae), em Pinus taeda L. nos estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul". Tese de Pos-Graduacao en Ciencias Biológicas. Universidad Federal do Paraná. Curitiva. 93 p.         [ Links ]

5. Eskiviski, E.; G. Bennesch y G. Faraldo. 2002. "Fluctuación Poblacional y Control Biológico de Sirex noctilio F. en el Departamento Manuel Belgrano, Misiones". Novenas Jornadas Técnicas Forestales. INTA-FCF-MEYRNRYT. El Dorado. Misiones. 4 p.         [ Links ]

6. Klasmer, P.; E. Botto; C. Corley; J. Villacide y F. Arhex. 2000. "Avances en el control biológico de Sirex noctilio en la región Patagónica de Argentina". Anais do 1º Simpósio do Cone Sul sobre Manejo de Pragas e Doenças de Pinus. Série Técnica IPEF pp. 13: 33.         [ Links ]

7. Lanfranco, D. y A. Aguilar. 1990. "Opciones de control para Sirex noctilio: una revisión (Hymenoptera-Siricidae)". Bosque 11 (2): 9-16.         [ Links ]

8. López, A.; M. Demaestri; E. Zupan; O. Barotto; E. Trumper y R. Balboa. 1999. "Sirex noctilio en el Valle de Calamuchita-Córdoba". Actas X Jornadas Fitosanitarias Argentinas. Jujuy. p. 280.         [ Links ]

9. López, A.; Demaestri, M.; Zupan, E.; Barotto, O.; Viale, S. y A. Degioanni. 2002. "Aplicación de un Sistema de Información Geográfica (SIG), en el manejo de Sirex noctilio f. "avispa barrenadora de los pinos", en el Valle de Calamuchita-Córdoba-Argentina". revista Investigación Agraria. Serie: Sistemas y Recursos Forestales 11 (2): 299-310.         [ Links ]

10. López, A.; M. Demaestri; J. García; E. Zupán y C. Crenna. 2010. "Comportamiento de Sirex noctilio en el Valle de Calamuchita, provincia de Córdoba, Argentina". Revista de Ciencias Forestales Quebracho Vol.18 (1,2):106-111.         [ Links ]

11. Madden, J. 1975. "An analysis of an outbreak of the woodwasp Sirex noctilio (Hymenoptera-Siricidae)". Bull. Entomol. Res. 67: 405-426.         [ Links ]

12. McKimm, R. y J. Walls.1980. "Sirex noctilio F. and its insects parasitoide and nematode parasite in P. radiate plantations at Delatite, east-central -Victoria". Australian Forestry Research Newsletter. 6: 229-230.         [ Links ]

13. Neumann, F.; L. Morey y R. Mc Kimm. 1987. "The Sirex wasp in Victoria". Department of Conservation. Forest and Lands. Victoria pp. 29- 41.         [ Links ]

14. Nuttall, M. J. 1980. "Insect parasites of Sirex forest and timber insects in New Zealand". Forest Research Institute New Zealand Forest Service pp. 47- 10.         [ Links ]

15. Rebuffo, S. 1990. "La avispa de la madera Sirex noctilio F. en el Uruguay. Montevideo". Ministerio de Ganadería, Agricultura y Pesca. Dirección General de Recursos Naturales. Dirección Forestal. 17 p.         [ Links ]

16. Spradberry, J. y A. Kirk. 1978. "Aspects of the ecology of woodwasps (Hymenoptera: Siricidae) in Europe North Africa and Turkey with special reference to the biological control of Sirex noctilio F. Australia". Bulletin of Entomological Research. 68: 341-359.         [ Links ]

17. Statistical Analysis System Institute. 1990. SAS/STAT Users Guide: Statistics, Version 6, 4th Edn. Cary, SAS Institute. NC.         [ Links ]

18. Steel, R. y J. Torrie. 1980. "Principles and Procedures of Statistics". McGraw-Hill Book Co. New York.         [ Links ]

19. Taylor, K. 1976. "The introduction and establishment of insect parasitoids to control Sirex noctilio. Australia". Entomophaga, Paris 21: 429-440.         [ Links ]

20. Taylor, K. 1981. "The Sirex woodwasp: Ecology and control of an introduced forest insect". In: The ecology of Pests. Kitching, R. y Jones, R. (Eds.). Melbourne. pp. 231-248.         [ Links ]

21. Valle, G.; J. Cinto; J. Kriegery M. Fernández Canedo. 1996. "Plan de lucha contra Sirex noctilio F. en la provincia de Misiones". INTA. Ministerio de Ecología y Recursos Naturales Renovables de Misiones. Universidad Nacional de Misiones. Pino Camby S.A. Montecarlo, Misiones.         [ Links ]

22. Weld, L. 1952. "Cynipoidea (Hym.)" 1905-1950. Michigan: Private Printed. 150 p.         [ Links ]