Requerimientos pregerminativos de dos especies leñosas: Anarthrophyllum capitatum Sorarú y Anarthrophyllum elegans (Gillies ex Hook. & Arn.) F. Philippi

Pre-germination requirements of two woody species: Anarthrophyllum capitatum Sorarú and Anarthrophyllum elegans (Gillies ex Hook. & Arn.) F. Philippi

 

Masini, A. C. A.¹; A. E. Rovere¹ y D. R. Pérez²

¹ CONICET. Laboratorio Ecotono, Universidad Nacional del Comahue. Quintral 1250. 8400. San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina. E-mail: carlitamasini@yahoo.com.ar.
² Laboratorio de Rehabilitación y Restauración de Ecosistemas Áridos y Semiáridos (L.A.R.R.E.A). Facultad de Ciencias del Ambiente y la Salud, Universidad Nacional del Comahue. Buenos Aires 1400. 8300. Neuquén, Neuquén, Argentina.

Recibido en diciembre de 2011
Aceptado en agosto de 2012

 

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RESUMEN

Las áreas naturales protegidas, al igual que el resto de la provincia del Neuquén, se ven afectadas por procesos de desertificación producto de diversas actividades antrópicas. Una manera de mitigar dicha problemática y recuperar la comunidad de plantas vasculares es la aplicación de técnicas de restauración o rehabilitación, que incluyan la reintroducción de plantas nativas. Sin embargo, no hay suficiente información sobre los requerimientos de germinación de muchas especies, conocimiento necesario para producirlas a partir de semillas. Anarthrophyllum capitatum Sorarú y Anarthro-phyllum elegans (Gillies ex Hook. & Arn.) F. Philippi (Fabaceae, Papilionoideae), son especies leñosas presentes en la Reserva Provincial de Usos Múltiples Auca Mahuida (Neuquén). Anarthro-phyllum capitatum es endémica de la provincia del Neuquén y A. elegans es endémica de Argentina y Chile. Los objetivos del trabajo fueron caracterizar las semillas de A. capitatum y A. elegans y evaluar sus requerimientos pregerminativos. Se pusieron a prueba cuatro tratamientos (control, estratificación húmeda fría durante 30 días, escarificación química con ácido sulfúrico durante cinco y 45 minutos). Los resultados muestran que en A. capitatum es necesaria la aplicación de tratamientos de escarificación para lograr la germinación de las semillas (control: 1% y escarificación química, 45 minutos: 71%), mientras que A. elegans presenta un porcentaje de germinación mayor al 60% en el control. Sin embargo, se recomienda la aplicación del trata-miento de escarificación para ambas especies, dado que el mismo produce altos porcentajes de germinación en un menor tiempo, lo que constituye una ventaja para optimizar la estación de crecimiento.

Palabras clave: Escarificación química; Fabaceae; Restauración/rehabilitación.

ABSTRACT

Protected natural areas, like the rest of Neuquén province, have been affected by desertification processes provoked by various anthropic activities. One way to mitigate this problemand recover the vascular plant community is the application of restoration or rehabilitation techniques, which include the reintroduction of native plants. However, there is a lack of information about the germination requirements of many species, which is necessary if we are to produce them from seed. Anarthrophyllum capitatum Sorarú and Anarthrophyllum elegans (Gillies ex Hook. & Arn.) F. Philippi (Fabaceae, Papilionoideae), are woody species present in AucaMahuida multipurpose Provincial Reserve (Neuquén). Anarthrophyllum capitatum is endemic to Neuquén province and A. elegans is endemic to Argentina and Chile. The aims of this work were to characterise the seeds and evaluate the pre-germination requirements of A. capitatum and A. elegans. Four treatments were tested (control; cold, moist stratification for 30 days; chemical-scarification with sulphuric acid for 5 and 45 minutes). The results show that scarification treatments are necessary for seed germination of A. capitatum (control: 1% and chemical scarification for 45 minutes: 71%), whereas over 60% of A. elegans seeds germinated under control conditions. Nevertheless, scarification treatment is recommended for both species, since higher percentages of germination can be achieved in a shorter time, which is an advantage for optimisation of the growing season.

Keywords: Chemical scarification; Fabaceae; Restoration/rehabilitation.

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1. INTRODUCCION

La desertificación se define como la degradación de los suelos, la biota y los procesos ecológicos de zonas áridas, semiáridas y subhúmedas secas debido a diversos factores, principalmente a variaciones climáticas y actividades humanas (Naciones Unidas, 1994). Se considera que entre el 10% y el 20% de las zonas áridas, que representan el 41% de la superficie continental del planeta, se encuentran degradadas severamente (Reynolds et al., 2007). En Argentina, más de 60 millones de hectáreas se encuentran sujetas a procesos erosivos de moderados a graves, que afectan principalmente a las regiones áridas y semiáridas (PAN, 1995; Pérez Pardo, 2006). Las principales causas de desertificación en el país son el manejo inadecuado de las actividades ganaderas y agrícolas, la explotación petrolera y la minería (Brown et al., 2006). En el caso de la provincia del Neuquén, más del 85% de la superficie provincial se encuentra afectada por procesos de desertificación leves a graves (del Valle et al., 1998), debidos principalmente al sobrepastoreo, la actividad petrolera y la extracción de leña para combustible (PAN, 1995).
Las zonas áridas y semiáridas son difíciles de recuperar una vez que han sido degradadas, ya que las condiciones ambientales extremas que las caracterizan dan lugar a una baja capacidad natural de recuperación, aún si el agente causante de la perturbación ha sido removido del ambiente (Bainbridge, 2007). De esta manera, la recuperación pasiva de ecosistemas áridos en distintas partes del mundo luego de varias décadas de iniciada y/o finalizada la actividad que generó la degradación, ha demostrado ser muy pobre o estar completamente ausente (Burke et al., 2011; DeSimone, 2011; Geddes et al., 2011). Lo mismo ocurre en zonas áridas y semiáridas de la Patagonia argentina severamente degradadas por exploración y explotación petrolera, donde la regeneración  natural es muy pobre o nula (Fiori y Zalba, 2003; Dalmasso, 2010; Pérez et al., 2010).
La aplicación de técnicas de restauración ecológica es una manera de mitigar la problemática de la desertificación que afecta a las zonas áridas de Argentina en general y de la provincia del Neuquén en particular. La restauración ecológica consiste en el desarrollo de actividades que intentan iniciar o acelerar la recuperación de un ecosistema que ha sido dañado directa o indirectamente por las actividades del hombre (SER, 2004). Tanto la restauración como la rehabilitación se desarrollan con el fin de limitar la degradación del ambiente, la pérdida de biodiversidad y permitir que el mismo sea autosustentable (SER, 2004). Para el desarrollo de proyectos de restauración/rehabilitación, es fundamental conocer la estructura y el funcionamiento del ecosistema original (ecosistema de referencia) y las condiciones del sitio degradado (Hobbs y Harris, 2001; Suding et al., 2004; Bainbridge, 2007). El ecosistema de referencia es un ecosistema modelo que representa un estado avanzado en la trayectoria ecológica que se busca seguir con la restauración, cuyos atributos (composición, estructura, ambiente abiótico, resiliencia) se espera emular en el ecosistema restaurado mediante trabajos de restauración activa (EganyHowell, 2001; SER, 2004).
Entre las técnicas de restauración activa utilizadas para la recuperación de las comunidades vegetales, se encuentran la reintroducción de plantas producidas en vivero, la siembra directa a campo y el traslado de bancos de semillas (Bainbridge, 2007). Para llevar a cabo la implementación de estas técnicas, es necesario conocer las estrategias de germinación y las técnicas de cultivo de las especies nativas (Ulian et al., 2008; Rovere y Masini, 2011), ya que las mismas pueden presentar mecanismos que mantengan a las semillas en un estado de latencia. La dormancia fisiológica es el tipo más comúnmente observado (Baskin y Baskin, 2004), en el cual las semillas deben exponerse a un tratamiento de estratificación, ya sea fría o cálida, para poder salir de este estado de latencia (Nikolaeva, 2001). En ambientes donde la estación húmeda ocurre en invierno, como es el caso de la Patagonia (Paruelo et al., 1998), es factible que las especies que liberan sus semillas en verano presenten este tipo de dormancia (Figueroa y Jaksic, 2004). Por otro lado, la dormancia física que se observa en numerosas familias botánicas, logra romperse mediante escarificación química o mecánica (Baskin y Baskin, 2004). La presencia de estos mecanismos de dormancia se ha observado en varias especies leñosas de ecosistemas áridos (Meyer et al., 1998; Figueroa y Jaksic, 2004; Commander et al., 2009), particularmente en especies de la familia Fabaceae (Peláez et al., 1992; Ortega Baes et al., 2002; Camargo-Ricalde et al., 2004; Masini, 2011). Cabe destacar que las leguminosas son consideradas especies clave en los ecosistemas áridos, específicamente las especies perennes fijadoras de nitrógeno (Aronson et al., 1993). Por ello, los objetivos de este trabajo fueron:

• Caracterizar el tamaño y el peso de las semillas de Anarthrophyllum capitatum y Anarthrophyllum elegans.
• Evaluar y comparar los requerimientos pregerminativos de estas dos especies.

2. MATERIALES Y METODOS

Área de estudio

El material fue recolectado en la Reserva Provincial de Usos Múltiples Auca Mahuida, ubicada al noreste de la provincia del Neuquén, en el Distrito fitogeográfico de la Payunia. Este distrito es considerado un ecotono entre las Provincias del Monte y Patagónica (Cabrera, 1971) y presenta un importante número de endemismos de plantas vasculares, razón por la cual se le adjudica un elevado interés biogeográfico (Martínez Carretero, 2004). El clima del sitio de estudio es semiárido (Martínez Carretero, 2004).
En la reserva se han desarrollado y se realizan actualmente actividades de exploración y explotación de hidrocarburos, que generan la degradación tanto del ambiente físico como de la diversidad biológica (Fiori y Zalba, 2003). Junto con el sobrepastoreo, es la causa del proceso de desertificación que afecta al área y que representa su principal problema de conservación (Fiori y Zalba, 2000).

Especies estudiadas

El género Anarthrophyllum Bentham (Fabaceae, Papilionoideae) comprende 15 especies perennes, de regiones generalmente frías y secas. Dos especies se distribuyen exclusivamente en Chile, tres son argentino-chilenas y las restantes 10 habitan solamente en el oeste y sur de Argentina, desde Catamarca hasta Santa Cruz (Sorarú, 1974). Son arbustos o cojines seríceo-pubescentes, con hojas rígidas y punzantes, de folíolos aciculares (Sorarú, 1974).
Anarthrophyllum capitatum Sorarú es un arbusto muy ramificado, de flores amarillas que se presentan agrupadas (Figura 1). Su distribución se encuentra restringida a la provincia del Neuquén, entre los 0-500 m s.n.m. (Zuloaga et al., 2008). En el sitio de estudio esta especie fue hallada a 1.400 m s.n.m, 900 metros por encima del límite superior mencionado en la bibliografía. En cuanto a su estado de conservación, A. capitatum recibe la categoría PlanEAr 5, es decir, se trata de una especie de distribución restringida a una única provincia política en Argentina, con poblaciones escasas o sobre las que actúan uno o más factores de amenaza (destrucción de hábitat, sobreexplotación, invasiones biológicas, etc.) (PlanEAr, 2008).
Anarthrophyllum elegans (Gillies ex Hook. &Arn.) F. Philippi es un arbusto de 50-80 cm de altura, ramoso hacia el ápice, con flores solitarias, anaranjadas (Sorarú, 1974) (Figura 2). Se encuentra en las provincias argentinas de Mendoza y Neuquén y en la V región de Chile, de 1.000 a 2.500 m s.n.m. (Zuloaga et al., 2008).
Las dos especies están presentes en el área de estudio en los ecosistemas de referencia (áreas sin degradar), y se hallan ausentes en las áreas degradadas por las actividades de explotación de hidrocarburos, como por ejemplo en el interior de las canteras de extracción de áridos.

Figura 1. Anarthrophyllum capitatum: a) aspecto de una planta durante la fructificación (febrero), b) legumbres con semillas, c) flores (diciembre) y d) semillas (escala en centímetros)

Figura 2. Anarthrophyllum elegans: a) aspecto de una planta durante la fructificación (enero), b) legumbres, c) flores (diciembre) y d) semillas junto a una escala en centímetros

Recolección, limpieza y almacenamiento de semillas

Se colectaron frutos maduros de 30 plantas de cada especie. La colecta se realizó a fines de enero de 2010 para A. elegans y a fines de febrero de 2010 para A. capitatum. Ambas especies se colectaron en el mismo sitio (37°42'05,7'' S; 68°51'28,2'' O; 1.400 m s.n.m). El material recolectado se almacenó y transportó en bolsas de papel y se dejó ventilar durante 48 horas luego de la colecta, a la sombra y a temperatura ambiente. Las semillas se extrajeron manualmente de las legumbres y se revisaron bajo lupa, descartándose las atacadas por insectos y/o con el tegumento dañado. Todas las semillas de una misma especie se almacenaron en un único lote, en heladera a 5°C, en oscuridad.

Dimensiones y peso de las semillas

Se midieron las dimensiones de 100 semillas de cada especie utilizando un calibre digital. A cada semilla se le midieron longitud máxima, ancho máximo y espesor (Sánchez et al., 2002). El peso se obtuvo con una balanza de precisión. Para A. capitatum se pesaron 6 lotes de 30 semillas cada uno y para A. elegans se pesaron 6 lotes de 15 semillas cada uno.

Ensayo de germinación

Se planteó un diseño completamente aleatorizado, donde se evaluó un único factor con cuatro niveles (tratamientos) y se realizaron 3 repeticiones por tratamiento. Los tratamientos fueron:

• C: control.
• EHF: estratificación húmeda fría durante 30 días. Las semillas se colocaron entre capas de algodón humedecidas con una solución de fungicida de oxicloruro de cobre (polvo mojable Bordeles, GRHESA), se ubicaron dentro de bandejas de telgopor y se llevaron a heladera a 5°C durante 30 días, en oscuridad.
• EQ5': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante cinco minutos. Previo a la aplicación del ácido, las semillas se dejaron ventilar durante 12 horas. Se sumergieron en ácido sulfúrico 98% durante cinco minutos, agitándolas con varilla de vidrio a intervalos regulares  para lograr que el ácido llegue a la superficie de todas las semillas (Hartmann y Kester, 1980). Luego de escurrir el ácido, se enjuagaron con agua corriente y se colocaron sobre papel secante. Al cabo de 30 minutos se realizó un segundo lavado, también con agua corriente y se volvieron a colocar sobre papel secante. Las semillas se dejaron secar durante 24 horas a temperatura ambiente, previo a la realización del ensayo de germinación.
• EQ45': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante 45 minutos. Se realizó el mismo procedimiento que en el tratamiento EQ5', dejando las semillas sumergidas  en el ácido durante 45 minutos.

Para cada tratamiento se realizaron tres repeticiones de 30 semillas cada una, tomadas al azar del lote de cada especie. Se colocaron las semillas sobre papel de filtro humedecido en cajas de Petri. Se llevaron a cámara de germinación con fotoperíodo de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad, a 20°C y 10°C, respectivamente, durante 30 días del ensayo. El recuento de semillas germinadas se realizó cada 48 hs. Se utilizó como criterio de germinación la emergencia de la radícula.
En el caso del control y los tratamientos de escarificación, las semillas de A. elegans permanecieron almacenadas durante 90 días y las de A. capitatum durante 70 días previo a la realización del ensayo. En el caso del tratamiento de estratificación, las semillas permanecieron almacenadas en heladera durante 60 y 40 días, respectivamente y luego fueron puestas a estratificar.

Análisis de datos

Se determinó el porcentaje final de germinación y el tiempo medio de germinación para cada tratamiento. Para calcular el porcentaje de germinación se consideró el número de semillas germinadas con respecto al número total de semillas puestas a germinar por repetición. El tiempo medio de germinación (TMG) se calculó según la ecuación propuesta por Khajeh-Hosseini et al. (2003):

Donde:
f_i es el número de días transcurridos desde que se inició el ensayo de germinación y x_i es el número de semillas que germinaron dentro de intervalos de tiempo consecutivos (2 días).

El TMG indica el número promedio de días que tarda una única semilla en germinar. Para la comparación de los porcentajes finales de germinación, en el caso de A. elegans se realizó un test de ANOVA simple y luego se aplicaron comparaciones de medias a posteriori utilizando el test LSD de Fisher. Los porcentajes de germinación se transformaron con la función Arcoseno, a fin de cumplir con los supuestos de normalidad y homoscedasticidad. Para A. capitatum se realizó el test no paramétrico de Kruskal-Wallisy y las  comparaciones de medias a posteriori con el test de comparaciones múltiples. La comparación del TMG entre distintos tratamientos se realizó únicamente para A. elegans, ya que A. capitatum presentó un porcentaje de germinación igual a cero en varias de las repeticiones, por lo que no fue posible calcularlo. Para la comparación de los TMG en A. elegans se realizó un test de ANOVA simple y luego se aplicaron comparaciones de medias a posteriori utilizando el test LSD de Fisher. Además, se graficaron las curvas de germinación acumulada para cada tratamiento en función del tiempo. El análisis de los datos se realizó con el software Statistica 7, trabajando en todos los casos con un α del 5%.

3. RESULTADOS Y DISCUSION

Dimensiones y peso de las semillas

Las dimensiones y el peso de las semillas de A. capitatum y A. elegans se presentan en la Tabla 1. Estos resultados son de utilidad ya que permiten calcular el número de semillas dentro de un lote en función de su peso. A su vez, esta información permite establecer hipótesis acerca de la persistencia de estas especies en el banco de semillas del suelo (Thompson et al., 1993), de su interacción con especies granívoras (Diaz, 1989; Crist y MacMahon, 1992; Pirk y López de Casenave, 2010) y de su dispersión (Chambers y MacMahon, 1994; Fenner y Thompson, 2005).

Tabla 1. Dimensiones y peso de una semilla de A. capitatum y de A. elegans.
Los valores representan promedios ± desviación estándar.

Porcentaje de germinación

En el caso de A. capitatum, el test de Kruskal-Wallis resultó significativo (H=8,51; p<0,05) y las comparaciones de medias a posteriori indicaron que los tratamientos C (1,11±1,92%) y EQ45' (71,11±13,47%) son los únicos que difirieron estadísticamente, ya que EHF (4,44±5,09%) y EQ5' (6,67±0,00%) no difirieron entre sí y tampoco del C, como así tampoco de EQ45' (Figura 3a). En el caso de A. elegans, el test de ANOVA también resultó significativo (F=7,26; p<0,05), y el test LSD de Fisher indicó la ausencia de diferencias significativas entre los tratamientos C (61,11±10,18%) y EHF (65,56±8,39%), y también entre EQ5' (91,11±8,39%) y EQ45' (91,11±5,09%), y que el primer par de tratamientos difirió del segundo (Figura 3b).

Figura 3. Porcentaje de germinación en semillas de a) A. capitatum, y b) A. elegans, luego de la aplicación de cuatro tratamientos pregerminativos. C: control, EHF: estratificación húmeda fría durante 30 días, EQ5': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante cinco minutos y EQ45': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante 45 minutos. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos (p<0,05) según el test LSD de Fisher.

Para ambas especies se observó que no existen diferencias significativas entre el tratamiento de estratificación húmeda fría y el control. Este hecho, junto a los elevados porcentajes de germinación obtenidos en los tratamientos de escarificación, indicaría que las semillas de A. capitatum y A. elegans no presentan mecanismos de dormancia fisiológica. Una revisión realizada por Figueroa y Jaksic (2004) sobre latencia y banco de semillas en plantas de ecosistemas mediterráneos de Chile central, muestra que la dormancia fisiológica se observa principalmente en especies herbáceas introducidas, pero no en especies leñosas nativas. Dicha revisión concuerda con los resultados observados en el presente trabajo.
En A. capitatum el mayor porcentaje de germinación se obtuvo en EQ45'mientras que la germinación en el C fue prácticamente nula. Este resultado indica que la especie necesita de una escarificación química de larga duración para lograr altos porcentajes de germinación en las condiciones de laboratorio empleadas. Este requerimiento de escarificación de las semillas de Anarthrophyllum también ha sido mencionado para A. rigidum (Gillies ex Hook. et Arn.) (Durante et al., 2011). Por otro lado, si bien los mayores porcentajes de germinación observados en A. elegans fueron los de EQ, esta especie también presentó un elevado porcentaje de germinación en C (61,11±10,18%), lo que indica que no necesita de un tratamiento específico para germinar en las condiciones de laboratorio empleadas. Un comportamiento similar fue observado para Tipuana tipu (Papilionoideae), donde el tratamiento testigo presenta una germinación mayor al 30%, que se ve aumentada hasta más del 50% mediante la escarificación química con ácido sulfúrico 98% (Pece et al., 2010).
El bajo porcentaje  de germinación de A. capitatum en el tratamiento control (sin escarificación ni estratificación) ha sido observado en otras especies de leguminosas tales como Erythrina velutina (Papilionoideae) (Silva Junior et al., 2012), Prosopis ferox (Mimosoideae) (Ortega Baes et al., 2002), Senna arnottiana y S.kurtzii (Caesalpinioideae)  (Masini, 2011), a diferencia de las semillas escarificadas por distintos métodos, las cuales presentaron altos porcentajes de germinación. Por otro lado, valores altos de germinación sin aplicación de tratamientos pregerminativos fueron observados en Gliricidia sepium (100% en semillas recientemente colectadas) (Papilionoideae)  (Ribeiro Reis et al., 2012), Anthylliscytisoides, luego de que las semillas fueron retiradas de los frutos (80,8%) (Papilionoideae) (Ibañez y Passera, 1997), Prosopis caldenia (51%) (Mimosoideae) (Peláez et al., 1992) y Acacia tetragonophylla (>80%) (Mimosoideae) (Commander et al., 2009).
La reducida germinación de A. capitatum observada en el tratamiento control y el aumento progresivo en el porcentaje de germinación ante exposiciones mayores al ácido, indican que esta especie presenta un mecanismo de dormancia exógena probablemente impuesta por el tegumento de la semilla, a diferencia de otras especies donde  es causada por el fruto que rodea a las semillas (Ribeiro Reis et al., 2012). Figueroa y Jaksic (2004) mencionan que la presencia de latencia física en especies que dispersan sus semillas durante el verano, retrasa la germinación evitando que ésta ocurra durante la estación seca. La dispersión de semillas observada en el área de estudio del presente trabajo durante el mes de febrero y la baja germinación obtenida en el tratamiento control, indican que A. capitatum podría presentar esta misma estrategia. Anarthrophyllum elegans presenta un comportamiento muy distinto al de A. capitatum. Si bien Baskin y Baskin (2004) indican que la presencia de dormancia exógena no se observa en todas las especies de la familia Fabaceae, la germinación observada en el tratamiento control indica que esta especie no presenta los mecanismos típicos de las especies leñosas de zonas áridas con inviernos húmedos (Figueroa y Jaksic, 2004; Commander et al., 2009).

Tiempo medio de germinación (TMG)

En cuanto al TMG obtenido para A. elegans, el test de ANOVA resultó significativo (F=15,74; p<0,001), y el test LSD de Fisher indicó que no existen diferencias significativas entre los tratamientos EQ5' y EQ45', y que sí existen diferencias entre los tratamientos C, EHF y EQ (Figura 4). Los tratamientos C (14,42±2,51 días) y EHF (10,74±1,52 días) presentaron un TMG que triplicó y duplicó, respectivamente, el TMG de los tratamientos de escarificación química (EQ5': 5,84±2,29 días y EQ45': 5,29±0,62 días).
Estos resultados indican que la escarificación química disminuyó el tiempo medio de germinación de las semillas de A. elegans, además de generar los mayores porcentajes de germinación. Estas dos características son deseables en la producción de plantas en condiciones de vivero, dado que permiten optimizar la estación de crecimiento, logrando una germinación elevada y en corto tiempo (Rovere, 2006). Sin embargo, debe destacarse que el efecto de la escarificación en A. elegans consiste únicamente en acelerar la germinación de las semillas, pero no es necesaria para que ésta ocurra.

Figura 4. Tiempo medio de germinación  en semillas de A. elegans. C: control, EHF: estratificación húmeda fría durante 30 días, EQ5': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante cinco minutos y EQ45': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante 45 minutos. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos (p<0,05) según el test LSD de Fisher.

Curvas de germinación

Las curvas de germinación acumulada en función del tiempo para ambas especies permiten observar cualitativamente de qué manera se desarrolló el proceso de germinación durante los 30 días que duró el ensayo (Figura 5). En el caso de A. capitatum, como ya se observó en la Figura 3a, los tratamientos C, EHF y EQ5' presentaron porcentajes de germinación acumulada muy bajos. Las semillas que germinaron en EHF lo hicieron inmediatamente luego de iniciado el ensayo, mientras que en C y EQ5' las semillas comenzaron a germinar luego de cinco días aproximadamente. En el tratamiento EQ45', la germinación comenzó también inmediatamente luego de iniciado el ensayo, observándose una tasa elevada durante los primeros cinco días, que luego descendió y se estabilizó alrededor del día 20, para el cual ya se había alcanzado el porcentaje de germinación final. En el caso de A. elegans, en todos los tratamientos se observó germinación desde el primer día de registro. En los tratamientos C y EHF, la tasa de germinación se mantuvo aproximadamente constante a lo largo de todo el ensayo, siendo más pronunciada durante los primeros 10 días para ambos tratamientos. En los tratamientos de escarificación química, en cambio, la tasa de germinación fue elevada durante la primera semana del ensayo y luego descendió alrededor del día 20, para el cual tanto EQ5' como EQ45' ya habían alcanzado el porcentaje de germinación final.

Figura 5. Curvas de germinación acumulada promedio en función del tiempo en semillas de a) A. capitatum y b) A. elegans, expuestas a cuatro tratamientos pregerminativos. Tratamientos: —C: control, ∙∙∙∙EHF: estratificación húmeda fría durante 30 días, ---- EQ5': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante cinco minutos,−∙∙− EQ45': escarificación química con ácido sulfúrico 98% durante 45 minutos.

4. CONCLUSIONES

Las semillas de A. capitatum y A. elegans no presentan mecanismos de dormancia fisiológica que deban ser superados mediante su exposición a un tratamiento de estratificación húmeda fría.
Las semillas de A. capitatum presentan dormancia exógena, que puede romperse mediante la escarificación con ácido sulfúrico 98%, durante 45 minutos. Las semillas de A. elegans no presentan dormición, aunque su porcentaje de germinación puede incrementarse escarificándolas con ácido sulfúrico 98% durante 5 ó 45 minutos.

AGRADECIMIENTOS

A Gabriela Pirk por la revisión del manuscrito y por los aportes realizados para mejorar la presentación del trabajo. A Cecilia Ezcurra por la ayuda en la determinación taxonómica. A Sergio Goitia por las fotografías de las especies en flor y la ayuda en el trabajo de campo. Al PIP 114201001001258 y al Proyecto 04/U007 de la Universidad Nacional del Comahue por el  financiamiento.

5. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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