Modelización de funciones para estimar biomasa aérea individual de piquillín (Condalia microphylla Cav, Ramnacea) y tala chiquito (Celtis pallida Torr, Celtidacea) en la provincia de Santiago del Estero, Argentina

Modellingfunctions to predict individual aboveground biomass in Piquillín (Condalia microphylla Cav, Ramnacea) andTtala Chiquito (Celtis pallida Torr, Celtidacea) in the province of Santiago del Estero, Argentina

 

Gaillard de Benítez, C.¹; M. Pece¹; M. Juárez de Galíndez¹; A. Gómez¹ y M. Zárate¹

¹ Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Santiago del Estero. Av. Belgrano(s)1912. (4200). Santiago del Estero. Argentina. E-mail: benitez@unse.edu.ar

Recibido en mayo de 2012
Aceptado en abril de 2013

 

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RESUMEN

La producción primaria neta de un ecosistema se evalúa por la cantidad de carbono alma-cenado como biomasa. Su conocimiento proporciona argumentos significativos para la protección de ecosistemas amenazados, como lo es el Parque Chaqueño en la Argentina. En este trabajo se ajustaron funciones matemáticas para estimar las biomasas aéreas individuales de dos arbustos frecuentes en ese ecosistema, piquillín (Condalia microphylla) y tala (Celtis pallida), en función de variables como perímetro de la base, perímetro de la copa y la altura total. Se trabajó con una muestra compuesta por 63 individuos pertenecientes a tres sitios de la Provincia de Santiago del Estero, Argentina.
Para cada uno de esos arbustos se seleccio-naron dos ecuaciones para estimar la masa aérea seca individual; la primera de ellas en función de la altura total (modelo alométrico) y la segunda con más de una variable independiente (altura total y perímetros de la base y de la copa). También se ajustaron funciones que relacionan el porcentaje en peso de las ramas con la altura total.

Palabras clave: Biomasa; Arbustos; Modelo alométrico; Parque Chaqueño Seco.

ABSTRACT

The net ecosystem primary production is measured by the amount of carbon stored in the biomass. Its knowledege gives strong arguments to protect ecosystems at risk, such as the Parque Chaqueño in Argentina. Here are presented functions to predict aboveground individual biomass of two shrubs species of that ecosystem, piquillín (Condalia microphylla) and tala (Celtis pallida). As independent variables base- and crown-perimeters and total heigh were used. A total of 63 sample shrubs (32 of piquillín and 31 of tala) were felled in three different sites in the province of Santiago del Estero.
Two functions to predict individual aboveground biomass were generated for each species. The firstone of is an allometric model using total height as explicative variable. The second one is a multiple regresion with total height and base- and crown perimeters. Functions to estimate the branch percentage using total height are also presented.

Keywords: Biomass; Shrubs; Allometric model; Parque Chaqueño Seco.

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1. INTRODUCCION

Los arbustos, por su número y frecuencia,constituyen un componente importante de la vegetación en los ecosistemas del semiárido del Parque Chaqueño. La suma de las biomasas de los individuos referida al área expresa la productividad primaria neta (en toneladas por hectárea) de un ecositema. La cantidad de carbono fijada constituye aproximadamente el 50% de dicha productividad (Husch, 2001). Este dato es básico para el manejo y protección de los ecosistemas en especial de aquellos que, como el Chaco semiárido, se encuentran amenazados por la actividad humana, muy especialmente por la expansión de la frontera agropecuaria.
La determinación de la biomasa aérea por el método destructivo (apeo y pesada), aunque es la más exacta, es trabajosa y costosa. Por esta razón es de gran ayuda contar con funciones que permitan predecir la masa seca en función de variables más fáciles de medir.
Se han desarrollado ecuaciones predictivas para la estimación de la biomasa a partir de datos morfométricos simples colectados en el campo para arbustos de muchos ecosistemas, pero son escasos para especies de los bosques argentinos y en especial para las del Parque Chaqueño Seco. Hierro et al (2000) ajustaron funciones para estimar biomasa aérea en ocho arbustos de la región del Monte de Argentina, entre ellos el piquillín. Iglesias y Barchuk (2010) presentaron modelos de regresión para la biomasa aérea total de seis especies arbustivas y arbóreas de la familia Fabaceae del Chaco árido. Oñatibia et al. (2010) obtuvieron funciones para arbustos de la Patagonia.
Los objetivos de este trabajo fueron:

• Desarrollar ecuaciones predictivas para la estimación de la biomasa aérea de dos especies arbustivas del Parque Chaqueño Seco: Celtis pallida Torr. (tala chiquito) y Condalia microphylla Cav, Ramnácea (piquillín).
• Expresar, en función de una variable, el porcentaje en peso seco de las ramas con respecto al total.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

Los ejemplares se seleccionaron en tres localidades de la Provincia de Santiago del Estero, Argentina: La María, Monte Quemado y Los Quiroga. La María está ubicada a 30 km al sur de la ciudad de Santiago del Estero, su posición aproximada es de 28º2' latitud sur y 64º14' longitud oeste, con 190 m de altura promedio sobre el nivel del mar. Pertenece a la estación experimental del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA) y posee superficies boscosas representativas del Parque Chaqueño Seco, que no se aprovechan desde hace 40 años. Sus suelos forman parte de una planicie loéssica. Son ligeramente evolucionados con un perfil típico A-C-AC, poco profundos sin estructura o débilmente estructurados. No presentan un horizonte de acumulación de arcilla, la textura es franco limosa y poseen buen drenaje (Lorenz, 1995).
El segundo sitio se encuentra en las proximidades de Monte Quemado a 25º50' de latitud sur y 62º49' de longitud oeste, cerca de la esquina noreste de la provincia de Santiago del Estero en el denominado paleoabanico aluvial del Río Salado (Thren, 1993). Es un monte bajo, con aprovechamiento por los pobladores de la zona.
El tercer sitio, Los Quiroga, se encuentra ubicado a unos 10 km al norte de la ciudad de Santiago del Estero, en las cercanías del Río Dulce a 27º39' de latitud sur y 64º23' de longitud oeste. Corresponde a bosques muy aprovechados por estar ubicados en zonas más pobladas por el hombre y que han sido reducidos a arbustales con muy pocos árboles debido a la alta presión de ganado, especialmente caprino y la tala de ejemplares para su uso como madera o leña. Sus suelos son llanuras aluviales, de textura superficial arenosa con muy poca salinidad.
En las tres zonas mencionadas el clima es continental con veranos muy calientes (hasta 45º C) e inviernos con heladas importantes (hasta -10º C). Las precipitaciones tienen distribución estacional, comenzando a fines de la primavera y finalizando en el otoño y poseen un gradiente noreste-sudoeste en la Provincia de Santiago del Estero, alcanzando cerca de 750 mm anuales en Monte Quemado y 550 mm anuales en La María y Los Quirogas. El balance hídrico es negativo durante todo el año (Boletta, 1988).
La selección de los individuos a muestrear se realizó al azar, estratificando por clases de altura. En piquillín se utilizaron clases de 30 cm de amplitud, comenzando en cero la primera y finalizando en 2,10 m la última. Por tener el tala mayor altura, se utilizaron clases con amplitud de 1 m hasta llegar a 5 m. Antes del apeo se midieron las variables: altura total en metros (h_t), perímetro de la base en cm (peribase), perímetro de la copa en metros (pericopa) y se contó el número de ramificaciones.
El piquillín es un arbusto de follaje perenneque se encuentra presente en la zona del sudoeste del Chaco semiárido, en el Chaco seco y la región del monte; muy ramificado con ramas espinescentes. Su fruto es una drupa roja comestible, no mayor de 1 cm de largo, elipsoidea. Florece en primavera y fructifica en verano. Se emplea su leña que es de muy buena calidad (Dimitri y Parodi, 1972).
Los frutos de sabor dulce y agradable son apreciados y se elaboran con ellos dulces y bebidas. El ganado, especialmente el caprino, se alimenta de ellos. Sin embargo, en vacunos y porcinos se ha reportado el "mal del piquillín" (Delgado et al, 2011) por una ataxia atribuidas al consumo del arbusto en determinadas condiciones y estado fenológico. Su madera es pesada y cuando las dimensiones lo permiten, se usa para muebles, varas y ruedas de carros. Sus raíces son usadas para teñir lana de color morado. Naab y Tamame (2007) la citan como importante recurso nectarífero y polinífero en la región del Monte en la Provincia de La Pampa.
Se seleccionaron 32 individuos en los dos sitios, 14 en La María y 18 en Los Quiroga,pues en esta zona se encontraron arbustos más altos. Las mediciones se efectuaron en diciembre en La María y en febrero y octubre en Los Quiroga. Los ejemplares se apearon y pesaron húmedos luego de separar sus componentes: ramas, hojas y frutos.
Celtis pallida Torr. conocida vulgarmente como "tala pispita", "tala chiquito" o "churqui tala" es un arbusto de la familia Celtidaceae de follaje caduco cuyas espinas tienen de 1 a 3 nudos, a veces con hojitas (Jozami. y Muñoz, 1984). Sus hojas son alternas, de pecíolo corto y lamina ovada, de borde casi entero, con 3 nervaduras notables. Sus flores son pequeñas, apétalas y sus drupas anaranjado-amarillentas. Es una especie de bosques xerófilos (Roic y Villaverde, 2006). Es usado en medicina popular. Su fruto es comestible para las aves. Se usa como forrajera y como colorante. Presenta usos locales.
Se apearon 15 y 16 individuos a fines de mayo e inicio de junio en La María y en febrero en Monte Quemado respectivamente.
Para la determinación de la biomasa individual se utilizó el método destructivo. Los arbustos fueron abatidos y sus componentes pesados húmedos: hojas y tallos. Las muestras húmedas de cada componente fueron secadas a estufa a 105º C hasta peso constante para calcular el estimador de razón que permite estimar el peso seco:

Donde:
p_ms es el peso seco de la muestra y p_mh es el peso húmedo de la muestra. El peso seco total (p_st) en gramos, se estimó multiplicando el peso húmedo por el estimador de razón.

Se trabajó con el sofware estadístico INFOSTAT version 2011. En todas las pruebas paramétricas utilizadas se verificó el cumplimiento de los supuestos de normalidad y homocedasticidad necesarios para su validez (Shapiro-Wilks y Levene o prueba gráfica respectivamente).
Mediante el análisis de la variancia se probaron las diferencias de las medias de biomasa individual de cada especie entre las zonas, sin y con altura total como covariable. Se verificó que h_t reuniera las condiciones para ser covariante: no presentar diferencias de medias entre zonas y estar relacionada linealmente con la variable respuesta.
Se realizó primero un ajuste univariado por mínimos cuadrados lineales y no lineales, con y sin transformaciones de variables y con la utilización de variables auxiliares ("dummy") para probar la igualdad de regresiones en los sitios. La inclusión de la variable auxiliar en una regresión lineal sirve para probar la igualdad de ordenadas al origen, mientras que la del producto de la variable auxiliar por la variable explicativa indica si las pendientes son iguales o no.
En regresión múltiple, la selección de variables se realizó con el procedimiento stepwisse, con ps£0,10 para entrar y p>0,05 para salir. Además de las variables originadas en la medición, se incluyeron sus cuadrados,logaritmos y productos entre las variables explicativas. En caso de transformaciones logarítmicas en regresión simple, para corregir el sesgo que se produce al volver a la variable original se utilizó el factor de corrección propuesto por Baskerville (1972), muy usada en este tipo de ajustamientos, que consiste en sumar al término independiente de la función en logaritmos la mitad del cuadrado medio del error del ajuste de dicha ecuación.
Para el ajuste del porcentaje de ramas en función de la altura mediante regresión no lineal se probaron los modelos que se presentan a continuación por ser ambos crecientes y presentar asíntotas:

Gompertz:  Monomolecular:

Como criterio estadístico de selección entre éstos se utilizó el de Akaike (AIC) que indica mejores ajustes cuanto menor es su valor.
Como indicadores de la bondad de los ajustes, además del R²_aj se utilizaron los siguientes errores medios, donde  son los valores de biomasa observados y estimados con la función seleccionada e es la media observada de peso seco total.

Error medio:;      Error medio porcentual:;

Error absoluto medio: ; Error absoluto medio porcentual:

3. RESULTADOS

En la Tabla 1 se presentan las medias y valores máximos y mínimos de las variables medidas y que fueron seleccionadas en la regresión, con la finalidad de definir los rangos de aplicación de las funciones que fueron seleccionadas.

Tabla 1. Medias y valores máximos y mínimos de las variables altura total (h_t), perímetros de la base y de la copa (peribase y pericopa) y peso seco total (p_st) por especie y zona.

El análisis de la variancia con la altura total como covariante no detectó diferencias estadísticamente significativas entre las medias aritméticas de biomasa individual (p_st) de cada especie entre los dos sitios: p = 0,8229 y p = 0,3650 para piquillín y tala respectivamente. En ambos casos la covariante fue altamente significativa (p< 0,0001).
La altura media de los piquillines fue menor en La María, sin embargo la diferencia no alcanzó a ser estadísticamente significativa (p = 0,10), siendo ésta una de las razones por las que se la usó como covariante. Las Figuras 1, 2, 3 y 4 muestran la respuesta de la biomasa aérea total (p_st) a las variables altura total (h_t) y perímetro de la copa (pericopa) de ambas especies. En ambos arbustos, la altura total es la que presenta una relación curvilínea más definida y con mayor correlación con la biomasa aunque las tendencias son similares.

Figura 1. Piquillín: peso seco (g) en función de la altura total por zonas

Figura 2. Piquillín: peso seco (g) en función del perímetro de la copa por zonas

Figura 3. Tala: peso seco (g) en función de la altura total por zonas.

Figura 4. Tala: peso seco (g) en función del perímetro de la copa (m) por zonas.

Por ser la altura total la variable que exhibe una relación más definida con la biomasa y es más fácil de medir, se la seleccionó como variable explicativa en los ajustes a funciones univariadas.Las parábolas presentaron mínimos en el rango de h_t, por lo que se recurrió al modelo potencial (alométrico), el que se ajustó mediante transformaciones logarítmicas de las variables h_t y p_st. La heterogeneidad de los residuos, carácterística de funciones alométricas, imposibilitó el uso del método de mínimos cuadrados al modelo no lineal.
La transformación logarítmica de p_st y h_t linealizó la relación; la utilización de variables auxiliares ("dummy") indicó la igualdad de ordenadas al origen y pendientes, por lo que se ajustó a una única función para las dos zonas en ambas especies. Los estimadores de los coeficientes de la regresión se presentan en la Tabla 2. Como al volver a las variables originales esta función produce subestimación se utilizó la corrección de Baskerville (1965). Las gráficas de las funciones ajustadas y los puntos que las originaron se presentan en la Figuras 5, 6, 7 y 8.

Tabla 2. Piquillín y tala: Coeficientes de la regresión  y su significación estadística.

Figura 5. Piquillín: relación lineal LN p_st = f(LN h_t)

Figura 6. Piquillín: función alométrica con y sin corrección de Baskerville

Figura 7. Tala: relación lineal LN p_st = f(LN h_t)

Figura 8. Tala: Relación alométrica con y sin corrección.

En la regresión múltiple, como variables explicativas se probaron: h_t, pericopa, peribase, sus cuadrados, los productos cruzados y, como una expresión del volumen de copa, el producto del cuadrado de pericopa por h_t. Se utilizó el método stepwise para la selección de variables, sin embargo el estudio de los residuos mostró heterogeneidad de variancias por lo que se recurrió al ajuste con logaritmos de las variables.
En la regresión múltiple del logaritmo de peso seco total, mediante el procedimiento stepweise, para ambas especies se seleccionaron como variables explicativas los logaritmos de los perímetros de la copa y de la base y el logaritmo de la altura total. Los coeficientes estimados se presentan en la Tabla 3.

Tabla 3. Piquillín y tala: coeficientes de las variables seleccionadas en la regresión múltiple:  y su significación estadística

En la Tabla 4 figuran los errores en los valores originales y porcentuales con respecto a la media aritmética de la biomasa.

Tabla 4. Piquillín y tala: errores medios en valores originales (g) y porcentuales con respecto a la media aritmética obtenidos con los modelos seleccionados

En los diagramas de dispersión del porcentaje de ramas en función de la altura total se sugiere una relación curvilínea creciente y convexa en los primeros tramos para luego tender a una asíntota (Figuras 9 y 10), por lo que se probaron los dos modelos mencionados (Gompertz y monomolecular). En esta oportunidad también se seleccionó a la altura total por ser la de mayor correlación con la biomasa.
En ambos arbustos el porcentaje de ramas tiende a aumentar con la altura y, en promedio, la participación de las ramas es mayor del 50% de la masa aérea. El análisis de la variancia de la variable por_r entre sitios del arbusto piquillín, utilizando la altura total como covariante, no detectó diferencias entre las medias aritméticas (p = 0,3351). Por el contrario, para tala, dicho análisis encontró mayor porcentaje de ramas en La María: 91,39% y 84,56 % para Monte Quemado.

Figura 9. Piquillín: % de ramas en función de la altura total por sitio

Figura 10. Tala % de ramas en función de la altura total porsitio

En ambos casos resultó seleccionado el monomolecular, por tener un valor de AIC ligeramente menor

Se realizaron los ajustes sin distinguir los sitios. Los estimadores de los parámetros obtenidos y su significación estadística, se presentan en la Tabla 5.

Tabla 5. Estimaciones de parámetros de la función monomolecular según especie

Los errores que se cometen en la estimación se presentan en la Tabla 6 y los gráficos de las funciones en las Figuras 11 y 12. Los errores medios no demuestran sesgo. Los errores medios absolutos son bajos y así lo demuestran los porcentuales que no superan el 8 %.

Tabla 6. Piquillín y tala: errores cometidos en la estimación del porcentaje de ramas en función de la altura total

Figura 11. Piquillín: porcentaje en peso de ramas en función de h_t

Figura 12. Tala: porcentaje en peso de ramasen función de ht

4. DISCUSIÓN

Es destacable la alta dispersión de la biomasa, que aumenta con la altura, y todas las relaciones alométricas. Las Figuras 1, 2, 3 y 4 muestran un aumento de la variabilidad de la variable dependiente (p_st) con las dimensiones tomadas en el eje "x" (h_t y pericopa), característica ésta propia de la alometría.
En Los Quiroga fue difícil encontrar ejemplares de piquillín de baja altura, lo que indica una escasa regeneración supuestamente debida al pastoreo y al consumo de los frutos por los habitantes del lugar. El único ejemplar medido en la clase de menor altura resultó con peso relativamente alto para su altura debido seguramente al ramoneo, el que es causante del mayor número de ramificaciones de los ejemplares de este sitio.
En la aplicación de las funciones para estimar la biomasa, el perímetro de la copa no es recomendable como variable independiente en razón del tiempo que insume su medición, en especial en ejemplares de tamaño medio y grande.
En la Tabla 4 se presentan los errores cometidos en la variable original peso seco total en la regresión simple. Esta metodología produce una subestimación y al aplicar la corrección de Baskerville resulta una sobrestimación, aunque de menor magnitud que la subestimación original; los errores medios absolutos aumentan. A pesar de su uso generalizado, la corrección de Baskerville no corrige totalmente el sesgo y su aplicación debe quedar a criterio de los usuarios.
En la regresión múltiple, al regresar mediante antilogaritmos a los valores originales, se observa subestimación en piquillín y sobrestimación en tala. La disminución de los errores, con respecto al modelo univariado sin corrección, producida por la incorporación de variables explicativas es apreciable: de 122,29 g a 50,49 g en piquillín (18,23% a 7,53%) y en tala de 683,33 g a -139, 53 g (15,67% a -3,2%).
En los antecedentes citados, Iglesias y Barchuk (2010) en 6 especies de Fabáceas del Chaco árido, trabajaron con regresiones simples y utilizaron como variable explicativa el diámetro a la base, ya sea en forma de cuadrado, logarítmo o el producto del cuadrado del diámetro por la altura. Los ajustes realizados en la variable peso seco total llegan a un R² que va desde 0,7 a 0,99 y en logarítmos 0,88 a 0,98, en este trabajo estos valores fueron 0,91 y 0,92. Los autores mencionados no presentan resultados de las pruebas de supuestos. Recomiendan regresiones lineales del peso seco total en función del diámetro a la base y no incorporan la altura total por no aportar significativamente a la ecuación. No se informa sobre los errores medios cometidos.
En el trabajo de Hierro et al. (2000) se midieron otras variables explicativas: diámetro de la rama más larga, ancho máximo de la copa, volumen de la copa, resultando seleccionadas otras variables explicativas para las funciones que el autor denomina log-log y que consisten en una transformación de las variables dependiente e independiente mediante logaritmos neperianos y, en esta relación linealizada, aplicar el método de mínimos cuadrados lineales; o su equivalente función potencial obtenida mediante regresión no lineal.
Hierro et al. (2000) para peso total de piquillín seleccionan la regresión del logaritmo del peso seco total en función del logaritmo del diámetro máximo de la copa e informan un error cuadrático medio de 2374 g en valores originales. Sin embargo el rango del peso total de los ejemplares muestreados por los autores citados indica pesos sensiblemente mayores y por lo tanto el error reportado no sería directamente comparable con los obtenidos en el presente trabajo.
Porcentaje de ramas: su clara tendencia a aumentar con la altura significa una disminución consecuente de la proporción del follaje. Las diferencias de porcentajes de ramas observados en los dos sitios entre los ejemplares de tala de un mismo diámetro podría deberse a las épocas fenológicas de recolección de las muestras. Hierro et al (2000) estimaron las biomasas mediante muestreo y no por pesada completa como en este trabajo y luego ajustaron el peso seco de las ramas en función de la biomasa total.
Por estar la altura total relacionada directamente con el peso seco total y a su vez éste con la edad se podría pensar, al igual que lo menciona Hierro et al. (2000), que la productividad de los arbustos decrece con la altura, llegando a un mínimo constante aproximadamente a los 2 m, que corresponde al máximo asintótico del porcentaje de ramas (Figuras 11 y 12), en concordancia con lo mencionado para árboles por otros autores.

 5. CONCLUSIONES

• En ambos arbustos el ajuste de la biomasa total en función de variables explicativas debió hacerse en las variables transformadas logarítmicamente para el cumplimiento de los supuestos de regresión.
• La altura total resultó ser la variable más adecuada para el modelo univariado, tanto desde el punto de vista estadístico como de su aplicación en la práctica.
• El uso de más de una variable explicativa disminuyó los errores. Sin embargo, al ser el perímetro de la copa mas trabajoso para medir, la utilización de la regresión múltiple que lo contiene será una opción del usuario.
• Si se toma el porcentaje de biomasa de hojas como indicador de productividad, los resultados aquí obtenidos indicarían una disminución de la productividad individual con la altura total y en consecuencia con la edad llegando a un mínimo asintótico cuando los individuos alcanzan aproximadamento los 2 m.

AGRADECIMIENTO
Este trabajo es parte del proyecto de investigación titulado "Determinación de funciones para la estimación de biomasa aérea individual de árboles y arbustos del Parque Chaqueño Seco" financiado por el Consejo de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de la Universidad Nacional de Santigo del Estero.

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