NOTA TECNICA

Comportamiento de Pinus ponderosa Dougl. ex. Laws. expuesto al hongo de pudrición castaña Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) P. Karst.

Behavior of Pinus ponderosa Dougl. ex. Laws. exposed to the brown rot fungus Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) P. Karst

 

Murace, M.^1,7; E. Spavento^2,7; P. Rivas^3,7; M. Saparrat^4,5,6,7 y G. Keil²

¹ Protección Forestal.
² Xilotecnología. Industrias de Transformación Mecánica.
³ Análisis químico.
⁴ INFIVE, UNLP- CCT La Plata CONICET, CC 327, (1900) La Plata, Argentina.
⁵ Instituto Spegazzini (FCNyM-UNLP) 53 # 477, (1900) La Plata, Argentina.
⁶ Microbiología Agrícola.
⁷. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, 60 y 119 (1900), CC 31, La Plata, Argentina.
E-mail: mmurace@gmail.com

Recibido en octubre de 2013
Aceptado en agosto de 2014

 

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RESUMEN

La degradación fúngica es un tipo de deterioro frecuente y agresivo en la madera en servicio. Por esto, la resistencia de las maderas al deterioro producido por los hongos xilófagos constituye una propiedad de referencia al momento de estimar su vida útil en condiciones extremas de uso y, consecuentemente, de definir su condición de uso más apta. Para una determinada clase de resistencia a la degradación, el tiempo útil en servicio de una pieza expuesta a solicitación estructural estará influenciado por el tipo de pudrición. Las pudriciones castañas reducen notablemente la resistencia mecánica. Es objetivo del trabajo determinar el comportamiento de la madera de Pinus ponderosa Dougl. ex. Laws. expuesta a Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) P. Karst responsable de pudrición castaña. Se trabajó con albura proveniente de árboles de 19 años de edad implantados en Neuquén (Argentina). Las determinaciones realizadas fueron: resistencia a la degradación fúngica como también composición química, flexión estática y densidad normal en material testigo y expuesto a degradación. P. ponderosa resultó moderadamente resistente a la acción de G. sepiarium (pérdida de peso: 35%); en la madera expuesta a la cepa xilófaga los parámetros de flexión disminuyeron significativamente respecto del testigo (MOR en un 49%; MOE en un 55%) con un valor bajo de pérdida de peso (1,3%), no así la densidad (testigo: 0,40 g.cm-3; expuesta a degradación: 0,39 g.cm-3); la degradación fue evidenciada químicamente e indirectamente mediante la caída de MOR y MOE.

Palabras claves: Pino ponderosa; Pudrición castaña; Propiedades físico-mecánicas; Composición química de la madera.

ABSTRACT

The fungal degradation is a frequent and aggressive type of deterioration in the service wood. Therefore, the wood resistance to deterioration by xylophagous fungi is a reference property to estimate its useful life in extreme condition of use and, consequently, to define its condition more suitable of use. For a certain class of resistance to degradation, the useful time in service of a piece exposed to structural solicitation will be influenced by the type of rot. The brown rot reduces significantly the mechanical strength. Objective: to determine the behavior of Pinus ponderosa Dougl. ex. Laws. wood exposed to Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) P. Karst, liable for brown rot. Worked with sapwood obtenied from trees of 19 years old implanted in Neuquen (Argentina). Resistance to fungal degradation as well as chemical composition, static bending and normal density in control and exposed to degradation wood were determinated. P. ponderosa was moderately resistant to G. sepiarium (weight loss: 35%); in the exposed wood to the xylophage fungus, the parameters of static bending decreased significantly compared to control wood (MOR in a 49%; MOE in a 55%) with low value of weight loss (1,3%), but not the density (control: 0,40 g.cm-3; exposed to degradation: 0,39 g.cm-3); the degradation was evidenced chemically and indirectly through the fall of  MOR y MOE.

Key words:Ponderosa pine; Brown rot; Physical-mechanical properties; Chemical composition of wood.

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1. INTRODUCCIÓN

La República Argentina, específicamente la Región Andino Patagónica, dispone de aproximadamente 55.000 ha forestadas con pino ponderosa (Pinus ponderosa Dougl. ex. Laws.). Dentro de dicha Región, la provincia de Neuquén en particular, posee áreas aptas para la forestación, que están siendo utilizadas para el establecimiento de esta especie exótica debido a su rápido crecimiento (superior con respecto al crecimiento observado en sus áreas de origen, en Estados Unidos), plasticidad y resistencia al estrés hídrico (Broquen et al., 1998; Gonda (1998), citado por Jovanovski et al., 2002; Andía et al., 2007). En esta provincia, la finalidad de las plantaciones es lograr madera de calidad para aserrío, con una corta final estimada entre los 35 y 45 años. Asimismo, los raleos de árboles de entre 19 y 28 años, provenientes de dichas plantaciones, proveen de materia prima al mercado maderero local para la elaboración de diversos productos, tales como: postes, varillas, tacos y tablas para la elaboración de embalajes, tablas y tirantes para construcción, machimbres, vigas laminadas, tableros de listones y "ladrillos" de madera para viviendas (Zingoni et al., 2005; Spavento, 2011).
De acuerdo con estos usos, y considerando la frecuencia y agresividad de las pudriciones fúngicas en la madera en servicio (Highley, 1987; Highley et al., 1994), adquiere importancia conocer el comportamiento del pino ponderosa expuesto a este tipo de deterioro. Los hongos xilófagos degradan ectoenzimáticamente la celulosa, las hemicelulosas y la lignina de la pared celular, lo cual determina la alteración estructural (pudrición) de la madera (Saparrat et al., 2002).
Conocer la resistencia de las maderas a la degradación fúngica - durabilidad - permite estimar su vida útil en condiciones extremas de uso (madera al exterior y en contacto con el suelo), propicias para este tipo de deterioro. En función de ello, definir la condición de uso más apropiada o bien la aplicación de tratamientos preservantes, con el propósito de prolongar su utilidad en servicio. Para una determinada clase de resistencia a la degradación, la vida útil de una pieza expuesta a solicitación estructural estará influenciada por el tipo de pudrición. Las pudriciones castañas, causada por Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) P. Karst (Aphyllophoralles, Basidiomycota), es una de las principales responsables de este tipo de deterioro en madera de gimnospermas en servicio (Wright y Deschamps, 1977; Zabel and Morrell, 1992; Schmidt, 2006). Las mismas  reducen notablemente la resistencia mecánica, particularmente en flexión estática, desde los estadios iniciales del proceso de colonización y degradación (pérdida peso ≤ 10%) producto de la descomposición de los polisacáridos estructurales (Wilcox, 1978; Highley and Illman, 1991; Winandy and Morrell, 1993; Green and Highley, 1997; Curling et al., 2001; Schmidt, 2006).
La degradación de los polisacáridos ocurre inicialmente y con gran intensidad en el estrato S2 de la pared secundaria debido a su bajo porcentaje relativo de lignina y, consecuentemente, a la mayor exposición de la celulosa y de las hemicelulosas a las hidrolasas fúngicas (Curling et al., 2001). Lo expuesto conduce a la alteración estructural de dicho estrato, considerado determinante de la resistencia mecánica de las maderas producto de su espesor, composición química y distribución espacial de la microfibrillas de celulosa (Barnett and Jeronimidis, 2003). El objetivo de este trabajo es determinar el comportamiento de la madera de Pinus ponderosa Dougl. ex Laws. expuesta a Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) P. Karst, hongo responsable de pudrición castaña.

2 MATERIALES Y MÉTODOS

2.1. Material leñoso - Área de muestreo
Se trabajó con albura de pino ponderosa (Pinus ponderosa Dougl. ex Laws.) proveniente de árboles de un primer raleo comercial, de 19 años de edad, diámetro medio 22,5 cm, sin evidencias de duraminización, establecidos en la estancia San Jorge (valle del Río Melliquina, Neuquén: 40º 29' 23'' Sur - 71º 11' 31'' Oeste). Fueron seleccionados 10 individuos al azar de los cuales se extrajeron trozas (las dos primeras a partir de los 0,30 m del suelo) de 1,20 m de longitud. Cada troza fue aserrada en tablones de 55 mm de espesor secados al aire hasta comprobar humedad de equilibrio higroscópico (HEH) del 12%, constatada a través de mediciones periódicas mediante higrómetro electrónico (Hydromette HT 85, marca GANN). Alcanzada la HEH, los tablones fueron aserrados y cepillados en forma de listones de 20 mm de lado y 1,20 m de longitud, con el propósito de obtener probetas de características acordes a lo indicado por las normas IRAM, metodología empleada para la determinación del contenido de humedad (CH) de la madera al momento de los ensayos, la estimación de la durabilidad natural como así también para la determinación de los parámetros de flexión estática (Módulo de rotura: MOR y Módulo de elasticidad: MOE) y de la densidad normal (Dn) en material testigo y expuesto a degradación. Para ambas condiciones del material bajo estudio, la madera además fue transformada en astillas que fueron posteriormente molidas a fin de proceder a la realización de las determinaciones químicas.

2.2. Ensayos de biodegradación
Material fúngico
Los ensayos de biodegradación fueron realizados con Gloeophyllum sepiarium (Wulf.: Fr.) P. Karst. Cepa 735 (LPSC, Cepario Instituto Spegazzini, La Plata) considerada de referencia al momento de evaluar el impacto de este tipo de pudrición sobre la madera objeto de estudio. G. sepiarium fue repicado a cajas de Petri con medio agar extracto de malta al 2% (AM 2%) posteriormente colocadas en estufa por 15 días a 25°C± 2 con el fin de generar inóculo para los ensayos de durabilidad natural. Asimismo esta cepa fue cultivada axénicamente en un medio líquido con extracto de malta (EM) al 2 % (peso volumen-1) e incubado durante 15 días a 28 °C y 150 rpm siguiendo el procedimiento reportado por Saparrat et al. (2002). La biomasa obtenida se utilizó para inocular las probetas correspondientes a los ensayos de flexión estática según lo indicado por Winandy and Morrell (1993) y evaluar sus efectos sobre esta propiedad mecánica de la madera.

2.3. Durabilidad natural – resistencia a la degradación fúngica: procedimiento
La durabilidad del material fue estimada mediante la técnica del "soil-block", según Normas IRAM 9518 (1962). Para la instalación de los ensayos se utilizaron frascos de vidrio de 500 cm³ de capacidad, en los cuales fueron colocados 43 cm³ de agua destilada y 200 g de una mezcla de tierra (40 g) y arena (160 g) previamente secada en estufa a 103 ºC ± 2 durante 72 h y posteriormente tamizada. Llenados los frascos, sobre el sustrato fueron apoyadas dos tablillas ("feeder strips") de madera blanda (Salix sp) de 20 mm de lado. Posteriormente, cada frasco fue cerrado con tapones de algodón y esterilizado en autoclave. Cumplida esta etapa, se procedió a la inoculación mediante trozos de micelio fúngico de 10 mm de diámetro obtenidos con sacabocados de cultivos puros y colocados próximos a cada "feeder strips". Una vez que el micelio cubrió las tablillas (20 días aprox.) sobre cada una de ellas fue colocada una probeta de ensayo (dos por frasco) previa determinación de su peso inicial en equilibrio higroscópico (Pi) y autoclavado a 0,5 atm de presión durante 20 minutos. El material estuvo expuesto a degradación durante 90 días a 27± 2 ºC y 70 % de humedad relativa (HR). Cumplido el tiempo de ensayo, las probetas fueron extraídas de los frascos y acondicionadas en laboratorio durante 30 días bajo condiciones controladas de temperatura y humedad (27± 2 ºC y 70 % de HR) hasta comprobar peso en equilibrio higroscópico (Pf). Con los Pi y Pf obtenidos fue calculado el porcentaje de pérdida de peso (Pp) de cada probeta empleando la siguiente fórmula:

Donde:
Pp= pérdida de peso, en %.
Pi= peso de las probetas en equilibrio higroscópico antes de ser expuestas a degradación, en g.
Pf= peso en equilibrio higroscópico de las probetas luego de su exposición a la cepa xilófaga, en g.

Determinada la Pp (%) de las probetas, fue calculado el porcentaje medio de Pp y, en base a ello, estimada la clase de resistencia a la degradación fúngica (ASTM D-2017-81, 1986).
Se trabajó con un total de 30 probetas de albura, de 20 mm de lado, superficie pulida y libre de defectos, con un contenido de humedad (CH) del 12,40 % determinado según norma IRAM 9532 (1963).

2.4. Efecto de G. sepiarium sobre los parámetros de flexión estática - Instalación de los ensayos: procedimiento
En esta instancia, los ensayos de biodegradación fueron realizados según Winandy and Morrell (1993) en cuanto al tipo de sustrato, su humectación e inoculación. En cajas de zinc de 60 mm x 130 mm x 360 mm esterilizadas en autoclave fue colocado un sustrato autoclavado constituido por vermiculita humedecida (Vh) con EM acuoso (EMac) en proporción 1:3 (cada 60 gr de vermiculita, 180 ml de EMac). Realizado esto, las probetas de ensayo fueron incorporadas en las cajas de degradación (5 por caja) previa determinación del peso en equilibrio inicial (Pi) de cada una de ellas y esterilización (0,5 atm de presión durante 20 min), asegurando que el sustrato las cubra por completo. La inoculación del sistema resultante (sustrato-madera) fue realizada a través de la aplicación de 100 ml de una suspensión miceliar (5 mg de peso seco de micelio ml-1) cada 60 gr de Vh incorporada en las cajas. Cumplida esta etapa, cada caja fue colocada en bolsas de nylon a fin de mantener las condiciones propicias de ensayo. De este modo, el material estuvo expuesto a degradación durante 120 días, bajo condiciones controladas de humedad y temperatura (27 ± 2ºC de temperatura y 70% de HR). Cumplido el tiempo de ensayo, las probetas fueron extraídas de los recipientes y acondicionadas en laboratorio hasta comprobar peso constante (Pf en equilibrio).
Se trabajó con un total de 30 probetas de albura, de superficie pulida, libre de defectos, de 20 mm x 20 mm x 340 mm a partir de las cuales fue determinado el porcentaje medio de Pp (según fórmula 1).

2.5. Ensayo de flexión estática
El ensayo de flexión estática fue realizado según norma IRAM 9542 (1977); los parámetros determinados fueron MOR y en  Máquina Universal de Ensayos, de 5000 Kg Alfred J. Amsler & Co, Schaffouse - Suisse 792, a la cual se le colocó el dispositivo correspondiente a este tipo de determinación.
Se trabajó con un total de 60 probetas de albura, 30 testigos y 30 expuestas a degradación, con CH del 12,40% y del 13,34% respectivamente, determinado según IRAM 9532 (1963). El mayor CH del material expuesto a G. sepiarium fue el esperado, consecuencia de la mayor higroscopicidad que adquiere la madera con este tipo de deterioro (Winandy and Morrell, 1993; Karppanen et al., 2008).

2.6. Ensayo de densidad normal
La densidad normal (Dn) fue determinada según normativa IRAM 9544 (1985). De cada probeta ensayada a flexión (testigos y expuestas a degradación) fueron extraídas 5 probetas cúbicas de 20 mm (150 por condición de la madera). 

2.7. Análisis químico de la madera: procedimiento
Los estudios químicos fueron realizados en albura testigo y expuesta a degradación por G. sepiarium según se indicó (ensayos de durabilidad natural y biodegradación de probetas de flexión). La totalidad del material (separado según condición y tipo de ensayo) fue astillado en forma manual (empleando gubia), luego molido en molino Thomas Wiley Laboratory Mill Model 4 Thom, Scientific TM USA y posteriormente tamizado entre mallas 40/60. Para ambas condiciones de la madera y ensayos fue determinado el contenido de humedad como también el contenido de lignina insoluble en ácido (lignina Klason), el contenido de celulosa por el método de Kurchner y Hoffer y el porcentaje de extraíbles en alcohol-benceno y agua caliente. Todos los ensayos siguieron la metodología propuesta por Rodríguez (1978). Los resultados fueron expresados en base seca, como promedio de dos determinaciones y variación no mayor al 0,1%.

2.8. Análisis estadístico
Al conjunto de datos de cada variable se le calcularon la media, el desvío y el coeficiente de variabilidad. Los datos obtenidos fueron estudiados a partir del análisis de la varianza y ante diferencias significativas (p < 0,05) se aplicó el test de comparación de medias de Tukey.
 

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

3.1. Durabilidad natural – resistencia a la degradación fúngica
La albura de pino ponderosa proveniente de árboles de 19 años de edad resultó moderadamente resistente a la degradación causada por G. sepiarium (35% Pp; rango: 25% -44%, ASTM D 2017-81/86); su clase de resistencia coincide con estudios previos en los que se pone en evidencia la alta susceptibilidad de las Gimnospermas a las pudriciones castañas (Winandy and Morrell, 1993; Morrell and Freitag, 1995; Juacida y Villanueva, 1996; Mora y Encinas, 2001; Curling et al., 2002; Pandey and Pitman, 2003; Schwarze et al., 2003; Schwarze, 2007; Emerhi et al., 2008; Bernardis y Popoff, 2009). Asimismo, los resultados obtenidos coinciden con lo especificado por la Norma IRAM 9600 (1998) la cual indica para la madera de distintas especies del genero Pinus una vida útil en condiciones extremas de uso estimada entre 5 y 10 años, utilidad equivalente a una madera poco durable como resultó el pino ponderosa en esta investigación. De acuerdo con esto, el mayor tiempo de uso para esta madera ha de lograrse utilizándola en condiciones desfavorables para la degradación fúngica (madera de uso interior, con bajos valores de humedad relativa ambiente) o bien mediante la aplicación de tratamientos preservantes.
A nivel macroscópico, la madera presentó alta colonización fúngica, fisuras paralelas y perpendiculares al grano que determinaron un patrón de fractura cúbico como también una coloración castaña, contracción evidente y consistencia frágil (ésta se redujo a polvo al presionarla entre los dedos). Los rasgos descriptos son los característicos para este tipo de deterioro fúngico (Zabel and Morrell, 1992; Schwarze et al., 2000; Schwarze, 2007).

3.2. Efecto de G. sepiarium sobre los parámetros de flexión estática y la densidad
En la Tabla 1 son presentados los resultados correspondientes a los parámetros de flexión y densidad obtenidos para la madera del pino ponderosa testigo y expuesta a degradación.

Tabla 1. Valores de MOR y MOE en flexión estática y densidad normal
para la madera testigo y expuesta a degradación.

Para la madera control, MOR y MOE reflejan la baja resistencia por unidad de superficie que ofrece este material al recibir una carga (Rivero Moreno, 2004). Esto podría deberse a su elevada proporción de madera juvenil consecuencia de la edad. Zingoni et al. (2005) concluyen que la materia prima proveniente del raleo de individuos jóvenes (19 - 20 años) de pino ponderosa establecidos en la Región Andino-patagónica posee un alto porcentaje de este tipo de leño, valor estimado en un 96%. La madera juvenil presenta características anatómicas (elevado ángulo microfibrilar, alta proporción de leño temprano) y físicas (baja densidad) que comprometen notablemente su estabilidad dimensional y capacidad de resistir esfuerzos mecánicos. En este sentido, el ángulo microfibrilar del estrato S2 de la pared secundaria y la densidad son determinantes de las propiedades mecánicas de la madera (Walker and Butterfield, 1996; Larson et al., 2001; Barnett and Jeronimidis, 2003; Burdon et al., 2004). Larson et al. (2001) recopilan y aportan información acerca de la baja resistencia mecánica de distintas especies de pino constituidos por este tipo de leño.
Según lo indicado (Tabla 1), si bien para ambas condiciones del material fueron obtenidos valores medios de MOR y MOE que determinaron igual clasificación en cuanto a su capacidad para resistir este tipo de esfuerzo, entre dichas condiciones de la madera se presentaron diferencias significativas para ambos parámetros que determinaron notables pérdidas en la resistencia a la flexión estática con un bajo porcentaje de Pp (1,30%).
De acuerdo con esto, para el material expuesto a degradación, en relación al testigo, fue determinada una disminución en el MOR y MOE del 49% y 55%, respectivamente. Los resultados obtenidos coinciden con lo indicado para las pudriciones castañas: la pérdida de resistencia ocurre a valores de Pp <5%, es decir, antes de que pueda determinarse una pérdida de peso significativa. Zabel and Morrell (1992) indican que la pérdida de peso no es una forma precisa de cuantificar los efectos de la degradación. Curling et al. (2002) y Winandy et al. (2005) consideran la pérdida de resistencia en una madera como el método más sensible para detectar degradación, en oposición al tradicionalmente considerado: el porcentaje de Pp. Por su parte, existen antecedentes acerca del impacto de este tipo de pudrición sobre la flexión estática de las maderas de Gimnospermas. Wilcox (1978) considera a esta propiedad mecánica como una de las más sensibles a los efectos que ocasionan los primeros estadios del proceso de degradación causado por los hongos de pudrición castaña. Este autor aporta valores de MOR y MOE en flexión para maderas de Gimnospermas que representan disminuciones en relación a material testigo de entre el 13% - 50% y 4% - 55% respectivamente, con valores medios de pérdida de peso del 2%. Winandy et al. (2000) y Curling et al. (2002) obtuvieron resultados similares en madera de Pinus spp expuesta a las cepas de pudrición castaña G. trabeum y Postia placenta. Por lo expuesto, debe tenerse en cuenta que la vida útil de la madera de pino ponderosa, solicitada mecánicamente y en condiciones propicias para este tipo de deterioro fúngico puede ser disminuida notablemente. Como se mencionó, los hongos responsables de este tipo de pudrición atacan intensa y selectivamente, desde los estadios iniciales del proceso, la celulosa y las hemicelulosas, componentes de mayor proporción en el estrato S2 de la pared celular, estrato estrechamente involucrado con la capacidad de las maderas para resistir esfuerzos y tensiones (Zabel and Morrell, 1992; Schwarze et al., 2000; Curling et al., 2001; Barnett and Jeronimidis, 2003).
En cuanto a la densidad, los resultados obtenidos en las probetas de flexión expuestas a G. sepiarium no evidencian un proceso de degradación y, consecuentemente, alteración mecánica; en ambas condiciones la madera resultó con igual valor estadístico (madera liviana, rango: 0,351 a 0,550 g cm-3; Coronel, 1994) (Tabla 1). Si bien los hongos de pudrición castaña causan una disminución sustancial del volumen de la madera a medida que la degradan (Zabel and Morrell, 1992), lo hallado en torno a esta propiedad se corresponde con el bajo porcentaje de Pp determinado (1,30%) y con lo observado en cuanto al aspecto de la madera: macroscópicamente, la madera inoculada no presentó evidencias de deterioro, mostrando una apariencia similar a la del material testigo; en esta condición del material la degradación fúngica se manifestó con la disminución de los valores de los parámetros analizados (Tabla 1).

3.3. Análisis químicos
En la Tabla 2 son expresados los resultados provenientes del análisis químico del material testigo y del expuesto a degradación: ensayo de durabilidad natural (IRAM 9518, 1962) y ensayos de flexión estática (Winandy and Morrell, 1993).

Tabla 2. Valores porcentuales de celulosa, lignina y extraíbles en madera testigo y expuesta a degradación (ensayos de durabilidad y efecto de G. sepiarium sobre flexión estática).

Para el material testigo, a excepción del porcentaje de celulosa, los valores encontrados se corresponden con los citados por otros autores para P. ponderosa (Hillis (1991), tomado de Barnet and Jeronimidis, 2003; Jovanovski et al., 1998).
En cuanto a la celulosa, si bien su valor porcentual resultó más alto que lo indicado para otras especies de este género (P. taeda: 43,5-47,6%; P. monticola: 41,2%, Kirk and Highley, 1973), lo cual podría deberse a la metodología aplicada, éste representó la disminución esperada respecto del testigo y está de acuerdo con el de holocelulosa (71,6%) determinado en el leño de pino ponderosa de ejemplares de 23 años de edad implantados en Valdivia, Chile (Jovanovski et al., 1998) y con el rango 66,3-69,9% reportado para esta especie por Fenguel (1975), tomado de Jovanovski et al. (1998).
En referencia al material expuesto a G. sepiarium por ambas metodologías (IRAM 9518, 1962; Winandy and Morrell, 1993), los cambios químicos determinados en relación a la muestra testigo (Tabla 2), estarían evidenciando el curso de un proceso de degradación y el tipo de pudrición a la que fue expuesto el material (Winandy and Morrell, 1993; Ejechi et al., 1996; Curling et al., 2001; Pandey and Pitman, 2003; Schwarze, 2007; Karppanen et al., 2008).
Los hongos responsables de pudrición castaña degradan holocelulosa; la lignina sólo es parcialmente oxidada y responsable de la coloración castaña característica de las maderas con este tipo de deterioro (Blanchette, 1995; Schwarze et al., 2000; Schwarze, 2007). De acuerdo con esto, en las probetas correspondientes a los ensayos de durabilidad, la notable disminución en el porcentaje de celulosa se corresponde con este tipo de pudrición como así también demuestra la baja resistencia de esta especie a la degradación por G. sepiarium. En relación a los extraíbles y la lignina, los porcentajes obtenidos también evidencian la selectiva degradación de los carbohidratos y su despolimerización por sobre su utilización; asimismo podrían deberse a la presencia de carbohidratos fúngicos considerando la alta colonización observada a nivel macroscópico en el material. Pandey and Pitman (2003) y Karppanen et al. (2008) arribaron a resultados similares con madera de Pinus sylvestris expuesta a la especie de pudrición castaña Coniophora puteana mediante la técnica del "soil-block". En cuanto a las probetas de flexión, el porcentaje de celulosa determinado (tomando en consideración su similitud con los registros de holocelulosa consecuencia de la técnica empleada) se corresponde con lo indicado para este tipo de deterioro fúngico: la pérdida de la resistencia de las maderas afectadas por pudrición castaña resulta principalmente de la degradación de los componentes de las hemicelulosas (inicialmente galactosa y arabinosa que constituyen, aproximadamente, el 8% de los componentes químicos del leño) y posteriormente producto de la degradación de la celulosa, lo cual explica la drástica caída de esta propiedad a bajos porcentajes de Pp (Winandy and Morrell, 1993; Green and Highley, 1997).
Curling et al. (2001) en madera de Pinus spp expuesta a G. trabeum determinaron que con Pp menores al 5%, los arabinanos y galactanos fueron degradados; por su parte, con valores de Pp de entre el 5-20 % ocurrió la pérdida significativa de xylanos y mananos en asociación con una disminución de la resistencia (MOR) del 40% aprox., mientras que con Pp superiores al 20% los glucanos fueron degradados lo cual se correspondió con pérdidas de MOR de entre un 75-90 %.
En este sentido, estudios relacionados con la determinación de hemicelulosas serán abordados en futuras investigaciones a fin de corroborar su influencia en la alteración de la capacidad resistente de las maderas. En referencia a los extraíbles (grasas, resinas, compuestos solubles en agua), los porcentajes obtenidos indicarían que G. sepiarium degradó dichos compuestos previo a la degradación de la holocelulosa como también indicarían la utilización de los azucares libres de la madera y de los resultantes de la despolimerización durante las etapas incipientes del proceso de colonización y degradación. La colonización exitosa de la madera depende principalmente de la habilidad de los hongos en usar los carbohidratos no estructurales; por su parte, la utilización de las hemicelulosas representa el paso crítico inicial durante el crecimiento de los hongos de pudrición castaña en la madera (Ritschkoff, 1996). En cuanto a la lignina, el valor hallado estaría evidenciando su parcial oxidación; como fue indicado, los hongos de pudrición castaña degradan selectivamente los carbohidratos estructurales con limitada disminución de lignina ácido insoluble.

4. CONCLUSIÓN

La madera (albura) del pino ponderosa (Pinus ponderosa) proveniente de ejemplares de 19 años de edad se comporta como moderadamente resistente a la acción de Gloeophyllum sepiarium y por esto ha de esperarse una vida útil de entre 5 y 10 años en condiciones extremas de uso.Su utilidad en servicio expuesta a esfuerzos de flexión se vería notablemente reducida al ser degradada por este agente de pudrición castaña.
G. sepiarium produce una fuerte caída en los valores de MOR y MOE (49 y 55%, respectivamente) con bajo porcentaje de Pp (<5%), perjuicio que sólo puede ser determinado mediante ensayos mecánicos y estimado a partir de la caracterización química del material.

5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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