1. INTRODUCCIÓN

Los hongos comestibles silvestres (HCS) son recursos forestales no madereros de importancia ecológica, económica y cultural en las zonas en donde se desarrollan (^{Christensen et al., 2008}; ^{Garigay-Origel et al., 2009}; ^{Pereira et al., 2010}, ^{Perez-Moreno et al., 2010}). Su contribución a los medios de vida rurales se reconoce, pero sigue siendo en gran parte un producto inexplorado (^{Christensen et al., 2008}; ^{Lázaro, 2008}; ^{Oria de Rueda et al., 2009}; ^{Benítez-Badillo et al., 2013}). Sin embargo, en los últimos años el interés y estudio por los aprovechamientos micológicos en todo el mundo se ha incrementado (^{Pilz y Molina 2002}; ^{Pilz et al., 2004}; ^{Lázaro, 2008}; ^{Oria de Rueda et al., 2009}; ^{Martínez-Peña et al., 2011}; ^{Martínez de Aragón et al., 2012}, ^{Alvarado-Castillo et al 2015}). El aprovechamiento de los HCS ha sido propuesto como una alternativa para el desarrollo regional, para enriquecer la dieta en zonas rurales y urbanas marginales, y para integrar las comunidades a mercados regionales, nacionales e internacionales (^{Bandala et al., 1997}; ^{Tovar-Velasco y Garibay-Origel 2000}; ^{Boa, 2004}). En numerosos espacios naturales y áreas forestales la producción de HCS llega a superar a otros aprovechamientos clásicos como la madera, la resina y el corcho (^{Oria de Rueda et al., 2008}; ^{Oria de Rueda et al., 2009}). Se debe destacar que los HCS son recursos naturales endógenos que han entrado a formar parte de lo que se podría denominar una gastronomía de elite, por lo que su interés en los mercados nacionales e internacionales aumenta progresivamente (^{Honrubia et al., 2008}). Entre los recursos micológicos que entrega el bosque nativo de Chile se encuentra Boletus loyo Phil. ex Speg., especie micorrizógena endémica de los bosques de Nothofagus, cuya distribución es muy limitada, requiriendo condiciones específicas de sitios para su fructificación (^{Valenzuela et al., 1998}; ^{Deschamps, 2002}). Las poblaciones de esta especie se han visto notablemente disminuidas en los últimos años, producto del reemplazo de bosque nativo por plantaciones exóticas de los géneros Pinus y Eucalyptus. El presente estudio tiene como objetivo caracterizar las condiciones vegetacionales, lumínicas y de suelo de un relicto de bosque nativo de la Región del Bío Bío en donde por años se han recolectado cuerpos fructíferos de la especie B. loyo. Este conocimiento contribuirá con la determinación de los requerimientos de hábitat que demanda la especie para poder crecer y facilitará futuras investigaciones.

2. MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en un relicto de bosque nativo de aproximadamente 20 ha (Figura 1), ubicado en el sector Curalí de la Cordillera de la Costa (37º 14’ 39.02” S y 72º 58´ 30.33” O), comuna de Santa Juana, Provincia de Concepción, Región del Bío-Bío, Chile. En este sitio se constató la presencia de Boletusloyo durante dos temporadas de fructificación. El lugar se caracteriza por un clima mediterráneo marino (agroclima Angol), con un régimen término de temperatura media anual de 13,3 ºC (máxima media del mes más cálido de 28 ºC y mínima media del mes más frío de 4 ºC), con una precipitación media de 1.055 mm (^{INIA, 1989}). Para caracterizar la vegetación existente se realizaron cinco transectos de 8 x 30 metros (en enero del 2011), distribuidos al azar en la superficie en estudio, en donde se registró la frecuencia de las especies arbóreas, arbustivas y trepadoras de los diferentes estratos (^{Rodríguez et al., 1983}; ^{Rodríguez et al., 1995}, ^{Marticorena et al., 2010}). En los mismos puntos del transecto se registró la apertura del dosel usando fotografías hemisféricas y el software (^{GAL Frazer et al., 1999}). Para la elaboración del perfil vertical y horizontal se realizó un muestreo preferencial (^{Matteucci y Colma, 1982}; ^{Steubing et al., 2002}), considerando un transecto de 30 x 4 metros, y se registraron en las especies existentes el diámetro altura pecho (DAP), altura total, altura inicio de copa viva, diámetro de copa Norte-Sur y Este-Oeste y su distribución espacial dentro del transecto. Se generaró un perfil vertical de la vegetación con el programa Auto CAD 2010. Para caracterizar las condiciones del suelo se realizaron dos calicatas distribuidas al azar en el área de estudio, de donde se sacaron muestras a dos profundidades en el perfil del suelo (0-20 centímetros y 21 a 60 centímetros), las cuales se enviaron al Laboratorio de Suelo de la Facultad de Agronomía de la Universidad de Concepción-Chile, para sus análisis.

Figura 1 Relicto del bosque nativo estudiado (Curalí, Chile) y cuerpos fructíferos de B. loyo. 

3. RESULTADOS

El bosque estudiado está compuesto por especies vegetales nativas y endémicas, sin presencia de especies introducidas arbustivas o arbóreas (Figura 2), en donde se ha recolectado por años el hongo ectomicorrícico comestible B. loyo Phil. ex Speg (Figura 1). El estrato superior del bosque relicto está dominado por Nothofagusobliqua (Mirb) Oerst., asociado a especies arbóreas y arbustivas que son parte de esta comunidad vegetal, entre las que destacan Cryptocaryaalba Mol., Gevuina avellana Mol. y Aextonxicon puntctatum Ruiz et Pav., con gran abundancia de trepadoras y semitrepadoras como Lapageriarosea Ruiz et Pav., Herreriastellata Ruiz y Pav. y Chusquea quila Kunth (Figuras 2 y 3). En el estrato inferior se encuentra una alta frecuencia de Ugni molinae Turcz. y Sophora macrocarpa J.E. Sm. (Figura 2). La comunidad en estudio corresponde a un bosque secundario abierto, con escasa heterogeneidad lumínica, en rangos de apertura de dosel que oscilan entre un 11 a un 30 % (Figura 4). La presencia de especies del bosque esclerófilo y templado siempreverde, hacen suponer al área de estudio como un relicto de transición, en donde la especie B. loyo encuentra su(s) hospedero(s) y un ambiente adecuado para fructificar en la temporada de otoño de cada año.

Figura 2 Frecuencias de especies nativas en bosque relicto productor de B. loyo. 

Figura 3 Perfil vertical del relicto de bosque en estudio Sector Curali 

Figura 4 Condiciones lumínicas (% apertura de dosel) del bosque relicto estudiado. 

En la Tabla 1 se muestran los resultados del análisis del suelo granítico, los que indican condiciones de pH muy bajas en todo el perfil muestreado (4.96 a 4.92 unidades de pH), con gran presencia de materia orgánica en los primeros centímetros (16.5 %), disminuyendo ésta en profundidad (7.6 %). Los contenidos de nitrógeno (N), fósforo (P) y calcio (Ca) son de medios a bajos, con altos contenidos de potasio (K) y magnesio (Mg), especialmente en el perfil superficial (243.6 mg/kg y 1.55 cmol/kg, respectivamente). Se observan valores elevados de hierro (Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn) y cobre (Cu), en los primeros 20 cm del perfil.

Tabla 1 Características químicas del suelo del bosque relicto estudiado 

4. DISCUSIÓN

Los hongos silvestres comestibles suponen un recurso socioeconómico importante que, convenientemente gestionado, puede ser generador de ingresos en zonas de aptitud preferentemente forestal, a través de la recolección y la comercialización de sus productos (^{Lázaro, 2008}; ^{Honrubia et al., 2008}, ^{Alvarado-Castillo et al., 2015}). Es necesario conocer las características ecológicas de las especies sujetas al aprovechamiento y la incorporación de la cultura y el conocimiento micológico local (^{Garibay-Orijel et al., 2009}, ^{Alvarado-Castillo et al., 2015}). El relicto de bosque nativo estudiado con producción anual de B. loyo, está dominado por especies esclerófilas y siempreverdes. Allí, la especie ectomicorrícica B. loyo encuentra su(s) hospedero(s), y las condiciones ecológicas adecuadas para el desarrollo y fructificación. ^{Fernández-Toirán et al., (2011)}, sostiene que la composición de especies de las formaciones vegetales, su edad y su estructura determinan las especies de hongos que las acompañan, pues las plantas constituyen los hábitat y fuentes de energía para la mayoría de las especies fúngicas, las que por lo general, presentan algún grado de especificidad por el hospedante o el tipo de sustrato. ^{Valenzuela et al., (1998)}, ^{Lazo (2001)}, ^{Deschamps (2002)}, afirman que B. loyo es una especie micorrizógena endémica de los bosques de Nothofagus que requiere condiciones específicas de sitios para su fructificación. Esto limitaría su distribución únicamente a zonas de bosque dominadas por Nothofagus, condiciones cada vez más escasas y fragmentadas en Chile. Los cuerpos fructíferos de B. loyo se producen en el interior de los bosques, en zonas húmedas y oscuras, asociadas a raíces de Nothofagus obliqua, con fructificaciones principalmente en los meses de otoño (^{George-Nascimento, 2007}). Estos resultados concuerdan a lo observado en este estudio, donde las fructificaciones se inician en el mes de abril con lluvias tempranas, y se extiende hasta la primera quincena de junio.

En la zona de estudio, la especie B. loyo comparte condiciones de bosque y de sitio con otros hongos comestibles como Cortinariuslebre Garrido y Ramariaflava Quel. Las condiciones del sitio presentaron poca heterogeneidad lumínica, en rangos de apertura de dosel que oscilaron entre un 11 a un 30 %, con un pH del suelo granítico ácido, gran presencia de materia orgánica en los primeros 20 cm y contenidos altos de potasio y magnesio, al igual que de micronutrientes como hierro, manganeso, zinc y cobre. Al respecto, ^{Last et al., (1979)}, afirman que la disponibilidad de carbohidratos y nutrientes, en particular nitrógeno, fósforo y potasio, pueden condicionar la fructificación de macromicetos micorrícicos. ^{Valenzuela et al., (2013)}, sostiene que en los bosques los hongos micorrícicos son los más sensibles al depósito de nitrógeno, encontrando que la abundancia y diversidad de basidiocarpos de Agaricales micorrícicos en bosques secundarios de Nothofagusobliqua se reduce con el aumento en la concentración de nitrógeno nítrico en el suelo. Al respecto, ^{Fernández-Toirán et al., (2011)}, afirma que los parámetros del suelo, relativos a su composición química y a su estructura, pueden ser limitantes para muchos hongos, como ocurre con Tubermelanosporum Vittad, que solamente vive en suelos con alto contenido de caliza. Las condiciones particulares de sitio y de bosque para el desarrollo de B. loyo son escasas en la cordillera de la costa de VIII Región, en donde sólo se encuentran relictos de bosque nativo aislados y confinados por plantaciones de especies exóticas de Pinus radiata D. Don, Eucalyptus globulusLabill. y Eucalyptus nitens Maiden (^{Schulmeyer, 1978}; ^{Ibarra-Vidal et al., 2005}), especies no hospederas de B. loyo, y con condiciones edáficas y bióticas totalmente diferentes a las descritas anteriormente.

Son numerosos los factores que condicionan la presencia y fructificación de las especies fúngicas (^{Fernández-Toirán et al., 2011}). Se trata, tanto de factores bióticos, ligados principalmente a la comunidad de plantas y de hongos, y también, a factores abióticos relacionados fundamentalmente con el clima, el suelo y la fisiografía del terreno, los cuales interactúan entre sí (^{Fernández-Toirán et al., 2011}). Para algunas especies de alto valor comercial como Cantharellus cibarius Fr., Tricholoma magnivelares (Peck) Redhead y Morchella sp, se han efectuado estudios de su ecología (^{Pilz et al., 1998}; ^{Pilz et al., 1999}; ^{Pilz et al., 2004}). Ello ha permitido generar políticas de aprovechamiento sustentables y monitoreo de las poblaciones de dichas especies (^{Pilz y Molina 2002}). Los Boletales, en particular Boletus edulis Bull., y sus parientes cercanos, B. aereus Secr., B. aestivalis (Paulet) P. y B. pinophilus Pilát y Dermek, son setas culinarias muy apreciadas en diversos países del mundo (^{Arora, 1986}; ^{Boa, 2004}). Sólo en España se cosecha anualmente 2 millones de kilogramos frescos en los años más pobres, y excepcionalmente hasta 20 millones de kilogramos en años productivos, con medias anuales de aproximadamente 8 millones de kilogramos de Boletus (^{Oria de Rueda, 1989}). Ello hace suponer que la especie nativa B. loyo, puede encontrar un mercado atractivo en Europa, teniendo en consideración sus propiedades culinarias, y la particularidad de un producto fresco de contraestación.

5. CONCLUSIONES

La especie B. loyo es un hongo ectomicorrícico comestible del bosque nativo que se desarrolla en condiciones específicas de sitio y de bosque, en donde la presencia de Nothofagusobliqua como especie hospedera es fundamental para su desarrollo.

El hongo comestible B. loyo requiere para su fructificación de condiciones de apertura de dosel que oscilen entre un 11 a un 30%.

La especieB. loyo es un hongo que puede fructificar en relicto de bosque nativo que tiene condiciones de suelo granítico, con pH promedio de 4.94, altos contenidos de materia orgánica, contenidos de N, P y Ca de medios a bajos, y valores elevados de K, Mg, Fe, Mn, Zn y Cu.