Introducción

Los accidentes provocados por animales marinos son sucesos poco estudiados en todo el mundo. Si bien existe un gran número de vertebrados (e.g. pez piedra, rayas, serpientes) e invertebrados marinos (e.g. caracoles, pulpos, esponjas) capaces de producir veneno, sin lu gar a dudas, las medusas se destacan, ya sea por el número de personas afectadas o por su morbilidad y morbi-mortalidad. Las medusas son animales mayoritariamente marinos, constituidos por un alto contenido de agua (> 90%) lo que les confiere su característica consistencia gelatinosa. Pertenecen al grupo de los cnidarios, el cual engloba animales con una gran diversidad de formas y tamaños, que pueden vivir en hábitats diversos. Entre los representantes más conocidos de cnidarios podemos mencionar, además de las medusas, a las hidras, las flores de mar o anémonas, las plumas ylos abanicos de mar, así como los corales.

El término Cnidaria (Gr. knide = ortiga) hace alusión a la presencia de células específicas del phylum llamadas cnidocitos, en cuyo interior se alojan organelas adhesivas o punzantes, los cnidocistos. Éstos constan de una cápsula invaginada de pared doble, un opérculo y un filamento que se halla enrollado y que comúnmente está armado con espinas. Existen numerosos tipos de cnidocistos morfológicamente distintos, siendo el más común el tipo urticante y penetrante, el- nematocisto, el cual contiene toxinas potentes que paralizan o matan a las presas (Figura 1). El mecanismo de descarga de los nematocistos involucra un estímulo externo (mecánico o químico), el cual genera una alteración temporal en la presión osmótica intracapsular que conduce a una liberación súbita de calcio e ingreso de agua y a un aumento en la presión interior. Esto produce la apertura del opérculo y la reversión del filamento, el cual penetra en los tejidos de la presa inyectando toxinas paralizantes en pocos milisegundos (Genzano et al. 2014).

Figura 1: Distintos tipos de nematocistos (escala 25 µm). El filamento está indicado con una flecha. Abajo a la derecha se indica el filamento totalmente evaginado. 

Figura 2: Tres diferentes tipos de medusas. a) Hidromedusa: Bougainvillia pagesi: escala: 2 mm.; b) Cubomedusa: Tamoya haplonema (modificada de Genzano. et al. 2014); c) Escifomedusa: Lychnorhiza lucerna (modificada de ^{Schiariti. et al. 2018}); escala= 1cm (a), 2 cm (b) y 5 cm (c). 

Figura 3: Liriope tetraphylla y los efectos de su picadura. a) medusas; b) ejemplares acumulados en la línea de marea; c y d) tamaño comparativo de las medusas; e y f) dermatitis ocasionada por la picadura de L. tetraphylla en bañistas. 

Si bien todos los cnidarios son potencialmente venenosos, sus efectos tóxicos sobre los seres humanos son, en la mayoría de los casos, imperceptibles. Sin embargo, en algunos casos se producen diferentes niveles de afectación, que van desde reacciones locales leves o sistémicas, los cuales varían desde erupciones cutáneas simples hasta fenómenos atópicos o anafilácticos graves o cuadros de envenenamiento sistémico, llegando incluso a desencadenar la muerte (Killi y Mariot- tini 2018). Entre las especies de medusas más peligrosas del mundo podemos mencionar a la avispa de mar (Chironex fleckerí), a dos especies responsables del síndrome de Irukandji (Curakia barnesi y Malo kingi), al sifonóforo conocido como carabela portuguesa (Physalia physalis) y a un hi- drocoral llamado coral de fuego (Millepora spp.). La caracterización bioquímica y molecular de las toxinas de las medusas está siendo investigada a través de numerosos experimentos analíticos y observaciones toxicológicas, lo cual ha permi tido identificar una gran diversidad de venenos constituidas por ciertos compuestos altamente complejos que van desde compuestos no proteínicos hasta proteínas de alto peso molecular que han evolucionado a lo largo de cientos de años. Dentro de esta vasta diversidad, se han identificado enzimas como fosfolipasas (e.g. PLA^), metaloproteasas, hialuronidasa, ADNsas, lectinasas hemolisinas, proteasas alcalinas y aminoesterasas inespecíficas; toxinas formadoras de poros (PFTs, por sus siglas en inglés) como actinoporinas (a- PTFs), toxinas de medusas (JFTs o jellyfish toxin) e hidralisinas; péptidos y neurotoxinas tales como toxinas del canal de sodio (Nav NaTxs) y pota sio (Kv KTxs), péptidos de tipo Kunitz, pequeños péptidos ricos en cisteína (SCRiPs), inhibidores ASIC (canales de iones sensores de ácido sensi ble al sodio), bradiquinina y calidina; compuestos bioactivos no proteicos de bajo peso molecular como la serotonina (5-hidroxitriptamina), tetrami- na, acetilcolina, histamina y tiramina; hidratos de carbono tóxicos, entre otros (Mosovich y Young 2012; ^{Jouiaei et al. 2015}).

Estos compuestos son capaces de causar alteraciones en el transporte de los canales de sodio y calcio, fraccionanlas membranas celulares, liberan mediadores inflamatorios y actúan como toxinas directas en el miocardio, tejido nervioso, hepático e incluso renal (Mosovich y Young 2012). Por ejemplo, las metaloproteasas inducen hemorragias y necrosis al degradar la matriz extracelular e impi den la formación de coágulos de la sangre. Estas funciones se asocian comúnmente con varios de los síntomas de la picadura de medusas causando daño en la piel, edemas, ampollas, mionecrosis e inflamación; Los compuestos PFTs (presentes en todos los cnidarios venenosos) penetran la membrana celular de la víctima, dando lugar a la difusión de pequeñas moléculas y solutos que conducen a un desequilibrio osmótico y a la lisis celular; Las toxinas porinas (JFTs) relacionadas con las cubomedusas son las toxinas más potentes y de acción rápida secretadas por las medusas. Han sido reportadas en especies como Caryb- dea alata o Chironex fleckeri, sin embargo, varios homólogos de este tipo de porinas han sido ob servadas en escifomedusas (e.g. Aurelia aurita) e hidrozoarios, sugiriendo una evolución común de estas toxinas. Su acción general involucra la distorsión de la membrana plasmática de las cé lulas y su posterior muerte (^{Jouiaei et al. 2015}). El alto grado de toxicidad de los venenos de mu chas especies de medusas resulta ser aún más sorprendente cuando se observa que sus dife rentes compuestos tóxicos pueden ser hallados en otros grupos de vertebrados e invertebrados marinos y terrestres. Por ejemplo, el análisis del proteoma de los nematocistos de la hidromedu- sa Olindias sambaquiensis (presente únicamente en costas de Brasil, Uruguay y Argentina), reveló que su composición incluye 29 probables toxinas similares a las proteínas del veneno de diversos grupos, tales como: veneno alérgeno 5.01 similar al del platelminto trematodo parásito del hom bre Clonorchis sinensis (fasciola hepática china); Acrorhagin-1 en la anémona tomate Actina equina (anémona tomate); toxina Gkn9.1 en el molusco cónico Gemmula kieneri; veneno serina proteasa 34 en la abeja europea (Apis mellifera); veneno alérgeno 5 en la avispa parasitaria de Sudamérica (Microctonus hyperodae); péptido tipo-butatoxina en el escorpión brasileño (Tityus costatus); meta- loproteasas en el escorpión negro israelí (Buthotus judaicus); a-Latrocrustotoxina-Lt1a en la araña viuda negra mediterránea (Latrodectus tredeci- mguttatus); esfigomielina fosfodiesterasa D en la araña asesina de Sudamérica (Hexophthalma damarensis); péptido natriurético Oh-NP en la cobra real (Ophiophagus hannah); serian protei- nasa 8 y HS112 en la serpiente de cascabel dia mantina (Crotalus adamanteus) y la víbora yarará (Bothrops jararaca), respectivamente, entre otros (^{Weston et al. 2013}). Recientemente, dos nuevas citolisinas (oshem 1 y 2) fueron identificadas en el veneno ubicado en los tentáculos de Olindias sambaquiensis. Estos pequeños péptidos tienen una actividad hemolítica, citotóxica y miotóxica (Haddad Jr. et al. 2014).

En la escifomedusa Chrysaora lactea (distribuida desde Colombia hasta Argentina) se hallaron tóxicos similares a los identificados en la medusa avispa de mar (e.g.CfTX-2), la cobra de china Naja atra (péptido relacionado con Catelicidina Na_CRAMP), el caracol cono de burbuja Conus bullatus (Conotoxina Bu2), la víbora de arena Vipera ammodytes (L-amino-ácido oxidasa), la araña hormiga Lachesana tarabaevi (M-zodatoxi- na-Lt4a), la araña lobo china Lycosa singoriensis (U16-lycotoxin-Ls1a), el escorpión sudamerica no Opisthacanthus cayaporum (veneno péptido Ocy2), entre otros (Jaimes-Becerra. et al. 2017). Las medusas son comúnmente clasificadas en tres grandes grupos, los cuales presentan caracterís ticas corporales distintivas: hidromedusas (Clase Hydrozoa), escifomedusas (Clase Scyphozoa) y cubomedusas (Clase Cubozoa) (Figura 2).

En su forma típica, una hidromedusa tiene el cuerpo en forma de campana (umbrela) con una superficie externa y cóncava (exumbrela) y una interna convexa (subumbrela). Presentan usual mente simetría tetrámera, es decir, con sus partes corporales dispuestas en cuartos. Poseen un velo que rodea el margen de la campana, el cual posee un número variable de tentáculos cargados de cnidocistos. Desde el centro de la subumbrela se extiende una proyección tubular denominada ma nubrio, en cuyo extremo se encuentra la boca. El manubrio puede conectarse directamente con la subumbrela o a través de un pedúnculo gástrico. Suelen ser pequeñas, rara vez exceden los pocos cm; sin embargo, existen algunas especies tan grandes como la palma de la mano (e.g. Aequorea spp., Olindias sambaquiensis, Rhacostoma atlan- ticum). En Argentina han sido reportadas cerca de 80 especies marinas con una gran diversidad de formas y tamaños, así como una especie de agua dulce (Craspedacusta sowerbyi) (Genzano et al. 2008).

Las escifomedusas son usualmente de mayor tamaño, variando desde algunos cm hasta 2 m de diámetro. A diferencia de las hidromedusas, las escifomedusas carecen de velo, el margen de la campana es festoneado, en general el manubrio es alargado y está dividido en brazos orales que utilizan para capturar y digerir el alimento. Los cnidocitos se concentran en los tentáculos y en los brazos orales, pero se ubican por todo el cuerpo. En Argentina han sido reportadas 15 especies, destacando algunas por su gran tamaño (e.g. Desmonema gaudichaudi, Chrysaora ploca- mia), por su toxicidad (Chrysaora lactea) y por su potencial para ser explotadas como recurso pes quero (Lychnorhiza lucerna) (^{Schiariti et al. 2018}). Las cubomedusas, entre las que se encuentran las medusas más urticantes y mortales hasta ahora conocidas, son relativamente pequeñas (hasta 15 cm) cuya campana tiene forma cúbica en sección transversal. En cada uno de los vértices de la campana se ubica una dilatación desde donde se desprende un tentáculo hueco, de longitud variable y cargado de cnidocitos. El margen de la campana forma una estructura similar al velo de las hidromedusas denominada velarium. Estas medusas son las únicas que han desarrollado lo que podrían llamarse “ojos” que llegan a formar ciertas imágenes, aún de obje tos que se encuentran fuera del agua (^{Coates 2003}). Las cubomedusas habitan todos los mares tropicales y son especialmente abundantes en el Indo-Pacífico occidental donde han producido numerosas muertes. En la Argentina, hasta el momento, sólo existen registros esporádicos de individuos aislados de la especie Tamoya haplonema (Schiariti et al. 2018).

Del total de medusas identificadas en el Mar Argentino, tres especies revisten importancia clínica epidemiológica debido al poder urticante que presentan sus respectivos venenos y a su frecuente aparición en grandes densidades: dos hidromedusas, Liriope tetraphylla y Olindias sambaquiensis y una escifomedusa, Chrysaora lactea.

Liriope tetraphylla (Chamisso y Eysenhardt 1821) Esta pequeña medusa puede alcanzar los 2 cm de diámetro y se distribuye en aguas templado-cálidas de todos los océanos. En el Mar Argentino se la encuentra a lo largo de toda la costa bonaerense, desde el estuario del Río de la Plata hasta aproximadamente la desembocadura del Río Negro. En verano suelen ser frecuentes las agregaciones costeras de esta medusa, las cuales pue den alcanzar densidades muy elevadas (Dutto et al. 2017) con su consecuente molestia para los bañistas, fenómeno que se conoce localmente como “tapioca” o “pica-pica” (en Uruguay, “pica nabo”). Las mayores afecciones dermatológicas se observan en las regiones donde la piel es más delgada o sensible, por ejemplo, los pliegues cor porales (e.g. antebrazo y cuello) y la piel cubierta por el traje de baño. El contacto con esta medusa se caracteriza por generar parestesias con ardor e inclusive picazón intensa. Pasadas varias horas después del contacto, los efectos se manifiestan como dermatitis, picazón, irritación, prurito, así como múltiples lesiones eritematosas, papulares y edematosas (Mianzan et al. 2000) (Figura 3).

Olindias sambaquiensis (Müller 1861)

Esta hidromedusa posee un diámetro de campana que varía entre 10 y 15 cm, alcanzando mayores tallas sólo excepcionalmente. Se le conoce popularmente con el nombre de “medusa de la cruz” en Argentina y como “relojinho” en el sur de Brasil, debido a la forma y disposición de sus cuatro gónadas de tonalidades rosadas o amarillentas. Es una especie endémica que se distribuye desde el litoral norte de San Pablo en Brasil hasta la Bahía San Blas (~ 42°S) (Provincia de Buenos Aires) en Argentina.

En playas del sur de Brasil, se han reportado más de 3300 afectados por la picadura de esta especie en tan sólo una temporada (Resgalla Jr. etal. 2011). En nuestro país, esta especie suele ser muy abundante durante los meses más cáli dos llegando a afectar al turismo principalmente en los balnearios del sur bonaerense (e.g. San Cayetano, Claromecó, Reta, Monte Hermoso y Pehuen Có), donde se han registrado entre 500 a 1000 casos de bañistas picados por temporada y hasta 49 por día (Mosovich y Young 2012; ^{Brendel et al. 2017}).

Se conocen tres tipos diferentes de lesiones cau sadas por esta especie, siendo la más común la de tipo eritemato-edematosa de configuración lineal, seguido de lesiones predominantemente eritematosas con ausencia de edemas y/o marcas de tentaculares y, en menor grado, se observaron placas eritemato-edematosas con cierto aspecto urticante. La mayoría de los ede mas y eritemas registrados, desaparecieron entre las 6 y 12 horas posteriores a las picaduras. No obstante, en algunos casos se observó una hiperpigmentación residual intensa en la zona de mayor contacto de los tentáculos hasta 30 días después del accidente. Estos pacientes definían el dolor que sentían como quemante, punzante, profundo o superficial. Las lesiones epidérmicas estuvieron acompañadas de sínto mas secundarios, principalmente la excitación psicomotriz y temblores, sin embargo, en mucho menor grado, algunas personas mostraron disnea (complicaciones para respirar), diferentes tipos de dolores, tales como inguinal, abdominal, precordial, cefalea, parestesias, mareos, calam bres, prurito sobre el área afectada, náuseas, piloerección, escalofríos e incluso convulsiones. Pasadas 24 horas del momento de la picadura, algunos pacientes manifestaron sentir artralgias, fiebre, prurito y trastornos en el sueño de grado variable (Mosovich y Young 2012) (Figura 4).

Figura 4: Olindias sambaquiensis a) medusa nadando cerca de la orilla; b) vista oral; c) varada en la playa; d y e) lesiones ocasionadas por el contacto con tentáculos de O. sambaquiensis. 

Figura 5: Chrysaora lactea. a) Medusa, escala 10 cm (foto gentileza D. Prieto); b) y c) medusas varadas en playas de Mar del Plata, Argentina; d) Guardavida suministrando vinagre en el área afectada; e) lesiones ocasionadas por el contacto con tentáculos de C. lactea. 

Chrysaora lactea (Eschscholtz 1829)

Es una medusa de gran tamaño cuya campana suele presentar entre 10 y 15 cm y puede alcan zar hasta 20 cm de diámetro. Su coloración es variable, desde una tonalidad blanco lechoso a un ligero tinte violeta pálido. Posee brazos orales largos al igual que sus tentáculos (Figura 5).

Es una especie ampliamente distribuida en el Atlántico Sudamericano. En Argentina, se distribuye desde el estuario del Río de la Plata hasta Las Grutas (41°S). Es una de las especies más frecuentes y abundantes en el verano. En las costas de la Provincia de Buenos Aires se han reportado bañistas con lesiones eritemato-vesiculosas con dolor leve en las playas de Monte Hermoso (Lecanda et al. 2019) y en Mar del Plata, afectando tanto a bañistas como a buzos deportivos (Puente Tapia y Genzano obs. pers.).

En playas de Paraná, Brasil en un solo verano se registraron más de 20 mil incidentes por la picadura de esta especie de medusa. Las picaduras se caracterizaron por un dolor y ardor instantáneo de leve a moderado, con eritemas y edemas, ocasionalmente formando lesiones cutáneas. Dichas lesiones variaron en forma (redondeadas, ovoides, irregulares y alargadas), manifestándose en algunos pacientes, una lesión con una línea de puntos de hasta 20 cm de longitud causada por 1 a 3 tentáculos. La mayoría de las marcas cutáneas de menor grado, desaparecieron entre los 30 a 120 min después del contacto con la medusa. Solo un aproximado de 600 casos fueron tratados en los servicios de emergencias con reacciones tóxicas y alérgicas (^{Marques et al. 2014}).

Las lesiones ocasionadas por las medusas han llevado a utilizar una infinidad de “remedios case ros” (frotar la zona con cebolla, aplicar gasolina, por nombrar los más disparatados), en la mayoría de los casos estos supuestos antídotos son ineficaces o bien, perjudiciales.

Según los lugareños, orinar la zona afectada alivia el dolor producido por Olindias sambaquiensis. Esto podría tener sentido si consideramos que la urea podría neutralizar los efectos de las histaminas, pero si la herida es lacerante podríamos agravar la situación por infección.

La aplicación de vinagre comercial es recomenda ble para tratar las lesiones provocadas por Olin dias sambaquiensis (Mianzan et al. 2001), pero no de otras especies. Sin embargo, tal vez lo más sensato y útil es conocer aquellas cosas que no debemos hacer hasta que podamos recurrir a un centro de atención médica. Recordemos que los cnidocistos explotan por cambios osmóticos, por lo que no es recomendable lavar la zona afectada con agua dulce sino con agua de mar o suero fisiológico, de ser posible. Por los mismos motivos, tampoco debemos aplicar hielo a la zona afectada, sino utilizar compresas secas. En nin gún caso se recomienda frotar la zona afectada, aplicar calor, o exponer la herida al sol, ya que esto aumenta el flujo sanguíneo acelerando la dispersión del veneno y sus efectos negativos. Los intentos por retirar los restos de los tentáculos que pueden quedar pegados a la piel a menudorovocan la descarga de los cnidocistos que estaban desactivados, con el consecuente incremento de la toxina inoculada. Suele recomendarse la aplicación de algunas cremas cosméticas, aceites o barros para disminuir las molestias, pero estas alternativas no solo que no ayudan, sino que pueden aumentan la posibilidad de una infección secundaria. En cualquier caso, si los síntomas persisten se debe acudir al médico y evitar en su totalidad, la auto medicación.