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Phyton (Buenos Aires)

versión On-line ISSN 1851-5657

Phyton (B. Aires) v.73  Vicente López ene./dic. 2004

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Variaciones anatómicas en la raíz de Pappophorum philippianum inducidas por salinidad (con 2 figuras y 2 cuadros)

Ramos Julio C1, Mariel G Perreta1, Juan C Tivano1 y Abelardo C Vegetti1 

1Cátedra Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral, Kreder 2805, S3080HOF Esperanza, Pcia. Santa Fe, Argentina.

Recibido 3.VI.2003: aceptado 16.VII.2003

Resumen. Este trabajo analiza el efecto de la salinidad sobre la proporción y la conformación de los tejidos radicales de Pappophorum philippianum Parodi. Se estudiaron dos niveles de salinidad: conductividad eléctrica de la solución de riego 1 mS/cm (Ct ) y 18 mS/cm (C18). Para el estudio anatómico, se extrajeron secciones de raíces nodales tomadas a 10 mm del ápice y se confeccionaron preparados histológicos permanentes. A partir de éstos se digitalizaron imágenes y se determinó para cada tratamiento el porcentaje de la superficie de cada tejido, el espesor de la pared de la exodermis, el porcentaje en superficie de la pared celular de la exodermis y la distribución de frecuencias de los diámetros de los vasos del xilema. La salinidad no afectó la proporción del parénquima cortical y de los tejidos conductores. La proporción de las fibras corticales se redujo significativamente y aumentó muy significativamente la proporción del endodermis y de la exodermis. La salinidad modificó la distribución de frecuencias de los diámetros internos de los elementos conductores del xilema.

Palabras claves: salinidad, raíz, xilema, pared celular

Abstract. This paper analyses the effects of salinity on the proportions and conformation of the root tissues in Pappophorum philippianum Parodi. Two levels of salinity were studied: solutions with electrical conductivity at 1 mS/cm (Ct) and at 18 mS/cm (C18). For anatomical studies nodal root sections were taken at 10 cm from the apices and permanent histological preparations were obtained. Images tissue-preparations were digitalized and percentages of each tissues, wall thickness of the exodermis, area of the exodermis wall cell and the frequency distribution of the xylem vessel elements diameters were determined. The proportion of the parenchyma and vascular tissues were not affected by salinity. However, the proportion of the corticals fibers diminished and the proportion of the endoermis and exodermis rose significantly.Salinity affected the inner diameter of the xylem vessel elements.

Key words: salinity, root, xylem, wall cell

   Las plantas han desarrollado una variedad de estrategias y mecanismos para reaccionar ante cambios en su ambiente (4). Los suelos salinos son limitantes para la producción vegetal, ya que reducen la germinación de semillas, el establecimiento de las plántulas y la producción de los cultivos (16). Pappophorum philippianum Parodi es una especie C4(20), considerada halófita facultativa (2, 19) que crece en un rango de ambientes muy amplio, áridos y semiáridos, con niveles variables de salinidad, siendo en este contexto una forrajera valiosa (7, 17). El contenido elevado de sales en los suelos, especialmente el cloruro y el sulfato de sodio, afectan el crecimiento de las plantas modificando sus características morfológicas y anatómicas (9,10). En maíz, la salinidad redujo la longitud e incrementó el diámetro de las raíces (4). Además, estimuló la suberización de la hipodermis y la endodermis y la formación de la banda de Caspari en células endodérmicas más próximas al ápice (15, 16) o la formación de estructuras atípicas para la especie como la rizodermis con engrosamiento de paredes tipo phi reportada por Degenhardt & Gimmler (4). La respuesta más común a la salinidad se relaciona con modificaciones en la pared celular (22) y cambios en las cantidades relativas de los tejidos radicales. Estas alteraciones anatómicas determinan la forma de los órganos vegetales y su funcionamiento(8). Sin embargo, las investigaciones acerca de la cuantificación de estos cambios son escasas, por lo cual, este trabajo se propone analizar el efecto de la salinidad sobre la proporción y la conformación de los tejidos radicales de Pappophorum philippianum Parodi.

Materiales & Métodos

   Se utilizaron semillas de P. philippianum cosechadas de una población en la localidad de Elisa (departamento Las Colonias, provincia de Santa Fe, Argentina, 30º42´ S, 61º05´ W), sobre un suelo Natracualf típico con una conductividad de 2,864 mS/cm, 3 meq de Na intercambiable, 18,4% Na de intercambio y pH de 7,07 (suelo:agua 1:2,5). Fueron puestas a germinar sobre un substrato compuesto por vermiculita (100% vol.) a 20ºC y regadas con solución Hoagland a 0,25 de concentración (conductividad 0,58 mS/cm). Se mantuvieron en estas condiciones por 3 semanas. Cuando las plántulas tuvieron 3 hojas expandidas, se trasplantaron a macetas de 3 L con sustrato de perlita-vermiculita-aserrín compostado (3:1:1% vol.), colocándose 5 plántulas por maceta. A partir de este momento se iniciaron los tratamientos de salinidad. Para ello se incorporó NaCl a la solución Hoagland a 0,5% de concentración, incrementándose su concentración en forma gradual durante las cuatro semanas siguientes al trasplante hasta lograr la conductividad de cada tratamiento. Los tratamientos analizados fueron: Ct, conductividad eléctrica 1 mS/cm y C18, conductividad eléctrica 18 mS/cm. Las plantas fueron regadas todos los días y las conductividades eléctricas se mantuvieron constantes a través de una medición diaria en el percolado de las macetas; y realizando un lavado con agua destilada si el percolado excediera el valor de cada tratamiento.
   
A los 150 días las plantas se extrajeron de las macetas y se lavaron las raíces con agua. Para el estudio anatómico, se seleccionaron 10 plantas por tratamiento y se extrajeron secciones de 5 mm de raíces nodales tomadas a 10 mm del ápice, las cuales, fueron fijadas en FAA (formol - ácido acético - etanol), deshidratadas en una serie creciente de graduaciones de etanol, clarificadas con xilol, incluidas en parafina - cera,cortadas con micrótomo rotativo, coloreadas con safranina fast-green y montadas con bálsamo de Canadá (1). Se digitalizaron imágenes de los preparados permanentes de 5 raíces por cada tratamiento con una cámara digital Pro series CCD (USA) montada sobre un microscopio óptico Olympus BH (Japón). Con el software Image Pro Plus se determinó para cada tratamiento el porcentaje de la superficie que cada tejido ocupa en el corte transversal de la raíz, el espesor de la pared de la exodermis, el porcentaje en superficie de la pared celular de la exodermis y la distribución de frecuencias de los diámetros de los vasos del xilema. Se efectuó el análisis estadístico de los datos obtenidos mediante la diferencia de dos medias poblacionales.

Resultados

   Las raíces estudiadas de P. philippianum presentaron cualitativamente en ambos tratamientos una composición anatómica similar (Figura 1 A y B). En la corteza se distinguieron tres zonas: la exodermis en su parte más externa, el parénquima cortical con amplios espacios intercelulares en su zona media, y la endodermis con espesamiento de pared de tercer grado en su parte más interna. En ambos tratamientos, las paredes tangenciales internas de la endodermis se observaron marcadamente engrosadas y el cilindro vascular muy esclerosado.

   La salinidad no afectó la proporción del parénquima cortical y de los tejidos conductores (Cuadro 1) que representan aproximadamente el 85% del área transversal de la raíz. Sin embargo redujo significativamente (P<0,05%) la proporción de las fibras corticales y aumentó muy significativamente (P<0,01%) la proporción de la endodermis y de la exodermis (Cuadro 1). En las plantas del tratamiento C18 la exodermis estaba compuesta por un mayor número de células (Figura 1 C y D) y con paredes de mayor espesor (Cuadro 2).

   La salinidad modificó la distribución de frecuencias de los diámetros internos de los elementos conductores del xilema (Figura 2). El 46,32% de los vasos en las plantas Ct presentaron diámetros en el rango de 5 a 10 mm, en tanto que el 31,5% de los vasos se encuentran distribuidos uniformemente en el intervalo de 20 a 40 µm. Esta distribución cambió para las plantas C18 puesto que se diferencian dos grupos de vasos predominantes, uno con el 38,27% de los vasos centrado en diámetros de 0 a 5 mm y otro con el 23,46% de los vasos con diámetros entre 30 a 35 µm.

Discusión

   La salinidad afecta los procesos de crecimiento de la raíz (21) e induce alteraciones en su desarrollo y estructuras internas afectando negativamente los procesos de división y expansión celular (11, 23), reduce el tamaño de los meristemas apicales, de la corteza y la estela (14). Exomorfológicamente, la longitud de las raíces y sus diámetros disminuyen en ambientes salinos (12).
   
En este trabajo, se observaron cambios en la proporción de tejidos radicales expuestos a condiciones de elevada salinidad. En las plantas C18 la proporción de endodermis y fibras corticales fue significativamente menor, en tanto quefue mayor la proporción de exodemis.
   
Ante un estrés, las plantas son capaces de desarrollar una barrera entre su masa viva y el factor ambiental (4), acelerar su desarrollo o incrementar su magnitud (15). La mayoría de las respuestas estructurales a la salinidad están relacionadas con modificaciones en la pared celular (22) dado que la salinidad promueve los procesos de endurecimiento de la pared celular (12). En P. philippianum, el sitio más evidente de este comportamiento fue la exodermis; el espesor de sus paredes celulares y el porcentaje de este tejido ocupado por pared fueron significativamente más altos en las plantas C18. Si bien el número de células incluidas en la exodermis fue mayor, el tamaño celular fue marcadamente menor. Para Fahn & Cutler (5), las células pequeñas pueden resistir mejor las presiones negativas que las grandes, y puede ser una adaptación a condiciones de sequedad. Sin embargo, el espesor de pared no fue la única modificación observada en la anatomía radical de plantas con estrés salino, las diferencias halladas en la proporción de parénquima cortical y el cambio de la frecuencia de vasos en el xilema, tal vez representen una estrategia para reducir el recorrido radial del agua a la estela y favorecer su movimiento en la raíz (5). En términos generales, las respuestas de las raíces al estrés por salinidad son similares a las mencionadas en condiciones de déficit hídrico (3,6, 18) y estrés osmótico (13), por ello la adaptación anatómica de las raíces encontradas en las plantas halófitas es similar a la descripta para las raíces jóvenes de plantas xerófitas (5). La reducción de la expansión celular en respuesta a estos tipos de estrés, posiblemente contribuye en aumentar la supervivencia de la planta, puesto que células de menor tamaño tienen una relación superficie volumen mayor que las células grandes; esto implica una mayor superficie de plasmalema que incrementaría la capacidad de tomar iones del medio (3) así como podría ejercer un mejor ajuste osmótico (12).

Referencias

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