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Phyton (Buenos Aires)

versión On-line ISSN 1851-5657

Phyton (B. Aires) vol.81 no.2 Vicente López jul./dic. 2012

 

ARTÍCULO ORIGINAL

 

Variación morfométrica en dos poblaciones naturales de Pinus hartwegii Lindl. del estado de Veracruz

Morphometric variation in two natural populations of Pinus hartwegii Lindl. at Veracruz State

 

Iglesias LG1, LY Solís-Ramos2, H Viveros-Viveros3

1 Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada (INBIOTECA), Universidad Veracruzana, V. de las Culturas Veracruzanas No. 101, Campus para la Cultura, las Artes y el Deporte, Colonia Emiliano Zapata, C.P. 91090 Xalapa, Veracruz, México. Tel.: (228) 8 42 27 73.
2 Biotecnología y Transformación Genética de Plantas, Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica. P.O. Box 11501-2060, San Pedro, Costa Rica. Tel.: (506) 25115091 y Fax. (506) 25114216.
3 Instituto de Investigaciones Forestales (INIFOR), Universidad Veracruzana, Parque Ecológico "El Haya", Col. Benito Juárez, C.P. 91070, A.P. 551, Tel. / Fax (228) 8 42 17 00 Ext. 13964, Xalapa, Ver., México, e-mail: heviveros@hotmail.com
Address Correspondence to: Lourdes G. Iglesias, e-mail: liglesias@uv.mx

Recibido / Received 17.III.2011.
Aceptado / Accepted 14.X.2011.

 


Resumen. Se evaluó la variación morfométrica de conos, semillas y acículas en dos poblaciones de Pinus hartwegii del estado de Veracruz, con la finalidad de estimar el porcentaje de la variación fenotípica debido a diferencias entre poblaciones y árboles dentro de las poblaciones. Además se llevó a cabo un análisis multivariado de componentes principales, de conglomerado y discriminante, para caracterizar las poblaciones. Se constató que la mayoría de las características evaluadas de conos, semillas y acículas mostraron variación significativa tanto entre poblaciones como entre árboles dentro de las poblaciones. Las mediciones de caracteres de semillas usadas como indicadores del estado genético y reproductivo de dos poblaciones naturales de P. hartwegii revelaron que gran parte de la variación detectada se encontró principalmente entre árboles dentro de las poblaciones. Los caracteres de conos mostraron que la varianza se distribuyó tanto entre poblaciones como dentro de poblaciones. Los caracteres foliares mostraron mayor porcentaje de variación atribuido a la población que entre árboles dentro de las poblaciones, lo que indica que estos caracteres están fuertemente influenciados por el ambiente. Los resultados del análisis de componentes principales y de conglomerado no permitieron diferenciar claramente a las dos poblaciones. La variable discriminatoria más importante entre poblaciones fue la longitud del cono y sobre esta base se obtuvo una efectividad del 70% en la clasificación de los árboles de ambas poblaciones. Los resultados en conjunto concuerdan en que existe poca diferenciación en los caracteres morfológicos entre las poblaciones examinadas ya que la mayor detectada fue intrapoblacional.

Palabras clave: Variación morfométrica; Poblaciones; Pinus hartwegii; Coníferas.

Abstract. The morphometric variation of cones, seeds and needles was evaluated in two natural populations of Pinus hartwegii at Veracruz state to estimate the percentage of phenotypic variation due to diferences among populations and trees within populations. In addition, multivariate principal components, cluster and discriminate analysis was conducted to characterize the populations. Most of the traits measured on cones, seeds and needles showed significant variation both among populations and among trees within populations. Measurements of cone and seed traits used as indicators of the genetic and reproductive status of two natural populations of P. hartwegii revealed that much of the variation was mainly detected among trees within populations. Cone characters showed that the variance distributed both among and within populations. Leaf traits showed a greater percentage of variation among than within tree populations, indicating that these traits are strongly infuenced by the environment. Results from the principal component and cluster analysis did not allow to diferentiate clearly both populations. The most important discriminatory variable between populations was the cone length; an eficiency of 70% in the classification of the trees from both populations was obtained on this basis. The overall results agree that there is little diferentiation in morphological characters among the examined populations, and that most of the variation was detected within populations.

Keywords: Morphometric variation; Populations; Pinus hartwegii; Conifers.


 

INTRODUCCIÓN

Los bosques poco densos y monoespecíficos en su estrato arbóreo que conforma las poblaciones de Pinus hartwegii Lindl. del Parque Nacional Cofre de Perote y Pico de Orizaba, ubicadas entre los 3200 y 4000 msnm, poseen un gran valor ecológico y socioeconómico. Musálem y Solís (2000) informaron que las poblaciones de esta especie a las mayores elevaciones sobre el nivel del mar, cumplen funciones de protección a otros recursos y amortiguan los efectos de contaminación ambiental. Además, como reguladores del ciclo hidrológico producto del deshielo de los volcanes, contribuyen al abastecimiento de agua a los mantos freáticos. Estos hechos son posibles debido en parte a la alta tolerancia de P. hartwegii a las bajas temperaturas (Viveros-Viveros et al., 2007, 2009). Esto último le permite constituir el límite altitudinal de la vegetación arbórea de alta montaña (Lauer, 1973, 1978). Por otra parte, los bosques de esta especie resultan una fuente importante en el proceso de transformación de la madera, como lo son la producción de celulosa y papel. Esto representa una importante fuente de ingresos monetarios tanto para los industriales encargados del proceso de transformación, como para los poseedores del recurso bosque, para quienes también representa una fuente de empleo (Musálem y Solís, 2000).
Las localidades de "Cofre de Perote" y "Pico de Orizaba" (en el estado de Veracruz), sin embargo, fueron seriamente afectadas. Esto se debió al bajo porcentaje de germinación (menor de un 10%) y el elevado número de semillas vacías (>50%) en dichas poblaciones (Solís, 2002; Iglesias et al., 2006). Esto parece constituir manifestaciones del fenómeno de depresión endogámica a nivel embrional, bastante común en especies de coníferas (Williams y Savolaienen, 1996; Remington y O´Malley, 2000). Todo ello está ocasionando una sensible disminución en la producción y calidad de las semillas de estas poblaciones (Iglesias et al., 1999). Además, P. hartwegii es una especie altamente vulnerable al calentamiento global por su distribución altitudinal única y extrema; se espera que su área de distribución actual disminuya entre un 41 y 49% (Arriaga y Gómez, 2004; Villers y Trejo, 2004), y que se pierdan las poblaciones localizadas en las mayores elevaciones (Viveros-Viveros et al., 2009; Sáenz-Romero et al., 2010).
Para México y en particular para el estado de Veracruz, resulta prioritario disponer de información precisa sobre la variación morfométrica existente en las poblaciones naturales de P. hartwegii de Pico de Orizaba y del Cofre de Perote. Estudios previos realizados de manera independiente en estas poblaciones han mostrado la existencia de una amplia variabilidad morfológica y bioquímica (Solís, 2002; Iglesias y Tivo, 2006, 2008; Iglesias et al. 2006; Iglesias y Luna, 2008), en aspectos ecológicos, y de calidad de su madera (Pérez-Rodríguez y Eguiluz-Piedra, 1985; Bonilla, 1993; Musálem y Solís, 2000) entre las mismas. Más recientemente se ha determinado
la variación altitudinal en caracteres del crecimiento en esta especie (Viveros-Viveros et al., 2009, 2010).
Los objetivos de este trabajo fueron (1) determinar la variación existente en diversos caracteres morfométricos (acículas, conos y semillas) en las dos poblaciones de Pinus hartwegii; (2) estimar el porcentaje de la variación fenotípica debido a diferencias entre poblaciones y entre árboles dentro de una misma población, y (3) determinar la efectividad del análisis discriminante para reconocer los árboles de cada población. Estos estudios contribuirían al desarrollo de estrategias apropiadas de conservación, manejo y uso de estos importantes recursos forestales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización geográfica de las poblaciones en estudio. Se examinaron dos poblaciones naturales de Pinus hartwegii Lindl., dentro de su rango de distribución natural en México. La población del "Cofre de Perote" se encuentra ubicada a los 19° 15' N, 97° O, mientras que la población del "Pico de Orizaba" se sitúa a los 19° 01´ N, 97° 15´ O (Servicio Meteorológico Nacional, 1984).

Colecta del material vegetal. Primeramente se realizó un recorrido por cada una de las poblaciones de pinos en estudio, y luego se seleccionó una muestra conformada por 24-30 árboles. El tamaño de la muestra se encuentra entre las cifras recomendadas por Callaham (1964) para cuando no se conoce la variación fenotípica de los árboles. Como criterio de selección se incluyeron en la muestra árboles sanos, que presentasen conos con apariencia sana, y que se encontrasen espaciados a una distancia mayor de 50 m; esto último se efectuó para evitar el efecto de coancestría. De la parte media de cada copa de árbol se colectaron 30 conos cerrados, y se tomaron al azar muestras vegetativas de fascículos.

Caracteres morfométricos evaluados. Caracteres foliares. Se tomó una muestra de 30 fascículos al azar de cada árbol en estudio. Se evaluaron los siguientes caracteres por árbol: longitud del fascículo (LF), longitud de las acículas mayor (LAM) y menor (LAME), y longitud del braquiblasto (LB).
Caracteres del cono. Se tomó una muestra aleatoria de 10 conos por árbol, y en cada cono se evaluaron las siguientes características: peso (PC), largo (LC), ancho de la base (ABC) y ancho del ápice (AAC). El peso de los conos se determinó de manera individual con una balanza analítica (marca Ohaus) con una precisión de 0,01 g. La longitud y el ancho de los conos se midieron con un vernier (marca Scala) con una precisión de 0,1 mm.
Caracteres de la semilla. De cada cono evaluado se tomaron 10 semillas de la parte central, y con un vernier marca Scala (pre
cisión de 0,1 mm) se midieron las siguientes características: largo (LS) y grosor (GS). Se determinó el peso de cada semilla (PS) con una balanza analítica, marca Ohaus (precisión de 0,01 g).

Análisis estadísticos. Para caracterizar la variación entre y dentro de las poblaciones se realizaron análisis de varianza (ANOVA), y análisis de componentes de varianza, entre las diversas características morfométricas (foliares, conos y semillas) evaluadas. Los análisis de varianza se ajustaron a un modelo anidado de efectos mixtos (donde sitio es un efecto fijo y los demás factores son aleatorios) de acuerdo con el programa STATISTICA (versión 2000). El modelo utilizado para las características de fascículos y conos fue:

Yij = µ + Sitioi + Árbol (Sitio)ij + εij
Mientras que para las semillas fue:
Yijk = µ + Sitioi + Árbol (Sitio)ij + Conos (Árbol)jk + εijk

Los componentes de varianzas se estimaron según un modelo aleatorio (Steel y Torrie, 1988). Para describir la variación en ambas poblaciones se utilizaron métodos de ordenamiento multivariados. Para ello se estandarizaron las variables mediante la transformación log10(x) previo a la realización del Análisis de Componentes Principales (ACP) sobre una matriz de correlaciones, con el fin de reducir el número de variables. Sobre esta base, se seleccionaron solo aquellas variables que ejercieron una mayor contribución a la variación detectada para efectuar un análisis de conglomerado jerárquico y un análisis factorial discriminante. Para el análisis de conglomerado, se empleó como índice de similitud la distancia euclidiana y el algoritmo de ligamiento de Ward, que calcula la varianza dentro de los conglomerados y la minimiza. Se realizó un análisis discriminante con el fin de obtener un menor número de variables o de componentes de la variación total que pudiesen ayudar a discriminar a las dos poblaciones en estudio, y ubicar a los nuevos individuos en el grupo correcto, con una probabilidad mínima de clasificación errónea. Las diferencias entre los individuos de ambas poblaciones se evaluaron a través de estadísticos específicos como la lambda de Wilks y la distancia D2 de Mahalanobis (Rao, 1952).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de la variación de los caracteres foliares. El largo promedio de la acícula mayor fue de 8,6 ± 1,61 cm (Tabla 1). Estos valores resultan menores a lo reportado por Niniz (2005) para la especie en la población de Pico de Tancítaro en Michoacán, México. Este autor informó valores de 11 a 16 cm para esta característica. El largo promedio de la acícula menor fue de 8,5 ± 1,61 cm (Tabla 1). Las longitudes de las acículas mayor y menor están en el rango señalado por Martínez (1948) y Farjon y Styles (1997) para la especie (de 5 a 22 cm). Por otra parte, el largo promedio del braquiblasto fue de 1,3 ± 0,63 cm, y la longitud promedio de fascículo fue de 9,9 ± 1,56 cm (Tabla 1). Las poblaciones en estudio mostraron diferencias significativas para todos los caracteres foliares examinados (Tabla 1). Estos resultados coinciden con lo encontrado por Niniz (2005) al analizar diversos caracteres foliares de la población de esta especie en Pico de Tancítaro, Michoacán, México. Para la variable longitud del braquiblasto solo se detectaron diferencias a nivel de árboles dentro de poblaciones (Tabla 1). Las diferencias entre las dos poblaciones explicaron entre 9,4 y 15,9% de la variación total observada para las variables longitud del braquiblasto y del fascículo, respectivamente (Tabla 1).

Tabla 1. Variación morfométrica y componentes de varianza de los caracteres foliares evaluados en dos poblaciones de Pinus hartwegii Lindl.
Table 1. Morphometric variation and variance components of leaf traits evaluated in two populations of Pinus hartwegii Lindl.

Análisis de la variación de los caracteres de conos. Hubo diferencias significativas para todos los caracteres de conos evaluados a nivel de población, y de árbol dentro de población en los análisis de varianzas efectuados (Tabla 2). El peso del cono promedio fue de 40,01 ± 14,41 g (Tabla 2), valor cercano a los 54,19 g que informaron Musálem y Solís (2000) para la especie. La longitud promedio de cono fue de 7,82 ± 1,1 cm (Tabla 2). Este valor es menor al reportado por Niniz (2005) en P. hartwegii del Pico de Tancítaro, Mich. (valores entre 8,3 y 11 cm). Sin embargo está dentro del rango determinado para la especie por Martínez (1948), Farjon y Styles (1997) y Perry (1991) (de 7 a 14 cm). El ancho de la base del cono promedio fue de 3,86 ± 0,61 cm, y el ancho promedio del ápice del cono fue de 1,90 ± 0,41 cm (Tabla 2). Niniz (2005) informó un ancho de cono que varió entre 3,4 y 4,0 cm.

Tabla 2. Variación morfométrica y componentes de varianza de los caracteres foliares evaluados en dos poblaciones de Pinus hartwegii Lindl.
Table 2. Morphometric variation and variance components of leaf traits evaluated in two populations of Pinus hartwegii Lindl.

De acuerdo con estos resultados se observó un mayor componente de variación entre árboles dentro de poblaciones para los caracteres Peso y Ancho de la base del cono. Se ha indicado que características como longitud de los conos se encuentran bajo un control genético relativamente elevado (Stoehr y Farmer, 1986). En particular, la variable longitud de los conos fue la que presentó el mayor porcentaje de variación entre poblaciones.

Análisis de la variación de los caracteres de semilla. La longitud promedio de la semilla fue de 4,9 ± 0,04 mm (Tabla 3), valor muy cercano al rango reportado para la especie de 5 a 7 mm (Martínez, 1948; Perry, 1991; Niniz, 2005). El ancho promedio de la semilla fue de 3,36 ± 0,03 mm (Tabla 3), valor cercano al rango encontrado por Niniz (2005) (de 3,7 a 4,5 mm) para la especie en la población del Parque Nacional "Pico de Tancítaro" en Michoacán. Sin embargo, a excepción del ancho de la semilla todos los caracteres evaluados resultaron significativos a nivel de conos, árboles y población (Tabla 3). Algunos autores han indicado que algunas características de las semillas en Pinus se encuentran muy influidas por factores ambientales tales como temperatura, humedad y pH (Borghetti et al., 1989; Reyes y Casals, 2002).

Tabla 3. Variación morfométrica y componentes de la varianza para las características de las semillas evaluadas en dos poblaciones de Pinus hartwegii Lindl.
Table 3. Morphometric variation and variance components of seeds traits evaluated in two populations of Pinus hartwegii Lindl.

Análisis integral. Los resultados del análisis de componentes principales efectuado a la matriz de datos morfológicos determinadas por las 11 variables morfométricas revelaron que los tres primeros componentes explicaron el 62,5% de la variación en los datos, lo que indica que se trata de una ordenación confiable (Tabla 4).

Tabla 4. Matriz de valores y vectores propios del análisis de componentes principales en dos poblaciones de P. hartwegii Lindl.
Table 4. Matrix of eigenvalues and eigenvectors of principal component analysis in two populations of P. hartwegii Lindl.

 

El análisis de la contribución de las variables evaluadas a la formación de los tres primeros componentes mostró que las variables asociada con las características foliares: LAM, LAME y LF fueron las que más contribuyeron a la formación del primer componente. El segundo componente explicó el 16,7% de la varianza total. Las variables con mayor peso a la formación del segundo componente fueron las variables asociadas en su mayoría a los caracteres del cono (LC, PC y LS). Las variables asociadas con la semilla como PS y GS fueron las que más contribuyeron a la formación del tercer componente (Tabla 5), que explicó el 14,4% de la varianza total.

Tabla 5. Variación aportada por cada variable a los tres primeros componentes principales (CP) en dos poblaciones de P. hartwegii Lindl.
Table 5. Variation contributed by each trait to the frst three principal components (PC) in two populations of P. hartwegii Lindl.

En la Figura 1 se puede apreciar la distribución espacial de las variables examinadas en el plano conformadas por los dos primeros componentes, que fueron las que explicaron el mayor porcentaje (47,5%) de la variación detectada. La distribución espacial de los árboles de ambas poblaciones en base a dichos dos primeros componentes conformaron cuatro grupos (Fig. 2). Los grupos (I y IV) en los extremos de variación agruparon el 41,7 y 100% de los árboles pertenecientes a las poblaciones de Cofre de Perote y Pico de Orizaba, respectivamente (Fig. 2). Los grupos II y III resultaron más heterogéneos y estuvieron conformados por el 80% y 91,7% de los individuos de Pico de Orizaba y Cofre de Perote. Estos grupos estuvieron conformados por el 41,7% y 50% de los arboles de Cofre de Perote y Pico de Orizaba, respectivamente. Los árboles de los grupos III y IV, conformados en su mayoría por arboles del Pico de Orizaba, se caracterizaron por presentar en general valores más elevados sobre todo para las características foliares y de cono evaluadas.


Fig. 1. Distribución de las variables morfométricas evaluadas en el plano conformados por los dos primeros componentes (CP1 y CP2) en dos poblaciones de P. hartwegii Lindl.
Fig. 1. Distribution of morphometric traits evaluated in the plane formed by the frst two components (CP1 and CP2) in two populations of P. hartwegii Lindl.


Fig. 2. Distribución de los individuos analizados con base a los dos primeros componentes principales (CP I y II). Cada símbolo representa al menos un individuo.
1: Cofre de Perote y 2: Pico de Orizaba. I, II, III y IV: Grupos
Fig. 2. Distribution of organisms analyzed per samples on the base of the two first principal components (CP I and II). Each symbol represents at least an individual. 1= Cofre de Perote and 2= Pico de Orizaba; I, II, III and IV: Groups

Estos resultados concordaron con lo obtenido del análisis de conglomerado efectuado con las variables que más contribuyeron a la formación de los dos primeros componentes principales. El dendrograma permitió clasificar a los individuos evaluados en dos grupos pero, al igual que lo obtenido en el análisis de componentes principales, no se apreció una clara diferenciación morfológica de los arboles evaluados por población (Fig. 3). El grupo I agrupó el 53,3% de los individuos de la población del Pico de Orizaba, mientras que el grupo II, estuvo conformado por el 66,7% de los individuos de la población del Cofre de Perote.


Fig. 3. Dendrograma resultante del análisis conglomerado de dos poblaciones de P. hartwegii Lindl. (1: Cofre de Perote y 2: Pico de Orizaba; I y II: Grupos).
1: Cofre de Perote y 2: Pico de Orizaba. I, II, III y IV: Grupos
Fig. 3. Dendrogram resulting from cluster analysis of two populations P. hartwegii Lindl. (1: Cofre de Perote and 2: Pico de Orizaba; I y II: Grupos).

Los resultados del análisis discriminante [Lambda de Wilks = 0,74059; F (6,47)= 2,7438 p<0,0228] arrojaron los valores estimados de las funciones discriminantes canónicas que se presentan en la Tabla 6.

Tabla 6. Funciones discriminantes para las variables morfométricas evaluadas en dos poblaciones de P. hartwegii Lindl.
Table 6. Discriminant functions for the morphometric traits evaluated in two populations of P. hartwegii Lindl.

De acuerdo con estos resultados la variable longitud del cono (LC) fue la única importante, por su mayor valor de lambda de Wilks. En la tabla 7 se presentan las funciones de clasificación de dichas poblaciones en base a las características morfométricas que más contribuyeron a la variación detectada. De acuerdo con estos resultados, los árboles del Pico de Orizaba presentaron valores relativamente más elevados para esta variable. Sobre esta base se determinó que aproximadamente el 74% de los árboles evaluados fueron clasificados correctamente (Tabla 8).

Tabla 7. Funciones de clasificación morfométrica de dos poblaciones de P. hartwegii Lindl.
Table 7. Morphometric classification functions of two populations of P. hartwegii Lindl.

Tabla 8. Matriz de clasificación del análisis discriminante para dos poblaciones de P. hartwegii Lindl.
Table 8. Classification matrix of the discriminant analysis for two populations of P. hartwegii Lindl.

Las mediciones morfométricas han sido ampliamente usadas en la discriminación de poblaciones de diferentes especies de coníferas. Los patrones de variación morfológica encontrados en los análisis de componentes principales y de conglomerados convergieron en la existencia de variación continua en las características morfológicas evaluadas. Esto no permitió la clara diferenciación fenotípica de ambas poblaciones, pero si entre árboles dentro de las poblaciones. Estos resultados concuerdan con lo indicado por diversos autores en cuanto a que una gran parte de la fracción de la variación fenotípica de los caracteres examinados en coníferas, se encuentra entre árboles dentro de las poblaciones (López et al., 1993; Beaulieu y Simon, 1994). Los pinos pueden presentar una amplia variación genética intrapoblacional, debido en parte a que presentan un largo ciclo de vida y un tipo de polinización anemógama (Ledig, 2000).
Los resultados de los análisis univariados y multivariados proporcionaron evidencia congruente de la existencia de una heterogeneidad morfológica intraespecífca en las dos poblaciones de P. hartwegii en estudio. Como se sabe, la variación morfológica de una especie vegetal está íntimamente ligada a las condiciones medioambientales que prevalecen en el ciclo de vida de la misma. La estrecha relación planta-medio ambiente marca la importancia que las plantas posean una suficiente flexibilidad de desarrollo o resistencia a disturbios para existir en las condiciones donde se ubican (Stebbins, 1950). En este estudio se detectaron algunos ecotipos en la población del Pico de Orizaba con los mayores valores de características, como el largo del cono, que contrastaron con ciertos ecotipos presentes en la población del Cofre de Perote que mostraron los menores valores para dicha característica.
El origen, el nivel y la estructura de la diversidad fenotípica observada es el resultado de diversos factores genético-ambientales. Es posible que la variación detectada en la longitud de los conos de los árboles evaluados en las dos poblaciones estudiadas resulte de la expresión de la plasticidad fenotípica debido a las condiciones microambientales experimentadas por cada árbol. Sin embargo, también es posible que dicha variación sea el resultado de diferencias genotípicas entre individuos. Es muy posible además que la presencia de una sola variable discriminatoria significativa entre las dos poblaciones analizadas pueda ser indicativa de la presencia de un aislamiento parcial entre ambas poblaciones. Al respecto, los resultados del análisis discriminante revelaron la existencia de poca diferenciación fenotípica de las dos poblaciones analizadas lo que podría estar relacionado con las características ambientales de dichas poblaciones. Como en este trabajo no se incluyeron en el análisis datos ambientales de ambas poblaciones, no es posible confirmar si la variación detectada estuvo asociada con alguna condición ambiental en particular. Investigaciones futuras que empleen marcadores moleculares podrían contribuir a sustentar estos hallazgos. El conocimiento de la variación fenotípica y genotípica de una especie es un prerrequisito para conservarla. Aunque P. hartwegii no se encuentra aun oficialmente en la condición de amenazado, se requieren de estudios que permitan establecer estrategias efcientes de conservación de esta especie.

AGRADECIMIENTOS

El segundo autor agradece al Gobierno de México, a través del Instituto Mexicano de Cooperación Internacional (IMEXCI) de la Secretaría de Relaciones Exteriores, por la beca otorgada. Se agradece además a la Fundación Produce Veracruz por el apoyo financiero brindado al proyecto "Manejo de la Población de P. hartwegii Lindl. del Cofre de Perote, Ver."

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