ARTÍCULOS ORIGINALES

Caracterización morfológica de Agave cupreata, especie endémica de México

Morphological characterization of endemic Agave cupreata species of Mexico

 

Avendaño-Arrazate CH¹, L Iracheta-Donjuan¹, JC Gódinez-Aguilar², P López-Gómez1, A Barrios-Ayala³

¹ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Campo Experimental Rosario Izapa. Doctor en Ciencias en Genética.
² Universidad Autónoma Chapingo. Departamento de Fitotecnia. Maestro en Ciencias en Horticultura.
³ INIFAP. Campo Experimental Iguala. Doctor en Ciencias en Hidrociencias.
Address Correspondence to: Carlos Hugo Avendaño-Arrazate. Campo Experimental Rosario Izapa. Km 18 Carretera Tapachula-Cacahoatán C.P. 30870 Tuxtla Chico, Chiapas México, e-mail: avendano.carlos@inifap.gob.mx

Recibido / Received 4.II.2014.
Aceptado / Accepted 23.II.2014.

 

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Resumen. El agave papalote (Agave cupreata Trelease) es una especie endémica del estado de Guerrero, México, que se reproduce exclusivamente por semilla, pero es sobreutilizada y se requiere conocer su diversidad para ser protegida. El objetivo fue determinar la variación morfológica dentro de poblaciones silvestres y cultivadas de Agave cupreata, en el estado de Guerrero. Se evaluaron in situ 91 caracteres morfológicos cualitativos y cuantitativos de la planta (de los cuales se seleccionaron 51), hoja, espina, flor, fruto, semilla y escapo floral. El trabajo se efectuó en cinco zonas con diferente gradiente altitudinal de acuerdo al nivel de producción de mezcal. De cada zona se seleccionaron 20 plantas. Se utilizó un análisis multivariado y análisis de conglomerados jerárquicos. El análisis de componentes principales indicó que los primeros seis componentes principales (CP) explicaron el 60,1% de la variación total. El CP1 estuvo relacionado con la altura de la planta y el CP2 con el hábito de crecimiento y forma de la hoja. Se identificaron cinco grupos. La caracterización morfológica in situ permitió detectar variación morfológica en las poblaciones silvestres y cultivadas. Dicha variación fue detectada en el hábito de crecimiento, altura de la roseta, longitud de tallo, forma de hoja, forma del margen, número de costillas, ancho de espina terminal, longitud y grosor de la espina marginal. Además se proponen 37 descriptores varietales que permiten diferenciar los ecotipos de A. cupreata. Esto permitirá realizar la protección legal de este tipo de agave endémico de México y con ello promover su conservación y uso sustentable.

Palabras clave: Maguey papalote; Diversidad; Morfología; Descriptores.

Abstract. The agave papalote (Agave cupreata Trelease) which is endemic to the Guerrero state, Mexico, is propagated exclusively by seed, but it is overutilized and knowledge of its diversity is needed for its protection. Therefore, the study aimed to determine the morphological variation in wild and cultivated populations of Agave cupreata in fve areas of Guerrero. Ninety one characters were evaluated in situ, and only 51 qualitative and quantitative morphological characters of the plant, leaf spine, flower, fruit, seed and flower stalk were selected. The work was carried out in five diferent altitudinal zones, according to the level of production of mezcal. In each area we selected 20 plants. We used multivariate and cluster analysis. The principal component analysis indicated that the first six principal components (PC) accounted for 60.1% of the total variation. The CP1 was related to plant height, and CP2 to growth habit and leaf shape. We identified five groups. Morphological characterization in situ allowed detecting morphological variation in wild and cultivated agave. This variation was detected in growth habit, rosette height, stem length, leaf shape, margin shape, number of ribs, terminal spine width, length and thickness of the marginal bone. We also propose 37 varietal descriptors that differentiate ecotypes of A. cupreata. This will contribute to perform the legal protection of this type of agave endemic to Mexico, and thereby promote its conservation and sustainable use.

Keywords: Maguey papalote; Diversity; Morphology; Descriptors.

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INTRODUCCIÓN

La utilización de los agaves se remonta a hace más de 10000 años, cuando los pueblos recolectores-cazadores de Meso y Aridamérica empezaron a cocer los quiotes y cabezas de los agaves en hornos de piso para preparar el mexcalli, alimento nutritivo que al conservarse por varios días aliviaba la necesidad de buscar comida para el plazo inmediato, permitiéndoles a la vez disponer de mayor tiempo para realizar otras actividades (Illsley et al., 2009).
El uso de los magueyes en México es amplio, pues son utilizados como alimento humano y del ganado, como materia prima para producir bebidas fermentadas, destiladas y fibras, como medicamento (insulina y esteroides), mieles, jarabes, material para la construcción, cobertura viva para la retención del suelo y sustratos entre muchos otros usos (Ruvalcaba, 2002; Pardo, 2005; Berumen-Barbosa, 2009).
México es un centro importante de domesticación y diversidad en numerosos cultivos, dentro de ellos se encuentra el agave. Gentry (1982) divide el género en dos subgéneros: Littaea, que tiene 53 especies en ocho grupos, y Agave con 102 especies en 12 grupos. El género Agave es considerado un grupo parafilético con respecto al género Manfreda, Polianthes y Prochnyantles (Good-Avila et al., 2006). En 1984, se habían reportado 104 especies de agave endémicas de México (Dahlgren et al., 1984), pero para el 2002 ya se contaba con un registro de 129 especies endémicas (García-Mendoza, 2007). Del total de Agaves reportado a nivel internacional, México tiene aproximadamente el 75% (Flores et al., 2010); esta riqueza se debe posiblemente a los hábitats heterogéneos del país, como a las propiedades intrínsecas de cada taxón, como la plasticidad genética, tolerancia ecológica, capacidad de dispersión y la variabilidad de interacciones con otros organismos, sobre todo polinizadores.
Dentro de las especies de Agave de México se encuentra Agave cupreata, la cual se reporta como endémica del estado de Guerrero. Gentry (1982) clasifica el Agave cupreata dentro del subgénero Euagave, dentro del grupo Crenatae, el cual se distingue por espinas de color cobre, hojas anchas verde claro, muy dentadas y con impresiones de espinas muy marcadas en los bordes.
El Agave cupreata es una planta que alcanza la madurez sexual entre 7 y 15 años y no se reproduce vegetativamente. Se distribuye en laderas de 1220 a 1850 m de altitud en la depresión del Balsas, región semiárida de los estados de Guerrero y Michoacán, al sur-occidente de México. Sus poblaciones están diezmadas debido a que los individuos maduros se cosechan justo antes de su floración, cuando la concentración de azúcar está en su máximo, para producir mezcal en destilerías artesanales (Martínez-Palacios et al., 2011), lo cual evita la reproducción de la especie.
Aguirre (2004) estudió la genética de cinco poblaciones silvestres de A. cupreata, utilizando los iniciadores de ISSR 846 y 857. Este autor encontró que a mayor distancia geográfica, mayor distancia genética. Por esto sugirió tres grupos de manejo, una en el estado de Guerrero y dos en el de Michoacán. Illsey et al. (2007) reportaron que las tasas de crecimiento son menores a uno, con un decremento de las poblaciones del 3 a 5% anual, afirmando que el maguey papalote están en peligro de desaparecer en el mediano plazo si no se garantiza la incorporación y la supervivencia de nuevos individuos. En este sentido, Scheinvar (2008) reportó que en las regiones de Guerrero y Oaxaca se presenta una disminución de la diversidad genética del Agave cupreata, lo cual podría estar agravándose por la disminución del tamaño de las poblaciones y la desaparición de polinizadores. Esto indica la importancia de conocer la diversidad de dicha especie. Al respecto Martínez-Palacios et al. (2011) realizaron un examen en nueve loci isoenzimaticos de 12 poblaciones naturales de Agave cupreata, donde encontraron un promedio muy elevado de proporción de loci polimórficos (93%), con una diferenciación genética marcada entre poblaciones. Scheinvar (2008) también encontró heterocigosis entre las poblaciones al analizar la diversidad y estructuración genética de poblaciones silvestres y de vivero de A. cupreata mediante microsatelites ISSR. Sin embargo, estos estudios corresponden principalmente a muestras del estado de Guerrero. Además son pocos los estudios relacionados con la variabilidad morfológica y cuando se realiza es con base a pocos descriptores varietales. Se entiende por caracterización varietal a la descripción de la variación existente en una colección de germoplasma (Hinthum van, 1995; Abadie y Berretta, 2001). El objetivo principal de la caracterización es la identificación y diferenciación de las accesiones de una especie (Abadie y Berreta, 2001). En la caracterización de una especie se estima la variabilidad existente en el genoma de la población de individuos que la conforman. Para la caracterización varietal es indispensable el uso de descriptores varietales. Un descriptor es una característica o atributo cuya expresión es fácil de medir, registrar, así como de evaluar y hace referencia a la forma, estructura o comportamiento de una accesión (Franco e Hidalgo, 2003). Los datos de la caracterización varietal son tomados principalmente de las estructuras botánicas como: hojas, tallos, fores, frutos y semillas. El objetivo del presente estudio fue determinar la variación morfológica dentro de poblaciones silvestres y cultivadas de Agave cupreata en cinco zonas de Guerrero.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. La caracterización morfológica se realizó in situ en cinco zonas con diferente gradiente altitudinal en el Estado de Guerrero, México en el año 2011. Se seleccionaron 20 plantas por zona y de acuerdo al nivel de producción de agave, se denominó Zona 1 ¨Norte¨, Zona 2 ¨Centro¨, Zona 3 ¨Montaña¨, Zona 4 ¨Sierra¨ y Zona 5 ¨Zihuaquiu Sur¨ (Tabla 1).

Tabla 1. Sitios y zonas de caracterización de Agave cupreata en el estado de Guerrero, México.
Table 1. Sites and areas characterization of Agave cupreata in the state of Guerrero, Mexico.

Variables evaluadas in situ. Se propusieron y evaluaron in situ 91 caracteres morfológicos cualitativos y cuantitativos de la planta, hoja, espina, flor, fruto, semilla y escapo floral (Tabla 2).

Tabla 2. Caracteres morfológicos evaluados in situ en Agave cupreata en el estado de Guerrero, México.
Table 2. Morphological traits evaluated in situ in Agave cupreata in the state of Guerrero, Mexico.

Los caracteres cualitativos se midieron con base en parámetros visuales, en cuanto a color la referencia utilizada fue la carta de colores de la Royal Horticultural Society (RHS, 2007); para el registro de los caracteres cuantitativos se utilizaron una regla y un vernier manual.

Análisis estadístico. Se utilizó el análisis multivariado, mediante componentes principales que fue analizado mediante el procedimiento PRINCOMP de SAS, (1996) utilizando la matriz de correlación. Se consideraron los valores propios (Eigenvalores) y los vectores propios (Eigenvectores). Los componentes principales se graficaron en un plano cartesiano para observar la distribución de las accesiones caracterizadas. El análisis de conglomerados jerárquicos se realizó mediante el procedimiento PROC CLUSTER de SAS (1996), y se realizó el algoritmo por agrupamiento jerárquico del cual se generó un dendograma que permitió distinguir los grupos conformados por las accesiones caracterizadas (González, 2001).

RESULTADOS

El análisis de componentes principales con base en 51 variables (Planta, tallo, espina terminal, espina marginal y contenido de azúcar) indicó que los primeros seis componentes principales (CP) explican el 60,18% de la variación total (Tabla 3). El componente principal 1 (CP1) explicó el 23,2%; el CP2 12,5%; el CP3 8,5%; el CP4 6,6%; el CP5 4,7%, y el CP6 4,4% de la variación total.

Tabla 3. Valores propios y proporción de la varianza total explicada por cada uno de los componentes principales, con base en 51 caracteres morfológicos en Agave cupreata.
Table 3. Eigenvalues and proportion of the total variance explained by each of the major components, based on 51 morphological characters in Agave cupreata.

Las variables que más contribuyeron en cada uno de los componentes principales fueron: en el CP1, altura de roseta (ADR), porte de roseta (POR), diámetro de la roseta (DDR), longitud de tallo (LON), diámetro de tallo (DIA), altura de cogollo (ADC), longitud de hoja (LOH) y tamaño de hoja (TAH); en el CP2 fueron hábito de crecimiento (HDC), forma de la hoja (FOH), ancho central de la hoja (ANC), longitud central de la espina marginal (LOCE), longitud apical de la espina marginal (LOAP), grosor apical de la espina marginal (GRAEM) y número de espinas en el valle (NEEV); para el CP3 fueron el tallo (TAL), cantidad de hojas (CDH), densidad de hojas (DDH), número de costillas en la hoja (NUC), ancho de espina terminal (ANET), grosor basal de espina terminal (GRB), forma de la espina marginal (FE) y número de espinas principales (NEP) (Tabla 4).

Table 4. Vectores propios entre variables morfológicos en accesiones de Agave cupreata.
Table 4. Eigenvectors between morphological variables in accessions of Agave cupreata.

CP1: Componente Principal 1, CP2: Componente Principal 2; CP3: Componente Principal 3.

La distribución en el eje cartesiano, de acuerdo a los CP1 con CP2, permite observar la gran variación encontrada en las plantas de Agave cupreata; esto se debe a que el CP1, como ya se mencionó, está relacionado con la altura de la planta y el CP2 con el hábito de crecimiento y forma de la hoja. Al ser A. cupreta una planta de polinización cruzada, es posible la presencia de una gran variación, a lo que se suma el manejo específico que se le da de acuerdo a la zona de cultivo (Fig. 1).

Fig. 1. Distribución de 49 accesiones de Agave cupreata con base en 51 caracteres morfológicos en función del Componente Principal 1 (CP1) y el Componente Principal 2 (CP2), procedentes de cinco zonas altitudinales del Estado de Guerrero, México.
Fig 1. Distribution of Agave cupreata 49 accessions based on 51 morphological characters based on Principal Component 1 (PC1) and Principal Component 2 (CP2) from five altitudinal areas of the State of Guerrero, Mexico.

En el mismo sentido, se puede observar en la Figura 2 que la variación fue amplia de acuerdo a la distribución de las plantas en el plano cartesiano. Esto está relacionado al graficar variables relacionadas con la planta, la cantidad y densidad de hojas y la espina marginal, caracteres que tienden a cambiar de acuerdo al manejo, gradiente altitudinal y tipo de polinización.

Fig. 2. Distribución de 49 accesiones de Agave cupreata con base en 51 caracteres morfológicos en función del Componente Principal 1 (CP1) y el Componente Principal 3 (CP3), procedentes de cinco zonas altitudinales del Estado de Guerrero, México.
Fig. 2. Distribution of Agave cupreata 49 accessions based on 51 morphological characters based on Principal Component 1 (PC1) and Principal Component 3 (CP3), altitudinal from fve areas of the State of Guerrero, Mexico.

Análisis de conglomerados jerárquicos. De acuerdo al análisis de conglomerados, se formaron cinco grupos a una distancia de 0,04 (Fig. 3). El grupo I se formó de 12 accesiones, el II de 8, el III de 9, el IV de 11 y el V de 9 accesiones. El grupo I se caracterizó por presentar un hábito de crecimiento rosetofila subcaulescente, tallo visible, forma de la hoja espatulada, en la forma del margen predominó el aserrado, y la forma de la espina marginal fue retroflexa. En cuanto a la planta, la altura y diámetro de la roseta fueron de 110,4 y 197,9 cm, respectivamente. En lo que se refiere al tallo, la longitud fue de 48,7 cm y el diámetro de 144,6 cm, la altura de cogollo de 51,1 cm; la cantidad de hojas de 58,8; la longitud foliar de 82,1 cm, y el ancho central en la hoja de 24,1 cm. El número de costillas fue de 1,6 en promedio. En la espina terminal la anchura fue de 12,8 mm. En la espina marginal la longitud central fue de 11,3 mm y la apical de 10,3 mm; el número de espinas en el valle fue de 2,4, mientras que la hoja presentó una concentración promedio de azúcares de 6,3 °Brix.

Fig. 3. Dendograma de 49 accesiones de Agave cupreata de acuerdo a 51 caracteres morfológicos, procedentes de cinco zonas altitudinales del Estado de Guerrero, México. Grupo I, II, III, IV y V.
Fig. 3. Dendrogram of 49 accessions of Agave cupreata according to 51 morphological characters from five altitudinal zones of the State of Guerrero, Mexico. Group I, II, III, IV and V.

El grupo II se caracterizó por presentar un hábito de crecimiento predominantemente rosetofilo subcaulescente, tallo no visible, forma de la hoja espatulada, en la forma del margen aserrado y la forma de la espina marginal fue retroflexa. En cuanto a la planta, la altura y diámetro de la roseta fueron de 131,5 y 228,42 cm, respectivamente. En lo que se refiere al tallo, la longitud correspondió a 60,6 cm y el diámetro a 168,7 cm, la altura de cogollo fue de 67,6 cm. En hoja, la cantidad de hojas fue de 63,7, la longitud de 93,7 cm y el ancho central de 23,4 cm; el número de costillas fue de tres en promedio. En la espina terminal el ancho fue de 12,9 mm. En la espina marginal la longitud central fue de 12,6 mm y la apical de 10,2 mm. El número de espinas en el valle fue de 4,8, con una concentración promedio de azúcares de 7,4 °Brix en la hoja.
El grupo III se caracterizó por presentar un hábito de crecimiento rosetofilo, tallo no visible, la forma de la hoja fue espatulada, en la forma del margen predominó el aserrado y la forma de la espina marginal fue retroflexa. En cuanto a la planta, la altura y diámetro de la roseta fueron de 103,2 y 177,1 cm, respectivamente. En lo que se refiere al tallo, la longitud midió en promedio 45,6 cm y el diámetro 126,2 cm, la altura de la yema apical fue de 55 cm. En hoja, la cantidad de hojas fue de 48,8, la longitud de 76,2 cm y el ancho central de 23,3; el número de costillas fue de 2,9 en promedio. En la espina terminal el ancho fue de 14,2 mm. En la espina marginal la longitud central fue de 9,7 mm y la apical de 8,3 mm, y el número de espinas en el valle fue de 1,2; la concentración de azúcares en la hoja fue de 5,8 °Brix en promedio.
El grupo IV se caracterizó por presentar un hábito de crecimiento rosetofilo, tallo no visible, forma de la hoja predominantemente ovada, el margen foliar principalmente lobulado y trifurcado; la forma de la espina marginal fue retroflexa. Respecto a la planta, la altura y diámetro de la roseta fueron de 91,1 y 161,6 cm, respectivamente. En lo que se refiere al tallo, la longitud fue de 42,7 cm y el diámetro de 141,5 cm, la altura de cogollo de 46,5 cm. En hoja, la cantidad de hojas fue de 70,5; la longitud de 66,2 cm y el ancho central de 26,8 cm; el número de costillas fue de 2,6 en promedio. En la espina terminal, el ancho fue de 16,5 mm. En la espina marginal, la longitud central fue de 14,6 mm y la apical de 12,5 mm. El número de espinas en el valle fue de 0,5, y la concentración de azúcares de 7,3 °Brix en promedio en la hoja.
El grupo V se caracterizó por presentar un hábito de crecimiento rosetofilo subcaulescente y rosetofilo, tallo visible y no visible, forma de la hoja espatulada y ovada, el margen foliar predominantemente aserrado y forma recta de la espina marginal. En cuanto a la planta, la altura y diámetro de la roseta fue de 73,3 cm y 130,8 cm, respectivamente. En lo que se refiere al tallo, la longitud fue de 37,3 cm y el diámetro de 104,8 cm, la altura de cogollo de 31,8 cm. En hoja, la cantidad de hojas fue de 60,6, la longitud de 52,2 cm, y el ancho central de 18,2 cm; el número de costillas fue de 1,1 en promedio. En la espina terminal, el ancho fue de 109 mm en promedio. Por otro lado, en la espina marginal, la longitud central fue de 9,6 mm y la apical de 9,2 mm, y el número de espinas en el valle fue de uno. La concentración de azúcares fue de 5,04 °Brix en la hoja en promedio.

Caracterización de inflorescencia, flor, fruto y semilla. En cuanto a la caracterización completa se utilizaron 91 descriptores (Tabla 1). Se utilizaron solamente 16 plantas del total de 100 plantas muestreadas en ocho sitios y tres zonas de colecta; éstas corresponden a los descritos en la Tabla 5.

Tabla 5. Accesiones de A. cupreata que fueron caracterizadas in situ con 91 caracteres en el Estado de Guerrero, México.
Table 5. Accessions of A. cupreata that were characterized in situ with 91 characters in the State of Guerrero, Mexico.

Se encontró una amplia variación en la forma de hoja, y espina terminal y marginal (Fig. 4). La inflorescencia que presentó A. cupreata fue del tipo paniculada, monocarpica; es decir, que florece una vez en su vida y muere. Algunas plantas precoces comienzan este ciclo desde noviembre y otras más tardías en marzo. Numerosas flores son producidas, pero pocas son las que originan fruto (Fig. 5a). Dentro de las cualidades que tiene A. cupreata, resalta la coloración de sus flores: éstas presentan de un color amarillo claro a fuerte (Fig. 5b). En cuanto al fruto, este se caracteriza por tener un color verde claro a intenso, posteriormente se torna amarillo claro, amarillo fuerte a rojizo (Fig. 5c). La forma del fruto es oblata-elíptica, con ápice achatado-apezonado, todos presentan constricción basal. La dehiscencia es poca en algunos frutos; sin embargo, otros presentan alta dehiscencia. La composición general en peso es de un 60% de cáscara, 39% de semilla viable, y 1% de semilla vana. Sin embargo, la relación de semillas viables/vanas es del 50%. Finalmente, en algunas plantas la producción de semillas es baja con 60 semillas, pero otras tienen hasta 200 semillas por fruto. El color va de un tono negro a negro intenso, la forma más común es la semitriangular, aunque algunas tienen forma de arco (Fig. 5d).

Fig. 4. Variación morfológica en hoja, espina terminal y marginal de 49 accesiones de A. cupreata procedentes de cinco zonas altitudinales del Estado de Guerrero, México. Zona 1 ¨Norte¨ (a y b), Zona 2 ¨Centro¨ (c y d), Zona 3 ¨Montaña¨ (e y f), Zona 4 ¨Sierra¨ (g y h) y Zona 5 ¨Zihuaquiu Sur¨ (i y j).
Fig. 4. Morphological variation in leaf marginal and terminal spine of 49 accessions of A. cupreata from five altitudinal zones of the State of Guerrero, Mexico. Zone 1 ¨North¨ (a and b), Zone 2 ¨Centro¨ (c and d), Zone 3 ¨Mountain¨ (e and f), Zone 4 ¨Sierra¨ (g and h) y Zone 5 ¨Zihuaquiu Sur¨ (i and j).

Fig. 5. Características de las inforescencias, flores, frutos y semillas de 49 accesiones de Agave cupreata procedentes de cinco zonas altitudinales del Estado de Guerrero, México; a) inflorescencia con flor y fruto; b) flor de A. cupreata; c) formas de fruto oblataelíptica y d) forma de semilla arqueada y semitriangular.
Fig. 5. Features of inflorescences, flowers, fruits and seeds of 49 accessions of Agave cupreata from five altitudinal zones of the State of Guerrero, Mexico; a) inflorescence with fower and fruit, b) flower of A. cupreata c) shape of fruit Elliptical Oblate, and d) semitriangular arcuate shaped seed.

DISCUSIÓN

Martínez-Palacios et al. (2011) informaron en poblaciones naturales de esta misma especie un 93% de loci polimorficos a partir de nueve loci isoenzimáticos, que son altamente influenciados por el ambiente; además, encontraron diferenciación genética entre poblaciones con un FTS=0,042. Por su parte, Scheinvar (2008) encontró una tendencia a incrementar heterosis al incrementar la altitud al comparar poblaciones silvestres de A. cupreata y A. potatorum. Aguirre (2004) utilizando marcadores moleculares como ISSR, encontró 36 loci polimórficos que reflejaron niveles considerables de diversidad (He=0,25; p=89%) en poblaciones silvestres A. cupreata en algunas zonas similares a la de nuestro estudio. A través del análisis de conglomerados jerárquicos hallamos cinco grupos bien definidos. Este resultado es mayor al encontrado por Rodriguez-Garay et al. (2009), quienes fueron capaces de separar A. angustifolia de A. tequilana sólo en dos grupos principales al evaluar 49 accesiones de Agave tequilana y 18 de Agave angustifolia, a pesar de la amplia variación morfológica encontrada en ambas especies.
Las variables de planta, hoja, número y longitud de espinas, también fueron útiles para separar poblaciones de agaves pulqueros como el Agave salmiana (Alfaro et al., 2007). También Mora-López et al. (2011) encontraron que la altura y diámetro de la roseta, longitud de hoja, longitud, número y distancia entre dientes fueron variables, lo que permitió separar poblaciones del género Agave. Por otro lado, características como la duración del ciclo de vida, tamaño y coloración de las hojas, así como el tamaño de las espinas, han permitido distinguir claramente a dos variedades de A. tequilana, tales como la variedad Chato y Azul (Gil et al., 2001). Rodriguez-Garay et al. (2009) separaron a A. angustifolia de tequilana en dos grupos principales utilizando variables como el número de dientes que se encuentran en 10 cm, longitud de diente, ancho del diente basal, la distancia máxima entre los dientes y el ancho de las hojas, evaluadas en 49 accesiones de Agave tequilana y 18 de Agave angustifolia,.
La diversidad encontrada en este estudio puede deberse a que A. cupreata se reproduce estrictamente por semillas, lo cual concuerda con lo reportado por Abraham-Juárez et al. (2009). Estos autores mostraron que el dendograma generó un mayor nivel de polimorfismo en los individuos reproducidos sexualmente y por consecuencia, mayor diversidad que los reproducidos asexualmente, al estudiar la variabilidad genética en tres formas de reproducción (rizomas, bulbos y semillas) de A. tequilana.
Al realizar la caracterización con los 91 caracteres propuestos se encontró que con 37 descriptores fue posible diferenciar claramente los ecotipos de A. cupreta (Tabla 6). Los principales descriptores incluyeron a la planta (4 caracteres), tallo (4), hoja (7), espina terminal (1), espina marginal (6), inflorescenia (2), flor (2), fruto (9) y semilla (2). Del total de descriptores, 14 fueron cualitativos y el resto cuantitativos. Los caracteres cualitativos son aquellos poco o no influenciados por las condiciones del ambiente, mientras que los caracteres cuantitativos se pueden medir y varían de acuerdo a las condiciones del ambiente (Franco e Hidalgo, 2003).

Tabla 6. Descriptores propuestos para diferenciar los ecotipos de A. cupreta. (Max: Valor máximo; Min: valor mínimo; Prom: promedio).
Table 6. Proposed descriptors to differentiate ecotypes of A. cupreta. (Max: Maximum value, Min: minimum value; Prom: average).

La caracterización morfológica in situ en Agave cupreata permitió detectar la variación morfológica aun presente en las poblaciones silvestres y cultivadas de esta especie. Las variables que permitieron detectar dicha variación fueron: hábito de crecimiento de la planta, altura de la roseta, longitud de tallo, forma de la hoja, forma del margen, número de costillas, ancho de la espina terminal, y longitud y grosor de la espina marginal. Además, se proponen descriptores varietales que permiten diferenciar los ecotipos de A. cupreata. La caracterización morfológica contribuye a realizar la protección legal de variedades o cultivares de uso común de este tipo de agave endémico de México, y con ello promover su conservación y aprovechamiento sustentable.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el financiamiento del proyecto No. 91764 por parte de FOMIX-Guerro, México.

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