ARTICULOS

MIGRACIÓN Y RESIDENCIA POSMARITAL EN EL NOROESTE ARGENTINO

 

José A. Cocilovo¹, Héctor H. Varela² y Silvia G. Valdano³

 

Fecha de recepción: 4 de noviembre de 2018 Fecha de aceptación: 16 de agosto de 2019

RESUMEN

Se investigan las relaciones sociales y los patrones de residencia posmarital en el Noroeste argentino mediante el análisis de rasgos fenotípicos en Puna de Jujuy, Quebrada de Huma-huaca, Valle Calchaquí y Selvas Occidentales. El estudio incluye 29 sitios arqueológicos y 947 individuos (500 a.C.-1450 d.C.). La distribución de los sexos y sus diferencias fenotípicas entre subregiones y entre sitios se evaluaron mediante análisis discriminante. Se determinó el patrón de residencia posmarital por la relación de las varianzas entre sexos, valores D² y la estimación de los estadísticos Fst para establecer la influencia de la migración en la variación genética entre poblaciones y dentro de ellas. Los resultados sugieren patrones de residencia matrilocal y patrilocal determinados por diferentes tasas migratorias y por el tamaño efectivo de ambos sexos. Las evidencias obtenidas permiten explicar los factores que determinan la estructura social de las poblaciones en la fase tardía del desarrollo del Noroeste argentino.

Palabras clave: NOA - organización social - migraciones -patrones de residencia posmarital

MIGRATION AND POSTMARITAL RESIDENCE IN ARGENTINE NORTHWEST ABSTRACT

Social relations andpostmarital residence patterns in northwestern Argentina are investigated by analyzing phenotypic traits in Puna de Jujuy, Quebrada de Humahuaca, Valle Calchaquí and Selvas Occidentales. The study includes 29 archaeological sites and 947 individuals dated from 500 BC to 1450 AD. The distribution of the sexes and their phenotypic differences between subregions and between sites were evaluated using discriminant analysis. The postmarital residence pattern was determined by the relationship between sex variances, D² values and the estimation of Fst statistics to establish the influence of migration on genetic variation between and within populations. The results suggest patterns of matrilocal and patrilocal residence determined by different migration rates and by the effective size of both sexes. The evidences obtained allow explaining the factors that determine the social structure of the populations in the late phase of the development of the Argentine Northwest.

Keywords: NOA - social organization - migrations - postmarital residence patterns

 

INTRODUCCIÓN

En los pueblos indígenas americanos la residencia posmarital es patrilocal o virilocal cuando el matrimonio se establece próximo al lugar de origen del marido, si la pareja se establece cerca del lugar de origen de la mujer la residencia se denomina matrilocal y si se realiza en un lugar distinto se denomina neolocal, que es el patrón de los matrimonios occidentales (Oyarce y del Popolo 2009). En los grupos Pumé de Venezuela se comprobó que, si bien las normas establecían el patrón de residencia matrilocal, también se practicaba la natilocalidad y multilocalidad, sistemas adecuados a una economía de subsistencia basada en la recolección de frutos, caza y pesca (Kramer y Greaves 2011). En las sociedades de bandas sudamericanas, además del modelo de descendencia patrilineal y de residencia patrilocal, se registró una gran frecuencia de casos de descendencia matrilineal y residencia matrilocal (Martin 1969).

La organización social, las relaciones de parentesco y las pautas de residencia posmarital constituyen una propuesta de investigación importante para la reconstrucción de la estructura social de poblaciones antiguas y el análisis de su proyección en la actualidad. Se ha demostrado que en el marco de la teoría de la Genética de Poblaciones es posible inferir el efecto de las prácticas residenciales por medio de la estimación de las varianzas dentro y entre grupos de individuos de ambos sexos y, por lo tanto, se espera que el sexo más migratorio posea un valor de Fst menor respecto al sexo menos migratorio (Konigsberg 1988). Diseños similares fueron aplicados con variables de la dentición (Tomczak y Powell 2003; Stojanowski 2004), mediciones craneales (Schillaci y Stojanowski 2005) y rasgos no métricos (Wilson Wix 2014). Johnson y Paul (2016) brindan una síntesis actualizada sobre el estudio del parentesco y el rol de la bioantropología en la reconstrucción de las relaciones sociales en el pasado. En grupos de cazadores y recolectores precerámicos y agroalfareros del sur de Brasil (Paraná y Santa Catarina) se determinó la transición de una práctica residencial matrilocal a patrilocal (Hubbe et al. 2009). En las sociedades humanas la movilidad y el parentesco y los patrones de residencia posmarital garantizan la subsistencia y la composición del grupo (Greaves y Kramer 2018).

La distancia, el tiempo y las relaciones sociales fueron factores importantes en la determinación de la estructura genética de las poblaciones modelada por la deriva genética y la migración. En el presente trabajo se propone la determinación de los patrones de residencia en poblaciones antiguas del Noroeste argentino (NOA) y el rol de las migraciones sexo-específicas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los materiales empleados proceden de cuatro subregiones del NOA (tabla 1): Puna (Jujuy), Quebrada de Humahuaca (Jujuy), Valle Calchaquí (Salta y Catamarca) y Selvas Occidentales (Salta) en el período entre el 600 y 1650 d.C. La obtención de los datos se realizó en el Museo Etnográfico Juan B. Ambrosetti (Facultad de Filosofía y Letras de la Universidad de Buenos Aires) y en el Museo de Ciencias Naturales de La Plata (Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP). La muestra total (tabla 2) está constituida por 947 individuos de ambos sexos, de edades adulto, maduro y senil, deformados y no deformados artificialmente. La determinación del sexo y de la edad se realizó según Acsádi y Nemeskéri (1970), Molnar (1970), Bass (1981), Brothwell (1981), Lovejoy (1985) y Buikstra y Ubelaker (1994). La deformación artificial se determinó según Dembo e Imbelloni (1938) y las mediciones de 27 variables craneométricas (tabla 3) se realizaron de acuerdo con la Convención Internacional de Mónaco 1906 (Comas 1966).

Tabla 1. Integración de la muestra por subregión y sitios

Subregiones	Sitios
Puna de Jujuy	Agua Caliente, Casabindo, Doncellas, Queta, Rinconada, Río Negro, Río San Juan Mayo, Sorcuyo, Tablada de Abra Pampa
Quebrada de Humahuaca	Alfarcito, Angosto Chico, Campo Morado, Ciénega Grande, Juella, La Huerta, La Isla, Los Amarillos, Pucará de Humahuaca, Pucará de Tilcara, Volcán, Yacoraite
Valle Calchaquí	Cachi, Fuerte Alto, La Paya, La Poma, Luracatao, Payogasta, Tacuil
Selvas Occidentales	Las Pirguas

Tabla 2. Composición de la muestra

	Sexo			p-valor
Subregiones	Masculinos	Femeninos	Total	por subregión
Puna de Jujuy	217 (65,96)	112 (34,04)	329	<0,001
Quebrada de Humahuaca	213 (58,52)	151 (41,48)	364	<0,001
Valle Calchaquí	116 (55,24)	94 (44,76)	210	0,075
Selvas Occidentales	25 (56,82)	19 (43,18)	44	0,179
Total	571 (60,30)	376 (39,70)	947

X² = 7,353, gl= 3, p= 0,061 (porcentajes por fila entre paréntesis)

Tabla 3. Mediciones craneométricas. Denominación

Variables
Longitud máxima	Diámetro nasio basilar	Longitud maxilo alveolar
Anchura máxima	Diámetro alvéolo basilar	Longitud del paladar
Altura basilo bregmática	Altura nasio alveolar	Anchura del paladar
Altura porio bregmática	Altura de la nariz	Altura órbito alveolar
Diámetro frontal mínimo	Anchura de la nariz	Longitud foramen magnum
Diámetro frontal máximo	Anchura biorbitaria	Anchura foramen magnum
Anchura fronto malar	Anchura de la órbita	Curva nasion bregma
Anchura bicigomática	Altura de la órbita	Curva bregma lambda
Anchura bimaxilar	Anchura maxilo alveolar	Curva lambda opistion

Los restos de la Puna de Jujuy pertenecen al período Tardío y proceden de los sitios de Agua Caliente, Casabindo, Doncellas, Queta, Rinconada, Río Negro, Río San Juan Mayo, Sorcuyo y Tablada de Abra Pampa (Fuchs 2014). Se registraron los siguientes fechados: para el Pucará de Rinconada 1029-1208 A.D., para Río Negro, Sorcuyo y Queta 1297-1398 A.D., y para Casabindo, Doncellas y Agua Caliente entre 1379-1497 A.D. (Fuchs y Varela 2013). Para Pueblo Viejo de Tucute (Sorcuyo) se cuenta con cuatro fechados que calibrados ubicarían un recinto excavado (R-1) entre el 1200 y el 1400 A.D. (Albeck 2007).

Los materiales de la Quebrada de Humahuaca provienen de los sitios Alfarcito, Angosto Chico, Campo Morado, Ciénega Grande, Juella, La Huerta, La Isla, Los Amarillos, Pucará de Humahuaca, Pucará de Tilcara, Volcán y Yacoraite, cuyas referencias se sintetizaron en trabajos anteriores (Cocilovo et al. 1999a, 1999b, 2001; Varela et al. 1999). Los sitios mencionados se asignan a los períodos Medio, Tardío e Inca: Angosto Chico, Juella, La Isla, Alfarcito y Volcán entre 700 y 1000 d.C.; Yacoraite, La Huerta, Pucará de Tilcara y Los Amarillos entre 1000 y 1470 d.C. (Olivera y Palma 1986; Palma 1987) y Campo Morado (Palma 2003). En general, el registro disponible puede ser asignado entre 700 y 1650 d.C. (Nielsen 1996). Para el Pucará de Tilcara se cuenta con un registro cronológico completo entre 671 y 1449 d.C. (±2ct) (Otero y Rivolta 2015) y para La Isla se dispone de un fechado reciente de 838±43AP (1216-1272 A.D. cal 1 sigma) sobre un fragmento de hueso de un psitácido de la tumba 11 cuyos contenidos fueron descriptos por Tarragó et al. (2010) y Belotti López de Medina (2012).

La muestra del Valle Calchaquí está integrada por materiales de los períodos Temprano, Medio, Tardío y Colonial de varios sitios del sector norte: Cachi, Fuerte Alto, La Paya, La Poma, Luracatao, Payogasta y Tacuil, cuyas procedencias, características y unidad fenotípica se consignaron en trabajos anteriores (Cocilovo y Baffi 1985; Baffi y Cocilovo 1990). Aunque no se dispone de fechados específicos sobre los restos óseos, empleamos como referencia la información proporcionada por la investigación arqueológica para los distintos sitios: Cachi fue asignado al período Agroalfarero Tardío y La Poma al Agroalfarero Temprano (Tarragó y Díaz 1972) con evidencias de cerámica negra pulida de San Pedro de Atacama (Dillenius 1909 en Baldini y Sprovieri 2009). Sin embargo, en este sitio también se registran evidencias tardías inkaicas. Lu-racatao presenta indicadores de ocupaciones posiblemente desde el Formativo hasta el período Colonial (Williams et al. 2014). La Paya corresponde al período de Desarrollos Regionales con fechados entre 620±100 AP (1288-1406 A.D.¹ ± 1ct) y 830±95 AP (1153-1301 A.D.² ± 1ct) (Bal-dini 1980; Sprovieri 2014), y al período Inka con fechas 1470-1536 A.D. (Sprovieri 2009). Tacuil posee un fechado de 630±25 AP (1322-1401 A.D. ± 1ct), Payogasta entre 360±80 AP (1450-1530 A.D. ± 1ct) y 550±30 AP (1325-1345 A.D. ± 1ct) (D’Altroy et al. 1997) y Fuerte Alto 540±52 AP (1403-1447 A.D.³ ± 1ct) (Seldes y Baffi 2016).

La subregión Selvas Occidentales incluye la localidad de Las Pirguas. Las primeras exploraciones fueron realizadas por Ambrosetti (1906) y luego por De Aparicio (1941). El material empleado en el presente trabajo fue exhumado por González (1972) en la serranía de Las Pirguas (Pampa Grande, Guachipas, Salta) correspondiente a la cultura La Candelaria. Un estudio inicial de los restos óseos, asignados al final del período Temprano (500 d.C.), fue realizado por Baffi et al. (1996). Con motivo de un estudio paleogenético se dispone en la actualidad del fechado de 1310±40 AP (680-774 A.D. cal 1 sigma) (Carnese et al. 2010).

Con la finalidad de establecer el patrón de residencia posmarital se realizaron los siguientes análisis: 1) determinación de las diferencias fenotípicas entre subregiones y sexos, 2) evaluación de la divergencia genética por subregión para estimar el efecto migratorio y su relación con el tamaño efectivo, y 3) análisis de las varianzas entre sexos de cada subregión. Las determinaciones se realizaron sin el efecto de la deformación artificial (Varela et al. 1993).

Los fenotipos de ambos sexos por subregión se analizaron con métodos estadísticos multiva-riados: análisis multivariado de la varianza (MANOVA) y análisis discriminante (Seber 1984). El estadístico Fst para rasgos cuantitativos se calculó de acuerdo con Relethford y Blangero (1990), Relethford (1994, 1996) y Relethford et al. (1997) con una heredabilidad (h²) de 0,55, de acuerdo con Relethford (1994) y Relethford y Harpending (1994). Se empleó el programa RMET versión 5.0 (http://employees.oneonta.edu/relethjh/programs/). Además, el valor empleado de heredabili-dad es compatible con experiencias realizadas en poblaciones de Chile y del NOA sobre el valor de la varianza genética máxima estimada para caracteres cuantitativos (Varela y Cocilovo 1999, 2007; Medeot et al. 2008) según el desarrollo de Falconer y Mackay (1996).

El estadístico Fst permite evaluar la diferenciación genética por medio de la relación entre la varianza promedio dentro y entre grupos de acuerdo con el modelo esperado del balance entre la deriva y la migración en ausencia de mutación y selección, aunque el Fst es relativamente insensible a la influencia de estos factores (Slatkin 1994).

Si una o varias subregiones poseen una varianza mayor que la esperada se supone la acción de un mayor flujo génico externo o un mayor tamaño efectivo, y si la varianza es menor se atribuye al efecto de una mayor interacción entre subregiones próximas o un menor tamaño efectivo. Se incluye además el cálculo de la tasa migratoria por generación de acuerdo con el desarrollo original de Sewall Wright (1951) como Nm=1/4*[(1/Fst)-1], siendo Nm el número de individuos migrantes por generación. Se espera una correlación inversa entre la magnitud de la migración y del parentesco con la distancia entre sitios (Morton 1982; Barbujani 1987).

El cociente entre las varianzas promedio dentro de grupos de individuos masculinos y femeninos (1-Fstá')/(1-Fst?) permite inferir el patrón de residencia posmarital. Se determina un patrón matrilocal si el valor promedio masculino dentro de grupos entre localidades de cada subregión (\-FstS) es mayor que el valor femenino (1-Fst$), si es menor se infiere un patrón de residencia patrilocal. Puesto que el sexo con menor movilidad en un circuito de apareamiento tendrá un valor Fst mayor, también tendrá una mayor varianza genética entre poblaciones y si un sexo posee una mayor movilidad migratoria tendrá un valor Fst y una varianza entre grupos menores con relación al sexo menos migratorio (Konigsberg 1988). Además, se espera una asociación significativa entre los análisis mencionados por el efecto de las distancias geográficas entre subregiones. El cálculo del patrón de residencia se realizó para cuatro diseños: para la muestra total y para la Puna de Jujuy, la Quebrada de Humahuaca y el Valle Calchaquí.

Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología XLIV (2), julio-diciembre 2019: 233-250 RESULTADOS

En la muestra total (tabla 2) predominan los individuos masculinos (60,3%) con relación a los femeninos (39,7%), aunque la distribución global de ambos sexos entre subregiones no alcanza al nivel de significación (%²=7,353, gl=3, p=0,061). Sin embargo, la diferencia fue significativa (p<0,001) entre sexos en la Puna de Jujuy y en la Quebrada de Humahuaca, mientras que no se obtuvieron pruebas suficientes en el Valle Calchaquí y en las Selvas Occidentales (p>0,05).

El análisis de las diferencias fenotípicas entre subregiones proporcionó resultados significativos en general (Lambda de Wilks=0,269 aprox. F₈₁,₂₇₄₃= 18,654 p<0,001) y sobre la base de los valores D² particulares entre pares de subregiones (valores F, todos significativos con gl=27 y 917, p<0,001) (tabla 4). Las diferencias entre subregiones de individuos masculinos (Lambda de Wilks=0,252 aprox. F₈₁,₁₆₁₈=11,680 p<0,001) son menores que las correspondientes a individuos femeninos (Lambda de Wilks=0,206 aprox. F₈₁,₁₀₃₅=8,914 p<0,001). Igualmente, los valores D² destacan las diferencias significativas de los fenotipos medios entre sexos de las distintas subregiones para valores F con gl=27 y 913 y Lambda de Wilks=0,147 aprox. F₁₈₉,₆₂₁₇=10,699 p<0,001 (tabla 5).

Tabla 4. Valores D² entre subregiones

Subregiones	Puna de Jujuy	Quebrada de Humahuaca	Valle Calchaquí	Selvas Occidentales
Puna de Jujuy	0,00	3,41	4,93	11,23
Quebrada de Humahuaca	3,41	0,00	5,36	7,77
Valle Calchaquí	4,93	5,36	0,00	8,11
Selvas Occidentales	11,23	7,77	8,11	0,00

D²: Distancia de Mahalanobis (Prueba valores F, gl= 27 y 917, p<0,001)

Tabla 5. Valores D² entre sexos por subregión

Subregiones		Puna de Jujuy		Quebrada de Humahuaca		Valle Calchaquí		Selvas Occidentales
	Sexos	s	?	s	?	s	?	s	?
Puna de Jujuy	s	0,00	3,43	3,61	4,69	5,65	6,69	11,92	15,99
	?	3,43	0,00	8,52	4,47	7,82	5,14	11,43	13,20
Quebrada de Humahuaca	s	3,61	8,52	0,00	3,18	6,72	9,24	9,74	14,90
	?	4,69	4,47	3,18	0,00	6,12	4,66	6,62	8,31
Valle Calchaquí	s	5,65	7,82	6,72	6,12	0,00	2,22	8,28	12,27
	?	6,69	5,14	9,24	4,66	2,22	0,00	8,62	9,94
Selvas Occidentales	s	11,92	11,43	9,74	6,62	8,28	8,62	0,00	3,53
	?	15,99	13,20	14,90	8,31	12,27	9,94	3,53	0,00

D²: Distancia de Mahalanobis (Prueba valores F, gl= 27 y 913,p<0,001)

El dimorfismo sexual es muy semejante en las distintas subregiones y para cada sexo se destacan diferencias graduales entre ellas desde la Puna de Jujuy hasta las Selvas Occidentales. En la figura 1 se presentan las distribuciones de los sexos según el método de Ward. Es interesante la asociación entre la Puna de Jujuy con la Quebrada de Humahuaca y el Valle Calchaquí, y una mayor distancia respecto a las Selvas Occidentales.

Figura 1. Dendrograma basado en valores D², distribución de los sexos por subregiones (Lambda de Wilks: 0,147 aprox. F=10,699; gl= 189 y 6217; p<0,001). PUJU (Puna de Jujuy), QHU (Quebrada de Humahuaca), VCAL (Valle Calchaquí), SELO (Selvas Occidentales). Se agregan los sufijos MAS (Masculinos) y FEM (Femeninos) según corresponda

En la figura 2 se observa la distribución de las subregiones según la varianza fenotípica observada con respecto a la esperada (Fst=0,076±0,004, Nm=3,05). Con relación a la recta de equilibrio entre la deriva y la migración, solo la Quebrada de Humahuaca muestra un balance entre ambos factores evolutivos, mientras que la Puna de Jujuy y el Valle Calchaquí presentan una varianza significativamente mayor (mayor hibridez), tal vez por la influencia de un flujo migratorio externo y/o un mayor tamaño efectivo. En cambio, en las Selvas Occidentales la menor varianza refleja un circuito de actividad más localizado y un menor tamaño efectivo.

Figura 2. Varianza fenotípica observada (rombos) y esperada (cuadrados) para las subregiones del NOA. Valores rii: distancia al centroide de la distribución (FV=0,076±0,004; Nm=3,05)

En la figura 3 los sexos de las subregiones presentan una divergencia de Fst=0,098±0,004 y Nm=2,30. Ambos sexos de las Selvas Occidentales y las mujeres del Valle Calchaquí y de la Quebrada de Humahuaca muestran una varianza fenotípica menor que la esperada, lo que pone de manifiesto una actividad migratoria restringida y/o un menor tamaño efectivo, mientras que en ambos sexos de la Puna de Jujuy y en los hombres del Valle Calchaquí y la Quebrada de Humahuaca la varianza significativamente mayor a la esperada indica una actividad territorial más amplia (mayor hibridez) y/o un tamaño efectivo mayor.

Figura 3. Varianza fenotípica observada (rombos) y esperada (cuadrados) para las subregiones del NOA por sexo. PUJU (Puna de Jujuy), QHU (Quebrada de Humahuaca), VCAL (Valle Calchaquí), SELO (Selvas Occidentales). Se agregan los sufijos MAS (Masculinos) y FEM (Femeninos) según corresponda Valores rii: distancia al centroide de la distribución. (Fst=0,098±0,004; Nm=2,30)

En la tabla 6 se exponen los valores Fst para varios diseños. En general, entre subregiones se registró una mayor divergencia femenina (Fst=0,087±0,006 y Nm=2,62) con relación a la masculina (Fst=0,081±0,005 y Nm=2,82). En la Puna de Jujuy la divergencia es menor (Fst=0,047±0,008 y Nm=5,07) y es notable la diferencia entre el sexo femenino (Fst=0,183±0,019 y Nm=1,11) y el masculino (Fst=0,074±0,011 y Nm=3,13) con una mayor proporción migratoria. En la Quebrada de Humahuaca se determinó un valor entre sitios de Fst=0,086±0,006 y Nm=2,65, y en particular para cada sexo, con valores femeninos (Fst=0,149±0,012 y Nm=1,43) mayores que los masculinos (Fst=0,122±0,010 y Nm=1,80) con una tasa migratoria mayor. En el Valle Calchaquí la divergencia entre sitios es mayor (Fst=0,124±0,011 y Nm=1,76) y los valores Fst de cada sexo (femeninos: Fst=0,141±0,015 y Nm=1,52; masculinos: Fst=0,211±0,017 y Nm=0,93) revelan en este caso una mayor divergencia masculina entre sitios y una mayor tasa migratoria en las mujeres.

Al evaluar el cociente [(1-Fst$)/(1-Fst$)] entre sexos por subregión (tabla 6) se reveló en general para el NOA un patrón de residencia matrilocal ($/$=1,01), valor que se repite en la Puna de Jujuy ($/$=1,13) y en la Quebrada de Humahuaca ($/$=1,03) con una tasa migratoria masculina mayor, mientras que en el Valle Calchaquí es el sexo femenino el que migra mayormente entre subregiones, revelando un patrón que se aproxima a un modelo patrilocal ($/$=0,92).

En la tabla 7 se presenta una síntesis de valores Fst entre pares de subregiones en la cual se destacan valores crecientes de divergencia desde la Puna de Jujuy hasta las Selvas Occidentales, que revelan en la composición genética la extinción del parentesco y la disminución de la proporción migratoria en función de la distancia entre subregiones (figura 4). La menor diferencia se observa entre la Puna de Jujuy y la Quebrada de Humahuaca (Fst=0,026±0,002 y Nm=9,21) y la mayor diferencia entre la Puna de Jujuy y las Selvas Occidentales (Fst=0,088±0,006 y Nm=2,60).

Tabla 6. Valores Fst, errores estándar, migrantes por generación y patrón de residencia

Noroeste Argentino	Fst	e.e.	Nm	Patrón de Residencia (1-Fst^)/(1-Fst$)
Subregiones	0,076	0,004	3,05
Masculinos	0,081	0,005	2,82	1,01
Femeninos	0,087	0,006	2,62	(matrilocal)
Puna de Jujuy	0,047	0,008	5,07
Masculinos	0,074	0,011	3,13	1,13
Femeninos	0,183	0,019	1,11	(matrilocal)
Quebrada de Humahuaca	0,086	0,006	2,65
Masculinos	0,122	0,010	1,80	1,03
Femeninos	0,149	0,012	1,43	(matrilocal)
Valle Calchaquí	0,124	0,011	1,76
Masculinos	0,211	0,017	0,93	0,92
Femeninos	0,141	0,015	1,52	(patrilocal)

e.e: error estándar, Nm: número de migrantes/generación

Tabla 7. Divergencia entre pares de subregiones

Subregiones	Fst	e.e.	Nm
Puna de Jujuy - Quebrada de Humahuaca	0,026	0,002	9,21
Quebrada de Humahuaca - Valle Calchaquí	0,039	0,002	6,18
Valle Calchaquí - Selvas Occidentales	0,042	0,002	5,75
Puna de Jujuy - Valle Calchaquí	0,070	0,005	3,31
Quebrada de Humahuaca - Selvas Occidentales	0,075	0,006	3,08
Puna de Jujuy - Selvas Occidentales	0,088	0,006	2,60

e.e: error estándar, Nm: número de migrantes/generación

Figura 4. Valores Fst y Nm entre subregiones. PJ (Puna de Jujuy), QH (Quebrada de Humahuaca), VC (Valle Calchaquí), SO (Selvas Occidentales)

En la tabla 8 se presentan los valores de probabilidad de la desviación de cada caso con respecto al equilibrio entre los efectos de la deriva genética y la migración.

Tabla 8. Evaluación de la Varianza residual, error estándar, valores t y p de probabilidad

		Varianza residual	Error estandar	Valor t	Valor p
SUBREGIONES	Puna Jujuy	0,130	0,004	34,355	<0,001
	Quebrada de Humahuaca	0,005	0,003	1,628	0,116
	Valle Calchaquí	0,029	0,005	6,311	<0,001
	Selvas Occidentales	-0,164	0,014	11,335	<0,001
SUBREGIONES SEXOS	Puna Jujuy				<0,001
	Masculinos	0,1950	0,005	37,079	<0,001
	Femeninos	0,0190	0,008	2,404	0,024
	Quebrada de Humahuaca				<0,001
	Masculinos	0,0790	0,006	13,092	<0,001
	Femeninos	-0,1260	0,004	28,952	<0,001
	Valle Calchaquí				<0,001
	Masculinos	0,1590	0,007	22,213	<0,001
	Femeninos	-0,0860	0,007	11,606	<0,001
	Selvas Occidentales				<0,001
	Masculinos	-0,0910	0,019	4,855	<0,001
	Femeninos	-0,1490	0,026	5,720	<0,001
PUNA	Agua Caliente	0,1680	0,010	17,129	<0,001
	Casabindo	0,0780	0,023	3,355	0,002
	Doncellas	-0,0200	0,005	3,997	<0,001
	Queta	-0,1000	0,031	3,244	0,003
	Río Negro	-0,0060	0,015	0,403	0,69
	Sorcuyo	-0,1090	0,027	4,022	<0,001
	Tablada de Abra Pampa	-0,0110	0,076	0,145	0,886
QUEBRADA DE HUMAHUACA	Angosto Chico	-0,1520	0,018	8,426	<0,001
	La Huerta	-0,0340	0,011	3,173	0,004
	Los Amarillos	0,1130	0,019	5,968	<0,001
	Juella	-0,2210	0,030	7,289	<0,001
	El Alfarcito	0,1390	0,037	3,751	0,001
	La Isla	-0,0730	0,039	1,885	0,071
	Yacoraite	-0,0080	0,008	1,056	0,301
	Pucará de Humahuaca	0,2580	0,039	6,575	<0,001
	El Volcán	0,0240	0,009	2,805	0,009
	Ciénega Grande	-0,1200	0,015	8,071	<0,001
	Campo Morado	-0,0240	0,010	2,422	0,023
	Pucará de Tilcara	0,0970	0,012	8,129	<0,001

(Tabla 8. Continuación)

		Varianza residual	Error estandar	Valor t	Valor p
VALLE CALCHAQUÍ	La Paya	-0,1880	0,084	2,240	0,034
	Payogasta	0,1540	0,024	6,350	<0,001
	Fuerte Alto	-0,1530	0,009	16,850	<0,001
	Luracatao	0,4700	0,057	8,230	<0,001
	Tacuil	-0,0330	0,044	0,740	0,465
	La Poma	-0,2490	0,024	10,460	<0,001

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En trabajos anteriores sobre el NOA y el Norte de Chile se había estimado una proporción mayor de individuos masculinos (Cocilovo et al. 2017a, 2017b, 2017c), una propiedad de las muestras que se relacionó con la existencia de diferentes pautas migratorias entre subregiones y sitios. En la experiencia actual, aunque se determinó una mayor cantidad de hombres en la muestra total, solamente en la Puna de Jujuy y en la Quebrada de Humahuaca la diferencia fue significativa. Es posible que esta diferencia sea el resultado del tráfico surandino sustentado por una mayor proporción de hombres que de mujeres tal como se observó en trabajos anteriores que integraron la Puna de Jujuy y el Norte Árido de Chile (Cocilovo et al. 2017a, 2017b). En el NOA, las diferencias entre subregiones y entre sexos (figura 1, tablas 4 y 5) determinadas por las pruebas estadísticas coinciden con resultados obtenidos en trabajos anteriores que emplearon rasgos métricos y no métricos (Varela et al. 2004a, 2004b). En todos los casos se manifiesta el efecto de la distancia geográfica en el valor de los fenotipos medios entre las distintas subregiones debido a la extinción del parentesco biológico.

La estructura fenotípica regional explica el 7,6% de la varianza entre grupos con relación a la variabilidad total y la migración de 3,05 individuos por generación entre subregiones (tabla 6 y figura 4). Este resultado es consistente con un patrón de residencia matrilocal según la relación de las varianzas de ambos sexos (á/?=1,01) entre subregiones. El sexo con menor valor Fst manifiesta una mayor tasa migratoria y el sexo con mayor valor Fst tiene una actividad migratoria menor en el circuito de apareamiento.

Al analizar separadamente ambos sexos (tabla 6), el estadístico Fst femenino supera un 7% al valor masculino y el número de migrantes varones es 8% mayor al femenino. En la Puna de Jujuy la varianza masculina dentro de grupos supera a la femenina (á/?=1,13), con una actividad migratoria 2,8 veces mayor, mientras que en la Quebrada de Humahuaca, donde la varianza masculina dentro de grupos también es mayor que la femenina (á/?=1,03), el número de migrantes varones supera en 26% al del sexo femenino. En el Valle Calchaquí la divergencia masculina supera un 50% a la femenina, con un número de migrantes mujeres por generación 63% mayor al número de migrantes masculinos. En general, domina un patrón residencial matrilocal y un modelo patrilocal se perfila en el Valle Calchaquí (figura 3 y tabla 6), donde el grupo femenino presenta una menor varianza dentro de grupos (á/?=0,92).

De acuerdo con la información arqueológica, si bien se espera durante los períodos Medio y Tardío una mayor interacción regional entre las sociedades afincadas en el NOA con el resto del Área Andina Centro Sur, la distancia fue un componente que contribuyó a la diferenciación fenotípica entre subregiones registrado por los valores D² y Fst con una correlación significativa (R²=0,95). El otro componente de la divergencia fenotípica determinada en ambos sexos de la Puna de Jujuy y en los hombres de la Quebrada de Humahuaca y el Valle Calchaquí (figura 3 y tabla 5) se explica por las relaciones entre regiones aledañas que involucraron el tráfico de personas y el intercambio de productos entre subregiones. Las evidencias proporcionadas por la arqueología para los períodos Medio y Tardío contribuyen a sustentar esas relaciones: por ejemplo, se destacan los contactos detectados por Tarrago (1968, 1977, 1984) entre San Pedro de Atacama, La Poma en el Valle Calchaquí y La Isla de la Quebrada de Humahuaca y, en general, por Núñez (1994) al señalar las relaciones de los pueblos del NOA con los del Norte de Chile y su interacción en el vasto territorio del Área Andina Centro Sur.

Los trabajos realizados en sitios próximos a la frontera de Argentina, Bolivia y Chile revelan la circulación de grupos de cazadores de la Puna desde el período Formativo y de caravanas en los períodos de Desarrollos Regionales e Inka (Nielsen 2003) que sustenta el tráfico de larga distancia que operó en momentos tardíos desde la costa oceánica, río Loa Medio, Norte de Li-pez, Sur de Potosí, río Grande de San Juan, Miraflores-Guayatayoc y Quebrada de Humahuaca (Nielsen 2011). En la Puna de Jujuy y en San Pedro de Atacama se pudieron detectar individuos inhumados con materiales arqueológicos de una u otra región (Cocilovo et al. 2017a). Se destacaron relaciones y contactos con el área litoral basados en rasgos cerámicos entre las culturas San Francisco y Candelaria con culturas chaqueñas (Calandra y Salceda 2006). En el período de Desarrollos Regionales las localidades del Valle Calchaquí participaron en una amplia interacción regional con el Norte de Chile que incluyó sociedades del valle de Yocavil, la Quebrada del Toro y la Quebrada de Humahuaca (Sprovieri 2010, 2014).

La relación entre las varianzas masculina y femenina (tabla 6) sustenta la divergencia de los sexos y la determinación del patrón de residencia. El análisis realizado revela un modelo de residencia matrilocal en la Puna de Jujuy y en la Quebrada de Humahuaca. En el sitio Los Amarillos de la Quebrada de Humahuaca se determinó un patrón de residencia matrilocal basado en la menor variación haplotípica mitocondríal (mtDNA) entre sitios con relación a la mayor variabilidad del cromosoma Y (NRY) (Mendisco et al. 2018).

En el Valle Calchaquí la proporción migratoria femenina fue mayor (63%) con relación a la masculina (tabla 6), esto indica un modelo de residencia patrilocal que coincide con los trabajos de Baffi y Seldes (2012) y Seldes y Baffi (2016). Por otra parte, aunque la muestra es pequeña, es interesante la posible práctica de un modelo de residencia patrilocal inferida en Las Pirguas a partir de la menor variabilidad del cromosoma Y (NRY) comparada con la del mtDNA (Carnese et al. 2010).

Los resultados obtenidos avalan la estructura adquirida por la configuración de entidades sociales en los períodos Temprano, Medio y Tardío del NOA interactuando entre sí y con el resto del Área Andina Centro Sur. Las pruebas estadísticas destacan la existencia de diferencias genéticas entre subregiones y entre ambos sexos determinadas por la evolución de las poblaciones en espacios y ámbitos específicos durante más de 10 milenios. El dimorfismo sexual se expresó con valores D² semejantes y se destaca la progresiva diferenciación de ambos sexos entre subregiones desde la Puna hasta las Selvas Occidentales (tabla 5). La estructura de la población fue determinada por la deriva genética y la migración, factores que involucran el origen y la proporción de individuos migrantes, el aporte de novedades genéticas de amplio rango, el tamaño efectivo de ambos sexos y el efecto de la distancia entre las subregiones. En esta etapa la migración sexo-específica determinó en general un patrón de residencia matrilocal y en el Valle Calchaquí, patrilocal y/o neolocal. Sin embargo, las determinaciones comentadas solo permiten realizar inferencias para las fases tardías del desarrollo cultural del NOA que explican la etapa final de un proceso evolutivo local y regional. Sería deseable que el desarrollo de las investigaciones posibilite en el futuro establecer el origen y las características de las estructuras de parentesco y de residencia desde etapas tempranas, con lo cual se podrían establecer los factores que influyeron en la evolución de las relaciones sociales, su vínculo con los sistemas de subsistencia y su impacto en la composición genética local. Seguramente, el progreso de las investigaciones permitirá establecer distintos sistemas de parentesco y su relación con las pautas de descendencia y de residencia que garantizaron la supervivencia de comunidades de cazadores-recolectores, pastores, agricultores y sociedades complejas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la colaboración brindada por las autoridades y el personal de los museos en donde se encuentran depositadas las colecciones osteológicas empleadas en este trabajo: Museo Etnográfico Juan Bautista Ambrosetti de la Universidad de Buenos Aires y Museo de Ciencias Naturales de La Plata. El presente trabajo se realizó con fondos del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, PIP 112201101 00833), y de la Secretaría de Ciencia y Técnica, Universidad Nacional de Río Cuarto (SeCyT-UNRC 161/16 C506,16-17), Argentina. También expresamos nuestro agradecimiento a los revisores por las sugerencias recibidas.

NOTAS

¹    Calibrado    a    1ct    para    este    trabajo (Calib.Rev    7.0.4,    Stuiver et al.    2005).

²    Calibrado    a    1ct    para    este    trabajo (Calib.Rev    7.0.4,    Stuiver et al.    2005).

³    Calibrado    a    1ct    para    este    trabajo (Calib.Rev    7.0.4,    Stuiver et al.    2005).

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