TRABAJOS

Diferencias sexuales y etarias en la actividad diaria y estacional de una población de Liolaemus koslowskyi (Liolaemini)

 

Luciana C. Belver¹; Mónica l. Kozykariski² & Luciano J. Avila²

¹ Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Sede Esquel. Sarmiento 840. (9200) Esquel.
² Grupo de Herpetología Patagónica. Centro Nacional Patagónico (CENPAT - CONICET). Boulevard Almirante Brown 2915. Puerto Madryn, Chubut. kozykariski@cenpat.edu.ar

Recibido: 07/06/10
Revisado: 09/09/10
Aceptado: 15/09/10

 

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RESUMEN

Los patrones de actividad diario y estacional de una población de Liolaemus koslowskyi del NE de la provincia de La Rioja, Argentina, fueron estudiados entre octubre de 1998 y abril de 1999, mediante transectas realizadas entre las 08:00 y las 19:00 hs. La especie en estudio presenta una actividad unimodal en la primavera y otoño, y bimodal en el verano. Se encontraron diferencias significativas entre juveniles y adultos en febrero y abril y no se registraron diferencias en el patrón de actividad entre machos y hembras. Los machos estuvieron activos en un rango mayor de temperatura que las hembras y juveniles, lo que se podría sugerir que estaría relacionado con la defensa territorial por parte de los machos.

PALABRAS CLAVE: Patrones de actividad; Liolaemus koslowskyi; "Monte"; Argentina.

ABSTRACT

The pattern of activity of Liolaemus koslowskyi populations from NE of the La Rioja Province, were studied between October 1998 and April 1999 by performing transects between 08:00 and 19:00 hs. The species present unimodal pattern of activity during both autumn, and spring; and bimodal pattern during summer. In terms of the number of active individuals, there was a significant difference between adults and juveniles in February and April and not there was significant difference between males and females. The males were active at higher temperature ranges than females and juveniles; which could suggest that would be related to territorial defense by males.

KEYWORDS: Patterns of activity, Liolaemus koslowskyi, "Monte", Argentina.

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INTRODUCCIÓN

En hábitats climáticamente variables, se ha observado que los lagartos presentan diferencias intraespecificas en los patrones de actividad (Schoener, 1970; Barbault, 1977), siendo ésta una de las maneras con la que pueden hacer frente a la variabilidad temporal y espacial de la disponibilidad de recursos térmicos (por ejemplo, Bauwens et al. 1996; Labra et al., 2001). Simon y Middendorf (1976) sugieren que la partición del recurso temporal dentro de una población podría reducir la competencia entre los individuos de la misma, incrementar la eficacia en la adquisición del alimento, y por lo tanto aumentar la capacidad de carga (K) de una población en un área determinada, mientras que Schoener (1974), propone que la partición del recurso temporal adquiriría importancia en predadores terrestres y poiquilotermos en ambientes variables; en consecuencia, los lagartos insectívoros serian óptimos objetos de estudios para establecer la importancia de la partición del recurso temporal dentro de una población.

La regulación de la actividad de los lagartos está sujeta a limitaciones fisiológicas, ecológicas y etológicas, estas últimas incluyen mecanismos de orien tación y posición corporal y periodos de asoleamiento y sombreo (Christian et al., 1983; Simonetti, 1984; Hertz, 1992; Bujes y Verrastro, 2006; 2008), entre otros. Cuando la temperatura del ambiente se acerca a los extremos de tolerancia de los lagartos, éstos se refugian evitando tanto un sobrecalentamiento como un congelamiento (Heatwole, 1976; Wone y Beauchamp, 2003).

En diversas especies de lagartos, se han realizado trabajos en donde el interés está orientado al estudio del ritmo de actividad diario y/o estacional de los mismos (Arguello y Salvador, 1988; Perez Quintero, 1989; Carretero y Llorente, 1993; Videla y Puig, 1994; Bujes, 1998; Belver y Avila, 2001; Burke y Ner, 2005; Moeller et al., 2005), sin embargo, en el género Liolaemus, los estudios de ecología realizados con este enfoque son aun escasos si se tiene en cuenta el número de especies que agrupa el género (Videla y Puig, 1994; Verrastro y Bujes, 1998; Vega, 1999; Frutos, 2001; Halloy y Robles, 2003; Villavicencio et al., 2002; Ontivero et al., 2005; Bujes y Verrastro, 2006; 2008; Acosta et al. 2009a,b; Frutos, 2009).

Liolaemus koslowskyi es un lagarto de tamaño mediano (45-70 mm LHC, 3- 11 g) ovíparo, insectívoro, de coloración dorsal de fondo castaño grisáceo, con matices rojizos, bandas verticales y manchas oscuras; garganta y superficie ventral gris pálido con manchas grisáceas oscuras e irregulares; y dos conspicuas manchas negras antehumerales en los machos (Cei, 1986; 1993). Esta especie presenta dimorfismo sexual tanto en patrones de coloración como en tamaño y forma corporal. Se distribuye desde Villa Unión en la provincia de La Rioja hasta el norte de Belén en la provincia de Catamarca (Cei, 1986; 1993). El objetivo de este trabajo fue describir los patrones de actividad diario y estacional de una población de Liolaemus koslowskyi de la zona nordeste del «Monte » y conocer si estos presentan variaciones entre sexos y/o clases etarias.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio se encuentra ubicada a 6 Km. de la localidad de Anillaco (28º49' S, 66º57' O), Departamento Castro Barros, provincia de La Rioja, Argentina. Fitogeográficamente se encuentra enmarcada en una zona ecotonal entre el Monte y el Chaco árido (Cabrera, 1976), con predominio de la primera formación, dominando la vegetación xerófila arbustiva con diferentes especies de Larrea, Senna, Ximenia, Mimosa, Zuccagnia, Prosopis, Parkinsonia y Acacia, alternadas con pequeños agrupamientos de cactus. El terreno es arenoso- pedregoso, ubicado en declive oeste- este, lo que determina la existencia de arroyuelos temporarios de cauce errático que contribuyen a aumentar la heterogeneidad del ambiente.

TRABAJO DE CAMPO Y ANÁLISIS DE DATOS

Entre octubre de 1998 y abril de 1999, realizamos dos transectas paralelas de 500 m de largo separadas entre ellas por 50 m. Ambas transectas fueron recorridas durante dos días, cada dos horas entre las 08:00 y 19:00 horas. Para cada individuo avistado de Liolaemus koslowskyi se registró: sexo (cuando fue posible determinarlo), edad relativa (adultos y juveniles, tamaño corporal mínimo del adulto: 46 mm - Martori y Aun, 2010) y hora. Se midió la temperatura en ºC del sustrato al sol y a la sombra al comienzo y finalización de cada transecta utilizando un termómetro de mercurio con precisión de 0,1ºC. Se tuvo especial cuidado en la elección de los días para la realización de las transectas, en los cuales prevalecieran condiciones climáticas similares, con el fin de minimizar diferencias en el comportamiento asociado con lluvias, bajas temperaturas, viento, entre otros factores, por lo que no se registraron datos durante el mes de diciembre, debido a que las fechas de trabajo de campo co incidieron con muy malas condiciones meteorológicas.

Las comparaciones estadísticas se realizaron con test no paramétricos (prueba de Kruskal-Wallis) y se consideraron diferencias significativas con un p < 0,05.

RESULTADOS

Se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el patrón de actividad entre hembras y juveniles de Liolaemus koslowskyi en abril (Prueba Kruskal-Wallis, H=5,33; P=0,02); y entre machos y juveniles en febrero y abril (Prueba Kruskal-Wallis, H=5,33; P=0,02; en ambos meses). No se registraron diferencias significativas en el patrón de actividad entre machos y hembras en ninguno de los meses considerados (Prueba Kruskal-Wallis, P>0,05). (Fig. 1).

Figura 1. Actividad por mes registrada para cada clase de Liolaemus koslowskyi.

La figura 2 muestra los patrones de actividad de Liolaemus koslowskyi, discriminado por sexo y por clase etaria, donde se observa que en la primer fecha de muestreo (octubre de 1998) la actividad es unimodal, con un pico de actividad de los juveniles a las 11:00 horas y otro pico de actividad de los machos adultos a las 15:00 horas. A partir del segundo muestreo (noviembre 1998) y hasta marzo de 1999 se observa un patrón de actividad bimodal, con dos picos de máxima actividad, uno en las primeras horas de la mañana (09:30-11:30 horas) y el segundo en las últimas horas de la tarde (entre las 18:00 y la 19:00 horas). En la última fecha de muestreo (abril 1999), se observa que la actividad se torna unimodal, y en este mes los juveniles son la clase etaria más abundante.

Figura 2. Actividad diaria registrada por mes de cada clase considerada de Liolaemus koslowskyi.

La figura 3 muestra el número de individuos de cada clase considerada según las temperaturas de sustrato al sol, donde se puede observar que el máximo número de juveniles se encuentra entre los 31ºC y 35ºC, el máximo de hembras entre los 36ºC y 40ºC, en tanto el máximo número de machos se encuentra entre los 41ºC y 45ºC. También se puede observar que a bajas temperaturas de sustrato, los juveniles ya estuvieron activos.

Figura 3. Número total de lagartos de cada clase considerada de acuerdo a la temperatura del sustrato.

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos en este trabajo, concuerdan con el patrón observado en otras especies de Liolaemus donde se observó que durante los meses de primavera-verano un patrón de actividad bimodal, como por ejemplo en L. darwinii (Videla y Puig, 1994; Ontivero et al., 2005); L. multimaculatus (Vega, 1999); L. bibronii, L. rothi, L. petrophilus y L. cf. chehuachekenk (Frutos, 2009).

La diferencia entre la actividad unimodal observada a principios de la primavera y el otoño, y bimodal a finales de la primavera y el verano, permite inferir los requerimientos térmicos de Liolaemus koslowskyi, que varían entre los 35ºC y 45ºC de temperatura del sustrato al sol (observaciones personales) y en un estudio realizado para determinar cuál era la temperatura del sustrato que seleccionaba L. koslowskyi se mostró que la temperatura media del sustrato seleccionada fue de 38,18ºC (Kozykariski, 2002). Estas temperaturas se alcanzan una vez al día en otoño y primavera (próximo al medio día) y dos veces al día en verano (en las primeras horas de la mañana y ultimas horas de la tarde); si bien los lagartos presentan varios mecanismos tanto fisiológicos como comportamentales para regular su temperatura, en L. koslowskyi la temperatura del sustrato parece ser un fuerte determinante de su ciclo de actividad.

Las lagartijas deben hacer un balance entre satisfacer las demandas de la termorregulación y otros factores ecológicos, incluyendo los requerimientos relacionados al comportamiento social (Huey y Slatkin, 1976; Huey, 1982). En este trabajo se observó que los machos estuvieron activos un rango mayor de temperaturas que el rango de temperaturas al que se encuentran activas las hembras y los juveniles, lo que puede estar relacionado con una defensa del territorio por parte de los machos más que con una diferencia en la capacidad de termorregular por parte de machos y hembras.

Halloy y Robles (2003) en su trabajo realizado con Liolaemus quilmes, observaron que los machos salieron antes de la hibernación y explican que esto se puede deber a dos factores: uno fisiológico, ya que salir antes de la hibernación para asolearse puede ser importante para la maduración del esperma, lo cual permitiría que estén reproductivamente listos para cuando las hembras comiencen su actividad (Olsson y Madsen, 1996) y otro factor comportamental, debido a que salir antes de la hibernación les permitiría establecer territorio antes que salgan las hembras (Stamps, 1983). Este patrón no fue observado en L. koslowskyi ya que no se observaron diferencias en el patrón de actividad entre machos y hembras en ninguno de los meses en los que se realizó el trabajo.

La inercia térmica que aparenta jugar un rol importante en los patrones diarios de actividad, debido a que los individuos pequeños pueden ganar calor más rápidamente, mientras que los individuos de mayor tamaño lo pierden más lentamente, lo que puede explicar los resultados observados, que los juveniles estuvieron activos antes durante las horas de la mañana y los adultos hasta más tarde durante las últimas horas del día (Carothers et al., 1998). Asimismo, una explicación alternativa y/o complementaria para este patrón de actividad diferente entre adultos y juveniles sería la de minimizar la competencia intraespecífica entre ellos, tal como fue observado por varios autores (entre ellos Creusere y Whitford, 1982; Simon y Middendorf, 1976). Al considerar el patrón estacional de actividad, se pudo observar que los juveniles extendieron su actividad hasta abril, lo que es consistente con la hipótesis de que los juveniles emplean mayor cantidad de tiempo en actividades tróficas que en actividades relacionadas con la termorregulación, esto puede deberse con la necesidad de los juveniles de incorporar reservas de grasas para la hibernación (Melville & Swain, 1997; Carretero y Llorente 1993).

Estudios etológicos y fisiológicos serían necesarios para comprender el papel que desempeña la partición del recurso temporal en la organización de esta población de Liolaemus koslowskyi.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Carlos Frederico Duarte da Rocha, por los comentarios y sugerencias, que contribuyeron enormemente a mejorar el aspecto formal y conceptual de este trabajo.

LITERATURA CITADA

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