TRABAJO

Categorización del estado de conservación de los anfibios de la República Argentina

 

Marcos Vaira¹, Mauricio Akmentins¹, Maximiliano Attademo², Diego Baldo³, Diego Barrasso⁴, Sebastián Barrionuevo⁵, Néstor Basso⁴, Boris Blotto⁵, Samanta Cairo⁶, Rodrigo Cajade⁷, Jorge Céspedez⁸, Valeria Corbalán⁹, Paula Chilote¹⁰, Marta Duré⁷, Camila Falcione⁸, Daiana Ferraro⁵, F. Romina Gutierrez¹⁰, Maria del Rosario Ingaramo⁸, Celina Junges², Rafael Lajmanovich², Julián N. Lescano¹¹, Federico Marangoni³, Liza Martinazzo⁴, Romina Marti¹⁰, Liliana Moreno¹⁰, Guillermo Sebastián Natale¹², Juan Manuel Pérez Iglesias¹⁰, Paola Peltzer², Lorena Quiroga¹³, Sergio Rosset¹⁴, Eduardo Sanabria^13,15, Laura Sanchez², Eduardo Schaefer⁷, Carmen Úbeda¹⁶, Víctor Zaracho⁸

¹ CONICET - Centro de Investigaciones Básicas y Aplicadas (CIBA), Universidad Nacional de Jujuy, Gorriti 237 (4600), S. S. Jujuy, Argentina - Instituto de Bio y GeoCiencias del NOA (IBIGEO) Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta. Mendoza 2 (4400), Salta, Argentina.
² Facultad de Bioquímica y Ciencias Biológicas, Universidad Nacional del Litoral. (3000), Santa Fé, Argentina.
³ Laboratorio de Genética Evolutiva, Instituto de Biología Subtropical, FCEQyN, CONICET-UNaM, Posadas, Misiones, Argentina.
⁴ Centro Nacional Patagónico (CENPAT-CONICET). Blvd. Brown 2915 (1900), Puerto Madryn, Argentina.
⁵ Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" Av. Angel Gallardo 470 (1405), Buenos Aires, Argentina.
⁶ GEKKO - Grupo de Estudios en Conservación y Manejo, Universidad Nacional del Sur. San Juan 670 (8000), Bahía Blanca, Argentina.
⁷ Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CONICET, UNNE), Ruta 5, km 2.5 (3400), Corrientes, Argentina.
⁸ Laboratorio de Herpetología. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste. Av. Libertad 5470 (3400), Corrientes, Argentina.
⁹ Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas - IADIZA - CCT - Mendoza - CONICET. Av. Ruiz Leal s/n, Parque Gral. San Martín (5500 ), Mendoza, Argentina.
¹⁰ Área de Zoología. PROICO 9401. Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional de San Luis (5700), San Luis, Argentina.
¹¹ Centro de Zoología Aplicada, Universidad Nacional Córdoba. Rondeau 798 (5000), Córdoba, Argentina.
¹² Centro de Investigaciones del Medio Ambiente, Departamento de Química, Facultad de Ciencias Exactas, Universidad Nacional de La Plata-CONICET. 47 y 115 (1900), La Plata, Argentina.
¹³ Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de San Juan. Av. Ignacio de la Roza 590 (5400), San Juan, Argentina.
¹⁴ Sección Herpetología, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque s/n° (1900), La Plata, Argentina.
¹⁵Laboratorio de Investigaciones Andrológicas de Mendoza, Instituto de Histología y Embriología de Mendoza, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional de Cuyo, CONICET (5500), Mendoza, Argentina.
¹⁶ Centro Regional Bariloche, Universidad Nacional del Comahue. Quintral 1250 (8400), Bariloche, Argentina.

Recibido: 10/08/11
Revisado: 24/10/11
Aceptado: 11/10/12

---

RESUMEN

A más de una década de la primera Lista Roja de herpetofauna propuesta por la Asociación Herpetológica Argentina (Lavilla et al., 2000), se recategorizaron los anfibios a partir de nueva información taxonómica, biogeográfica, bio-ecológica y de modificaciones metodológicas respecto a la evaluación anterior. Mediante la participación de 35 especialistas de toda la Argentina se reevaluaron 175 taxones de anfibios (171 en la anterior) incluyendo 23 taxones nuevos para Argentina y obteniéndose como resultado la inclusión de 51 especies en la Lista Roja (8 En Peligro, 11 Amenazadas, 32 Vulnerables), 21 Insuficientemente Conocidas y 103 No Amenazadas. En relación con la categorización anterior de la AHA, los cambios de categorías han sido: un taxón descendió de las categorías En Peligro a Amenazado, siete taxones descendieron de Amenazados o Vulnerables a Insuficientemente Conocidos y nueve de Insuficientemente Conocidos a No Amenazados. Tres No Amenazados y 10 Insuficientemente Conocidos fueron elevados a distintas categorías de amenaza, nueve taxones Vulnerables fueron elevados a Amenazados, cinco de Vulnerables a En Peligro, y un taxón fue elevado de Amenazado a En Peligro. De 23 taxones no evaluados en el 2000, 16 se ubican en la categoría No Amenazados, tres en Insuficientemente Conocidos y cuatro en Vulnerables. Estas modificaciones son el resultado de: (1) mayor información sistemática, biogeográfica y bio-ecológica disponible para la evaluación, (2) cambios en cuanto a las presiones antrópicas sobre las especies o sus hábitats, (3) modificaciones metodológicas que incluyeron instructivos para aplicar los conceptos, la discusión y consenso entre especialistas y el análisis de las incertidumbres.

PALABRAS CLAVE : Anfibios; Conservación; Listas Rojas; Evaluación; Argentina.

ABSTRACT

More than a decade after the first red list of herpetofauna proposed by the Asociación Herpetológica Argentina (Lavilla et al., 2000), we recategorized amphibians based on new taxonomic, biogeographical, bio-ecological information and methodological changes in the former evaluation. Through the participation of 35 specialists from all over Argentina 175 taxa of amphibians (171 in the previous categorization) are reeva­luated including 23 new taxa added to Argentina, obtaining as results the inclusion of 51 Red List species (8 Endangered, 11 Threatened, 32 Vulnerable), 21 Insufficiently Known and 103 Not Threatened. In relation to the former categorization of the AHA the changes were: one taxon descended from Critically Endangered to Endangered, seven taxa descended from Endangered or Vulnerable to Insufficiently Known, and nine from Insufficiently Known to Not Threatened. Three Not Threatened and 10 Insufficiently Known were elevated to different categories of threat, nine taxa were elevated from Endangered to Vulnerable, five from Vulnerable to Endangered, and one from Threatened was elevated to Critically Endangered. Of 23 taxa not evaluated in 2000, 16 are placed as Not Threatened, three Vulnerable, and four Insufficiently Known. These changes are the result of: (1) more available information for evaluation from systematic, biogeography and bio-ecology, (2) changes in human pressures over the species or over their habitats, (3) methodological changes that included re­commendations for applying concepts, discussion and consensus among experts and analysis of uncertainties.

KEY WORDS: Categorization, Method, Endangered species, Red list, Argentina.

---

 

 

INTRODUCCIÓN

Once años después de la primera evaluación del estado de conservación de los anfibios de la República Argentina (Lavilla et al., 2000), treinta y cinco especialistas de diferentes instituciones académicas del país llevaron a cabo un nuevo taller para reevaluar la situación de la fauna de anfibios, actualizando la información taxonómica, geográfica y bio-ecológica acumulada desde el año 2000 a la fecha. Esta nueva categorización aplica las modificaciones metodoló­gicas sugeridas por Giraudo et al. (2012) al método de Reca et al. (1994), el cual fuera utilizado para la anterior categorización de los anfibios de la República Argentina.

Desde la última década del siglo XX, el estado de conservación de los anfibios ha mostrado un grado creciente de atención en todo el mundo debido a las evidencias que indican que las poblaciones de anfibios continúan disminuyendo y desapareciendo en casi todos los continentes (Young et al., 2000; Collins y Storfer, 2003; Stuart et al., 2004; Collins y Halliday, 2005; Beebbe y Griffiths, 2005; Mendelson et al., 2006; Stuart et al., 2008). La primera evaluación a escala global fue desarrollada en 2004, y sus resultados, incluidos posteriormente en las listas rojas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Dos actualizaciones le siguieron a esta iniciativa en 2006 y 2008, con nuevas evaluaciones parciales en los años subsiguientes determinando que en la actualidad cerca del 31% de las especies se consideran extintas o con algún grado de amenaza (38 especies extintas y 1931 especies en riesgo) sumado a que un 25% de las especies no reúne información suficiente para poder determinar objetivamente su estado de conservación (IUCN, 2012).

Las principales amenazas que enfrenta la diversidad de anfibios de Argentina han sido reseñadas y analizadas en un contexto general y regional por Lavilla (2001) y Lavilla y Heatwole (2010), y agrupadas en seis categorías principales: (1) la fragmentación y/o pérdida irreversible del hábitat, (2) la alteración del hábitat por contaminación química y biológica, (3) la introducción de especies, (4) la aparición de enfermedades, (5) el incremento en la radiación ultravioleta, (6) los cambios en el clima global y (7) la explotación comercial de especies.

Todas ellas son coincidentes con las principales amenazas indicadas para los anfibios a escala global (Stuart et al., 2008), pero en la República Argentina se destacan más particularmente algunos aspectos específicos de estas amenazas. La pérdida de hábitats incluye fundamentalmente la alteración de los ambientes boscosos, la conversión de áreas naturales en campos de agricultura o de pastoreo, la alteración de humedales, el anegamiento de extensos territorios por la construcción de megaemprendimientos hidroeléctricos en ríos de llanura y la expansión de los ambientes urbanos. La contaminación química se manifiesta por los altos niveles de metales, agroquímicos, productos farmacéuticos y materia orgánica de múltiples orígenes, alcanzados en diferentes compartimientos de los ecosistemas (agua, suelo, sedimento y biota). Producto de fuentes puntuales de contaminación (vuelcos de desechos urbanos e industriales) y fuentes difusas como la deriva de aplicaciones de agroquímicos, y la escorrentia de cultivos y cascos urbanos. La introducción de especies considera la presencia de otros taxones que afectan directa o indirectamente a los anfibios como es el caso de la introducción de peces provenientes de otras regiones del mundo, pero también los traslados desde otras áreas del país a sitios donde nunca habían sido registrados. Asimismo, se considera el impacto de la introducción de especies de anfibios exóticos como consecuencia de explotaciones comerciales y ventas como mascotas. Ambas actividades son consideradas incipientes en comparación con otras regiones del mundo, no obstante, estas actividades presentan un marco regulatorio deficiente y son escasamente controladas por las autoridades de aplicación. La presencia de enfermedades infecciosas emergentes se remite casi exclusivamente a casos reportados de quitridiomicosis, causada por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis y Ranavirus (Herrera et al., 2005; Fox et al., 2006; Barrionuevo y Mangione, 2006; Arellano et al., 2009; Ghirardi et al., 2009, 2011). Los estudios conocidos sobre los posibles efectos nocivos de la radiación UV muestran resultados controvertidos y discrepantes, sin embargo, potenciales efectos sinérgicos con agroquímicos o efectos del cambio climático global no han sido todavía evaluados por lo que el panorama es muy incierto. Los efectos del cambio climático sobre las poblaciones no son conocidos en detalle para la anfibiofauna de Argentina (Lavilla y Heatwhole, 2010).

Nuestro país no se encuentra exento de la creciente crisis gobal de la biodiversidad, lo cual indica que cada vez resulta más esencial incremen­tar el conocimiento de la diversidad de anfibios y generar la información de base para avanzar en acciones específicas de conservación. Si bien la tasa de descripción de especies de anfibios continúa en constante crecimiento, el conocimiento detallado de las distribuciones y de los requerimientos básicos para la subsistencia de las especies es todavía muy fragmentado para garantizar el establecimiento de prioridades de conservación fiables (Parra et al., 2007). Esta actualización del estado de conservación de los anfibios de la República Argentina puede contribuir a establecer prioridades en ciertas regiones o especies que requieran de acciones de conservación más inmediatas o mayor atención por el grado de desconocimiento.

Esperamos que este documento sea de consulta habitual para los encargados de establecer políticas y acciones de conservación, así como para los investigadores interesados en incrementar el conocimiento de nuestra anfibiofauna.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El listado de especies para la categorización fue desarrollado tomando como base el esquema propuesto en la categorización del año 2000 (Lavilla et al., 2000) incorporando las modificaciones y novedades surgidas desde entonces. Entre la última década y la actualidad, fueron publicados una serie de trabajos en taxonomía supraespecífica que proponen importantes cambios nomenclaturales. La mayor parte de estos trabajos han tenido gran incidencia en la clasificación de los anfibios de Argentina (e.g. Faivovich et al., 2005; Frost et al., 2006; Grant et al., 2006; Aguiar et al., 2007; Guayasamín et al., 2008; Hedges et al., 2008; Van Bocxlaer et al., 2010; Pyron y Wiens, 2011) y en algunos casos generan contra­dicciones que obligan a decidir entre clasificaciones a adoptar (e.g. Frost et al., 2006; Grant et al., 2006; Pyron y Wiens, 2011). En consecuencia, con estas propuestas de cambios nomenclaturales y las novedades producidas desde la publicación de la anterior categorización, se han introducido varias modificaciones a ese listado previo de especies de anfibios de la República Argentina. Las justificaciones para estos cambios han sido discutidas con mayor detalle en Lavilla y Cei (2001), Lavilla et al. (2002) y Lavilla y Heatwhole (2010).

La categoría de los taxones se basó en la revisión metodológica y recomendaciones publicadas en este volumen (Giraudo et al., 2012), utilizada por los evaluadores para asignar valores a seis variables analizadas incluyendo: Distribución nacional y grado de en­demismo (DINAC), Rareza ecológica (RARECOL), Efectos humanos (EFHU), Potencial reproductivo (POTRE), Tamaño (TAM) y Abundancia (ABUND). Se asignaron valores a dichas variables indicándose, para cada especie, los evaluadores responsables de la información utilizada, proveniente de datos propios y/o de la literatura científica. Una vez obtenidos los valores para cada especie, se realizó una reunión plenaria entre los evaluadores en la que se discutieron las categorías asignadas a las especies, basadas tanto en los valores umbrales teóricos sugeridos en la propuesta metodológica (Vulnerable entre 18 y 19, Amenazada entre 20 y 23, En Peligro entre 24 y 30, No Amenazados entre 0 y 12, recomendándose revisar caso por caso taxones con valores entre 13 y 17, Giraudo et al., 2012), como en el análisis de las incertidumbres. La elección de las categorías definitivas fue consensuada entre los evaluadores.

 

RESULTADOS

Comentarios taxónómicos

La anterior categorización incluyó 171 especies y subespecies de anfibios, conocidos hasta ese momento en Argentina (Lavilla et al., 2000). La descripción de nuevas especies, la inclusión en la última década de especies no registradas previamente en Argentina, o la sinonimización de otras, ha aumentado el número de taxones evaluados a 175 (Tabla 1). A continuación se discuten los cambios producidos:

Tabla 1. Familias y géneros de anfibios de la República Argentina. Se indica entre paréntesis el número de taxones reconocidos.

1. Los representantes de la familia Typhlonectidae se incluyen en una subfamilia dentro de la familia Caeciliidae de acuerdo con Frost et al. (2006), quedando entonces las tres especies de cecilias de Argentina en esta última familia.

2. Ischnocnema henselii (listada como Eleutherodactylus guentheri en la categorización anterior): se remueve de la sinonimia con E. guentheri siguiendo la propuesta de Kwet y Solé (2005) y se incluye en el revalidado género Ischnocnema, miembro de la familia Brachycephalidae de acuerdo con Hedges et al. (2008).

3. Melanophryniscus fulvoguttatus: incluida en la anterior categorización como M. stelzneri ful­voguttatus, su atribución específica sigue a Cruz y Caramaschi (2003).

4. Melanophryniscus rubriventris: incluye las poblaciones argentinas de la especie nominal, de M. rubriventris subconcolor y M. r. toldosensis de acuerdo con Vaira (2002).

5. Melanophryniscus stelzneri dorsalis: considerada una especie distinta de M. stelzneri, M. dorsalis es elevada a categoría de especie por Cruz y Caramaschi (2003) y eliminada de la lista de especies de Argentina de acuerdo con Lavilla et al. (2002) y Baldo y Basso (2004).

6. Melanophryniscus aff. montevidensis: pobla­ciones restringidas a las Sierras y la región costera del sur de la provincia de Buenos Aires que fueran referidas como Melanophryniscus sp. por Cairo y di Tada (2005); Cairo y Zalba (2007); Cairo et al. (2008). El estatus taxonómico de estas poblaciones no ha sido esclarecido aún, pero estudios en curso indican que podrían ser poblaciones de M. montevidensis, distribuida también en Uruguay y extremo sureste de Rio Grande do Sul en Brasil (Baldo, datos no publ.).

7. Melanophryniscus tumifrons: removida de la lista de especies de la República Argentina de acuerdo con Baldo y Basso (2004).

8. En acuerdo a Pramuk et al. (2008) y Van Bocxlaer et al. (2010) todas las especies listadas como Bufo en la categorización anterior se asignan aquí al género Rhinella con excepción de Bufo variegatus listada aquí como Nannophryne variegata (ver comentario más abajo).

9. Nannophryne variegata: incluye las poblaciones argentinas previamente conocidas como Bufo varie­gatus de acuerdo con Frost et al. (2006).

10. Rhinella azarai: incluye las poblaciones argentinas descriptas originalmente por Gallardo (1965) como Bufo granulosus azarai de acuerdo con Narvaes y Rodriguez (2009).

11. Rhinella ornata: incluye las poblaciones argentinas previamente conocidas como Bufo crucifer y luego asignadas al género Rhinella de acuerdo con Baldiserra et al. (2004).

12. Rhinella major (listada como B. granulosus major en la anterior categorización): considerada con estatus específico de acuerdo con Narvaes y Rodriguez (2009).

13. Rhinella schneideri: incluye las poblaciones argentinas previamente conocidas como Bufo paracnemis de acuerdo con la sinonimia sugerida en Gallardo (1962).

14. Vitreorana uranoscopa: incluye las poblaciones argentinas previamente conocidas como Hyalinobatrachium uranoscopum de acuerdo con los cambios sugeridos por Guayasamin et al. (2009).

15. Representantes de los géneros Atelognathus, Batrachyla, Ceratophrys, Chacophrys, Lepidobatrachus y Telmatobius listados dentro de la familia Leptodactylidae en Lavilla et al. (2000) se incluyen en la familia Ceratophryidae de acuerdo con Frost et al. (2006).

16. Chaltenobatrachus grandisonae: Las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Atelognathus aff. grandisonae y como Alsodes monticola se asignan a esta especie de acuerdo con Basso et al. (2011).

17. Representantes de los géneros Alsodes, Eupsophus, Hylorina, Limnomedusa, Odontophrynus, Proceratophrys y Rhinoderma listados dentro de la familia Leptodactylidae en Lavilla et al. (2000) se incluyen en la familia Cycloramphidae de acuerdo con Frost et al. (2006).

18. Eupsophus roseus: las poblaciones argentinas referidas a esta especie en Lavilla et al. (2000) co­rresponden a Eupsophus calcaratus en acuerdo a Veloso et al. (2010).

19. Representantes del género Gastrotheca listados dentro de la familia Hylidae en Lavilla et al. (2000) se incluyen en la familia Hemiphractidae de acuerdo con Guayasamin et al. (2008).

20. Todos los representantes del género Hyla listados en Lavilla et al. (2000) se transfieren al género Hypsiboas (a excepción de Hyla minuta, H. nana e H. sanborni, ver comentario más abajo) de acuerdo con Faivovich et al. (2005).

21. Dendropsophus minutus, D. nanus y D. sanborni: incluyen las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Hyla minuta, H. nana e H. sanborni respectivamente de acuerdo con Faivovich et al. (2005).

22. Hypsiboas cordobae: (listada como Hyla pulche­lla cordobae en la anterior categorización) considerada con estatus específico de acuerdo con Faivovich et al. (2005).

23. Hypsiboas curupi: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Hyla semiguttata de acuerdo con García et al. (2007).

24. Hypsiboas pulchellus: (listada como Hyla puchella pulchella en la anterior categorización) considerada con estatus específico de acuerdo con Faivovich et al. (2005).

25. Hypsiboas punctatus rubrolineatus: (listada como Hyla punctata rubrolineata en la anterior categorización) de acuerdo con Faivovich et al. (2005).

26. Hypsiboas riojanus: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Hyla andina e Hyla pulchella riojana de acuerdo con Köhler et al. (2010).

27. Itapotihyla langsdorffii: incluye las poblaciones argentinas previamente listada como Osteocephalus langsdorffii de acuerdo con los cambios sugeridos por Faivovich et al. (2005).

28. Representantes de los géneros Lysapsus y Pseudis listados dentro de la familia Pseudidae en Lavilla et al. (2000) se incluyen en la familia Hylidae de acuerdo con Duellman (2001).

29. Phyllomedusa azurea: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Phyllomedusa hypochondrialis azurea cuya atribución específica corresponde a Caramaschi (2006).

30. Pseudis limellum: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Lysapsus limellus de acuerdo con Aguiar et al. (2007).

31. Pseudis platensis: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Pseudis paradoxus platensis y Pseudis paradoxus occidentalis de acuerdo con Aguiar et al. (2007).

32. Scinax castroviejoi: removida de la lista de especies de la República Argentina de acuerdo con Lavilla et al. (2002).

33. Scinax fuscomarginatus: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Scinax aff. fuscomarginatus de acuerdo con Lavilla et al. (2002).

34. Scinax granulatus: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Scinax eringiophilus de acuerdo con Kwet (2001).

35. Scinax similis: incluida en el listado de especies de la República Argentina de acuerdo con Cardozo et al. (2011).

36. Scinax uruguayus: incluída en el listado de especies de la República Argentina de acuerdo con Giraudo et al. (2005).

37. Todos los representantes del género Phrynohyas listados en Lavilla et al. (2000) se transfieren al género Trachycephalus de acuerdo con Faivovich et al. (2005).

38. Trachycephalus dibernardoi: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Phrynohyas imitatrix de acuerdo con Kwet y Solé (2008).

39. Trachycephalus typhonius: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Trachycephalus venulosus de acuerdo con Lavilla et al. (2010a).

40. Los representantes del género Crossodactylus listados en Lavilla et al. (2000) dentro de la familia Leptodactylidae se incluyen en la familia Hylodidae de acuerdo con Grant et al. (2006).

41. Los representantes del género Physalaemus,Pleurodema, Pseudopaludicola y Somuncuria listados en Lavilla et al. (2000) dentro de la familia Leptodactylidae se incluyen en la familia Leiuperidae de acuerdo con Grant et al. (2006).

42. Physalaemus aff. gracilis: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Physalaemus gracilis de acuerdo con Kwet y Di Bernardo (1999).

43. Physalaemus nattereri: removida de la lista de especies de la República Argentina de acuerdo con Lavilla y Cei (2001).

44. Pseudopaludicola boliviana: incluye los ejemplares referidos en Lavilla et al. (2000) como Pseu­dopaludicola mirandae de acuerdo con Cardozo y Lobo (2009).

45. Leptodactylus diptyx: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Adenomera diptyx de acuerdo con Frost et al. (2006).

46. Leptodactylus furnarius: incluida en el listado de especies de la República Argentina de acuerdo con Baldo et al. (2008).

47. Leptodactylus latrans: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Lepto­dactylus ocellatus de acuerdo con Lavilla et al. (2010b).

48. Leptodactylus plaumanni: incluye las poblaciones argentinas referidas en Lavilla et al. (2000) como Lep­todactylus geminus de acuerdo con Kwet et al. (2001).

49. Elachistocleis bicolor y E. skotogaster: las poblaciones argentinas listadas en Lavilla et al. (2000) como E. aff. bicolor se han asignado a estas dos especies de acuerdo con Lavilla et al. (2003); Cajade et al. (2009); Pereyra y Akmentins (2011); Schaefer et al. (2012).

50. El representante del género Oreobates listado en Lavilla et al. (2000) dentro de la familia Leptodactylidae (como Eleutherodactylus discoidalis) se incluye en el revalidado género Oreobates, miembro de la familia Strabomantidae de acuerdo con Hedges et al. (2008).

Especies descriptas con posterioridad a la primera categorización e incluidas en el nuevo listado de especies de anfibios de la República Argentina

Bufonidae

Melanophryniscus estebani Céspedez, 2008

Melanophryniscus krauczuki Baldo y Basso, 2004

Rhinella bernardoi Sanabria, Quiroga, Arias y Cortez, 2010

Ceratophryidae

Telmatobius rubigo Barrionuevo y Baldo, 2009

Cycloramphidae

Odontophrynus cordobae Martino y Sinsch, 2002

Hylidae

Hypsiboas curupi García, Faivovich y Haddad, 2007

Scinax aromothyella Faivovich, 2005

Leiuperidae

Pleurodema cordobae Valetti, Salas y Martino, 2009

Strabomantidae

Oreobates barituensis Vaira y Ferrari, 2008

Lista actualizada de categorías de conservación de los anfibios de la República Argentina

Las Tablas 1 a 3 resumen la información disponible sobre los anfibios de Argentina a nivel genérico y específico siguiendo la propuesta de Frost (2011). La nueva lista registra un total de 175 taxones de anfibios reconocidos para Argentina de los cuales cincuenta y uno enfrentan algún grado de riesgo para su conservación (8 En Peligro, 11 Amenazados y 32 Vulnerables); los restantes se consideran No Amenazados (103 taxones) o Insuficientemente Conocidos (21 taxones). En relación con la categorización anterior de la AHA: un taxón descendió de En Peligro a Amenazado, siete taxones descendieron de Amenazados o Vulnerables a Insuficientemente Conocidos y nueve de Insuficientemente Conocidos a No Amenazados. Tres No Amenazados y diez Insuficientemente Conocidos fueron elevados a distintas categorías de amenaza, nueve taxones Vulnerables fueron elevados a Amenazados, cinco de Vulnerables a En Peligro, y un taxón fue elevado de Amenazado a En Peligro. De los 23 taxones no evaluados en el 2000, 16 categorizaron como No Amenazados, tres Insuficientemente Conocidos y cuatro Vulnerables.

Tabla 2. Valores asignados a los taxones de anfibios de la República Argentina para cada variable descripta en Giraudo et al. (2012) y categoría de conservación asociada. La abreviaturas de las variables indican: DINAC: Distribución Nacional y grado de endemismo; RARECOL: Rareza ecológica; EFHU: Efectos Humanos; POTRE: Potencial Reproductivo; TAM: Tamaño; ABUND: Abundancia. Las abreviaturas de las categorías de conservación son: NA: No Amenazada; EP: En Peligro; AM: Amenazada; VU: Vulnerable; IC: Insuficientemente Conocida.

 

Tabla 3. Distribución por provincias de los anfibios de la República Argentina.

 

Comparaciones con listados anteriores, categorización del 2000 y las listas rojas de la UICN

Los últimos listados disponibles de anfibios de Argentina (Lavilla y Cei, 2001; Lavilla y Heatwole, 2010) contabilizaron 176 y 174 especies respectivamente. Las discrepancias con la nueva lista surgen a partir de la descripción de nuevas especies, sinonimias, ampliaciones en las distribuciones conocidas de las especies y cambios nomenclaturales que se han listado más arriba. En ningún caso se han suprimido especies por considerarlas extintas a escala local o global o por retracción de sus rangos de distribución en la región.

En comparación con la evaluación anterior, los resultados reflejan un incremento en el número de taxones En Peligro y Amenazados, así como una disminución de casi el 10% en el número de taxo­nes poco conocidos y un incremento del mismo porcentaje de los taxones No Amenazados (Fig. 1). Los resultados ponen en evidencia un preocupante aumento de las amenazas sobre algunas especies, pero a su vez un incremento sustancial en las investigaciones en regiones y especies poco conocidas una década atrás que permiten reducir el número de especies poco conocidas e incrementar la lista de especies No Amenazadas.

Figura 2. Porcentaje de taxones de anfibios en cada categoría de amenaza (AM: Amenazada, EP: EN Peligro, VU: Vulnerable) en las provincias argentinas.

La información reunida nos permite, además, evaluar la riqueza y estado de conservación de los anfibios presentes en las distintas provincias de la República Argentina (Tabla 3). Los resultados indican que las provincias con mayor cantidad de especies son Misiones, Corrientes, Chaco, Salta, Formosa y Santa Fe con más de 45 especies, mientras que Santa Cruz registra solo cuatro especies y Tierra del Fuego ninguna. Otras provincias con una importante riqueza de anfibios son Entre Ríos y Jujuy que superan las 40 especies. Estos datos evidencian que las provincias del noreste y noroeste son las que tienen mayor riqueza de anfibios. Asimismo, los resultados obtenidos indican que Jujuy, Neuquén, Río Negro, Salta y Misiones son las provincias con mayor número de especies con algún grado de amenaza o poco conocidas con diez o más taxones en cada una de ellas.

Hasta esta nueva categorización existían varias discrepancias entre las categorías de conservación asignadas a cada especie a escala global y la categorización nacional. Las diferencias se debían fundamentalmente a cuatro razones (Lavilla y Heatwhole, 2010). La primera se vincula a la diferencia de escala en los análisis y la consecuente diferencia en espe­cies con distribuciones globales más amplias que las analizadas en el contexto nacional. El análisis a escala nacional considera las subespecies mientras que el análisis global emplea a las especies como la categoría menor. La imposibilidad de cuantificar al menos dos variables de las 12 utilizadas por el Índice SUMIN de Reca et al., 1994 ubicaba al taxón en la categoría Insuficientemente Conocida. Finalmente, el tiempo transcurrido entre las dos evaluaciones genera diferencias en la categorización por el simple aporte de nueva información colectada en los 11 años que han pasado.

La categorización actual resuelve las dos últimas razones que explicaban las discrepancias entre la asignación de categorías de conservación a escala global y local (ver Giraudo et al., 2012). Evidentemente, diferencias debido a la escala geográfica de valoración y la consideración de subespecies como categoría menor para la categorización continuarán siendo fuente de discrepancias entre los listados de categorías de conservación de las especies de anfibios de la República Argentina respecto a la categoría internacional. Los taxones que mantienen diferencias en la categoría de conservación entre las listas disponibles se indican en las Tablas 4 y 5.

Tabla 4. Comparaciones entre las categorías de conservación establecidas en la República Argentina y las establecidas a nivel global en las Listas Rojas de la IUCN (2012) indicando la posible causa de la diferencia. EP: En Peligro; AM: Amenazada; VU: Vulnerable; IC: Insuficientemente Conocida; NA: No Amenazada; CR: En Peligro Crítico (Critically Endangered); EN: En Peligro (Endangered); VU: Vulnerable (Vulnerable); NT: Cercana a la Amenaza (Near Threatened); DD: Datos Insuficientes (Data Deficient); LC: Preocupación Menor (Least Concern); ne: No evaluada.

 

Tabla 5. Comparaciones entre el número de taxones categorizados a nivel de familias en las diferentes categorías de conservación establecidas en las Listas Rojas a nivel global y nacional (IUCN, 2012) / Categorización Argentina. Se comparan categorías homologadas entre ambas listas (ver Giraudo et al., 2012): CR: En Peligro Crítico (Critically Endangered) / EP: En Peligro; EN: En Peligro (Endangered) / AM: Amenazada; VU: Vulnerable / VU: Vulnerable; DD: Data Deficient / IC: Insuficientemente Conocida; LC: Preocupación Menor (Least Concern) / NA: No Amenazada. NE: No evaluadas. No existen anfibios Extinguidos (EX) o Extinguidos en la Naturaleza (EW) en la Argentina.

De las 13 familias con representantes en Argentina, tres (Ceratophryidae, Hemiphractidae y Strabomantidae) poseen entre el 70% y el 100% de sus especies en alguna categoría de amenaza. La familia Cycloramphidae registra más de un 40% de sus especies amenazadas. Las nueve familias restantes presentan una situación menos acuciante sin especies amenazadas como Microhylidae o con valores más bajos: Bufonidae (24%); Hylidae (6%); Leiuperidae (20%) y Leptodactylidae (19%). Sin embargo, las familias representadas por no más de dos géneros o especies, como Caeciliidae, Brachycephalidae, Centrolenidae e Hylodidae poseen integrantes considerados como Insuficientemente Conocidos, lo cual las coloca en una situación que demanda especial atención.

Una situación similar se presenta a nivel genérico. De los 41 géneros representados, 16 poseen al menos el 50% de sus especies amenazadas o insuficientemente conocidas. Entre éstos se encuentran géneros representados por una única especie como Chthonerpeton, Luetkenotyphlus, Ischnocnema, Vitreorana, Chaltenobatrachus, Hylorina, Rhinoderma y Somuncuria. Sólo Nannophryne, Limnomedusa, Aplastodiscus, Itapothyla y Dermatonotus poseen a su única especie sin problemas de conservación. Los casos más extremos de amenazas de conservación lo constituyen los representantes del género Telmatobius, con sus 15 especies incluidas en alguna categoría de la Lista Roja. Esta situación se debe a que la mayor parte de las especies han desaparecido de sus áreas de distribución de forma enigmática a pesar de haber sido buscadas en forma exhaustiva en las localidades con registros históricos y en nuevas áreas. Este es el caso para Telmatobius ceiorum, T. contrerasi, T. laticeps, T. pisanoi, T. schreiteri, T. scrocchii y T. stephani (Barrionuevo y Ponssa, 2008; S. Barrionuevo y E. Sanabria, obs. pers.). Sin embargo, el descubrimiento de ejemplares de T. atacamensis y T. pisanoi infectados por quitridio (Barrionuevo y Mangione, 2006), ejemplares de T. atacamensis con deformaciones en sus dedos (S. Barrionuevo, obs. pers.) y la depredación confirmada por truchas en T. oxycephalus (Brunetti, 2008), permite inferir que la presencia de enfermedades infecciosas emergentes, la introducción de especies ícticas exóticas y el efecto de actividades mineras podrían ser las causas más probables de la declinación de todas estas especies (ver fichas de las especies para mayores detalles).

Otros géneros con problemas destacables de conservación son Alsodes, Atelognathus, Gastrotheca y Oreobates con el 100% de sus especies amenazadas o insuficientemente conocidas. En gran medida, su inclusión en las listas rojas se debe a lo limitado de su distribución ya que ocupan ambientes muy específicos que enfrentan serios riesgos de degradación por actividades humanas o impacto por la introducción de especies exóticas. Algunas especies no han vuelto a ser registradas a pesar de búsquedas intensivas recientes en sus sitios históricos de distribución (Akmentins et al., 2012). De todas formas, y al igual que muchas especies de Telmatobius que habitan ambientes relativamente inaccesibles, se mantiene la expectativa de registrar nuevas poblaciones en sitios remotos aún no relevados.

En coincidencia con los niveles de amenaza que enfrentan estos grupos de especies, la mayor parte de las provincias donde se encuentran presentes estos géneros (principalmente las provincias patagónicas y de la región noroeste) presentan los porcentajes más elevados de especies amenazadas en relación al total de especies que albergan (desde un 20% hasta un 44% del total de especies, Fig. 2). En algunos casos, los porcentajes tan elevados se vinculan básicamente al escaso número de especies presentes, como en las provincias de Santa Cruz (con 4 especies) y Mendoza (con 10 especies) que si bien tienen una o dos especies con algún nivel de amenaza respectivamente, esto redunda en el 25% y el 20% de su anfibiofauna con problemas de conservación. En otros casos, el número elevado de especies amenazadas (6 a 12 especies, Tabla 2) se vinculan fundamentalmente con problemas de conservación asociados a regiones particulares del territorio de estas provincias. Las mayor parte de las especies amenazadas se concentran en las regiones andinas (bosques andinos patagónicos, porción oriental de la estepa patagónica, región altoandina, puna y selvas de las yungas) caracterizadas por su fragilidad y expuestas a alteraciones por explotación forestal, turística, ictícola, ganadera, agrícola y minera. Estas regiones constituyen el área de distribución de la mayor cantidad de especies endémicas estrictas de la República Argentina o con distribu­ciones regionales muy restringidas pertenecientes a los géneros Alsodes, Atelognathus, Telmatobius, Gastrotheca y Oreobates. En contraposición, el bajo porcentaje de especies amenazadas en relación a la riqueza total que albergan provincias muy diversas como Misiones, Corrientes, Chaco, Formosa, Entre Ríos y Santa Fe podría explicarse por el bajo nivel de endemismo, compartiendo la mayoría de estas provincias su anfibiofauna.

Figura 2. Porcentaje de taxones de anfibios en cada categoría de amenaza (AM: Amenazada, EP: EN Peligro, VU: Vulnerable) en las provincias argentinas.

A manera de síntesis, el impacto de las modificaciones y alteraciones de los ambientes naturales por actividades antrópicas sobre la diversidad y estatus poblacional de algunas especies de anfibios ya ha sido fehacientemente documentado en nuestro país (e.g. Peltzer et al., 2003; 2006; 2008, Duré et al., 2008). Otros ejemplos lo constituyen una especie del género Gastrotheca (G. christiani) junto a otros representantes de Atelognathus (A. patagonicus) y Alsodes (A. pehuenche) que aportan los primeros casos con datos concretos en los cuales su supervivencia se ve amenazada producto de la extirpación y declinación de poblaciones como consecuencias directas de la alteración de los ambientes en que habitan (Vaira, 2003; Cuello et al., 2006, 2009; Corbalán et al., 2010; Vaira et al., 2011). Asimismo, se ha demostrado para la República Argentina la expansión del fenómeno global de anormalidades morfológicas relacionado con la declinación de anfibios (Peltzer et al., 2011; Bionda et al. 2012). De esta manera se afirma que estas acciones ya no pueden ser consideradas amenazas a la conservación sino que se han convertido en causas comprobadas de declinaciones y desapariciones de poblaciones de anfibios en Argentina.

A estas causas comprobadas debemos sumarle la gran extensión geográfica del registro de especies y poblaciones infectadas por Batrachochytrium dendrobatidis en algunos sitios del territorio argentino (Ghirardi et al., 2010) y el impacto demostrado de la introducción de especies exóticas que destruyen los ambientes, compiten con las especies o las utilizan como presas (Akmentins et al., 2003). Estas causas deberían ser inmediatamente abordadas y mitigadas sin perjuicio de continuar los estudios detallados para confirmar otras causas e incrementar las áreas relevadas en la búsqueda de nuevas poblaciones.

LITERATURA CITADA

1. Aguiar, O.Jr.; Bacci, M.Jr.; Lima, A.P.; Rossa-Feres, D.d.C.; Haddad, C.F.B. & Recco-Pimentel, S.M. 2007. Phylogenetic relationships of Pseudis and Lysapsus (Anura, Hylidae, Hylinae) inferred from mitochondrial and nuclear gene sequences. Cladistics 23: 455-463.         [ Links ]

2. Akmentins, M.S.; Pereyra, L.C. & Lescano, J.C. 2009. Primer registro de una población asilvestrada de rana toro (Lithobates catesbeianus) en la provincia de Córdoba, Argentina. Notas sobre la biología de la especie. Cuadernos de Herpetología 23: 25-32.         [ Links ]

3. Akmentins, M.S.; Pereyra, L.C. & Vaira, M. 2012. Using sighting records to infer extinction in three endemic Argentinean marsupial frogs. Animal Conservation 15: 142-151.         [ Links ]

4. Arellano, M.L.; Ferraro, D.P.; Steciow, M.M. & Lavilla, E.O. 2009. Infection by the chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis in the yellow belly frog (Elachistocleis bicolor) from Argentina. Herpetological Journal 19: 217-220.         [ Links ]

5. Baldissera, F.A.Jr., Caramaschi, U. & Haddad, C.F.B. 2004. Review of the Bufo crucifer species group, with descriptions of two new related species (Amphibia, Anura, Bufonidae). Arquivos do Museu Nacional. Rio de Janeiro 62: 255-282.         [ Links ]

6. Baldo, D. & Basso, N. 2004. A new species of Melanophryniscus Gallardo, 1961 (Anura: Bufonidae), with comments on the species reported for Misiones, northeastern Argentina. Journal of Herpetology 38: 393-403.         [ Links ]

7. Baldo, D.; Tomatis, C. & Segalla, M.V. 2008. Amphibia, Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus furnarius: new country record, geographic distribution map and advertisement call. Check List 4: 98-102.         [ Links ]

8. Barrionuevo, J.S. & Mangione, S. 2006. Chytridiomycosis in two species of Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) from Argentina. Diseases of Aquatic Organisms 73: 171-174.         [ Links ]

9. Barrionuevo, J.S. & Ponssa, M.L. 2008. Decline of three species of the genus Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) from Tucumán Province, Argentina. Herpetologica 64: 47-62.         [ Links ]

10. Barrionuevo, J.S. & Baldo, D. 2009. A new species of Telmatobius (Anura, Ceratophryidae) from Northern Jujuy Province, Argentina. Zootaxa 2030: 1-20.         [ Links ]

11. Basso, N.G.; Úbeda, C.A.; Bunge, M.M. & Martinazzo, L.B. 2011. A new genus of neobatrachian frog from southern Patagonian forests, Argentina and Chile. Zootaxa 3002: 31-44.         [ Links ]

12. Beebee, T.J.C. & Griffiths, R.A., 2005.The amphibian decline crisis: A watershed for conservation biology? Biological Conservation 125: 271-285.         [ Links ]

13. Bionda, C.; Salas, N.; Caraffa, E.; Baraquet, M. & Martino, A. 2012. On abnormalities recorded in an urban population of Rhinella arenarum from central Argentina. Herpetology Notes 5: 237-241.         [ Links ]

14. Brunetti, A. 2008. Telmatobius oxycephalus. Predation. Herpetological Review 39: 462-463.         [ Links ]

15. Cairo, S.L. & di Tada, I.E. 2005. Patrones de coloración de Melanophryniscus sp. (Anura: Bufonidae) en Sierra de la Ventana (Buenos Aires, Argentina). Boletín de la Asociación Herpetológica Española 16: 44-49.         [ Links ]

16. Cairo, S.L. & Zalba, S. 2007. Effects of a paved road on mortality and mobility of Red Bellied Toads (Melanophryniscus sp.) in Argentinean grasslands. Amphibia-Reptilia 28: 377-385.         [ Links ]

17. Cairo, S.L.; Zalba, S. & Úbeda, C.A. 2008. Reproductive behaviour of Melanophryniscus sp. from Sierra de la Ventana (Buenos Aires, Argentina). South American Journal of Herpetology 3: 10-14.         [ Links ]

18. Cajade, R.; Barrasso, D.A. & Nenda, S.J. 2009. Amphibia, Anura, Microhylidae, Elachistocleis skotogaster: Map of geographic distribution, distribution extension, and new altitudinal records. Check List 5: 418-421.         [ Links ]

19. Caramaschi, U. 2006. Redefinição do grupo de Phyllomedusa hypochondrialis, com redescrição de P. megacephala (Miranda-Ribeiro, 1926), revalidação de P. azurea Cope, 1862 e descrição de uma nova espécie (Amphibia, Anura, Hylidae). Arquivos do Museu Nacional. Rio de Janeiro 64: 159-179.         [ Links ]

20. Cardozo, D. & Lobo, F. 2009. Pseudopaludicola mirandae Mercadal de Barrio and Barrio, 1994 (Anura, Leiuperidae) is a junior synonym of Pseudopaludicola boliviana Parker, 1927. Journal of Herpetology 43: 685-687.         [ Links ]

21. Cardozo, D.E.; Lem, D.M.; Bortoleto, J.F.; Catroli, G.F.; Baldo, D.; Faivovich, J.; Kolenc, F.; Silva, A.P.Z.; Borteiro, C.; Haddad, C.F.B. & Kasahara, S. 2011. Karyotypic data on 28 species of Scinax (Amphibia: Anura: Hylidae): diversity and informative variation. Copeia 2011: 251-263.         [ Links ]

22. Céspedez, J. A. 2008. Una nueva especie de Melanophryniscus Gallardo, 1961 de Argentina (Amphibia: Anura: Bufonidae). Facena 24: 35-48.         [ Links ]

23. Collins, J.P. & Storfer, A. 2003. Global amphibian declines: sorting the hypotheses. Diversity and Distributions 9: 89-98.         [ Links ]

24. Collins, J.P. & Halliday, T. 2005. Forecasting changes in amphibian biodiversity: aiming at a moving target. Philosophical Transactions of the Royal Society B 360: 309-314.         [ Links ]

25. Corbalán, V.; Debandi, G. & Martínez, F. 2010. Alsodes pehuenche (Anura: Cycloramphidae): past, present and future. Cuadernos de Herpetología 24: 17-23.         [ Links ]

26. Cruz, C.A.G. & Caramaschi, U. 2003. Taxonomic status of Melanophryniscus stelzneri dorsalis (Mertens, 1933) and Melanophryniscus stelzneri fulvoguttatus (Mertens, 1937) (Amphibia, Anura, Bufonidae). Boletim do Museu Nacional. Nova Serie, Zoologia 500: 1-11.         [ Links ]

27. Cuello, M.E.; Bello, M.T.; Kun, M. & Úbeda, C.A. 2006. Feeding habits and their implications for the conservation of the endangered semiaquatic frog Atelognathus patagonicus (Anura, Neobatrachia) in a northwestern Patagonian pond. Phyllomedusa 5: 67-76.         [ Links ]

28. Cuello, M.E.; Perotti, M.G. & Iglesias, G.J. 2009. Dramatic decline and range contraction of the endangered Patagonian frog Atelognathus patagonicus (Anura, Leptodactylidae). Oryx 43: 443-446.         [ Links ]

29. Duellman, W.E. 2001. The Hylid Frogs of Middle America. Volume 2. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca.         [ Links ]

30. Faivovich, J. 2005. A new species of Scinax (Anura: Hylidae) from Misiones, Argentina. Herpetologica 61: 69-77.         [ Links ]

31. Faivovich, J.; Haddad, C.F.B.; Garcia, P.C.d.A.; Frost, D.R.; Campbell, J.A. & Wheeler, W.C. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: a phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240.         [ Links ]

32. Fox, S.F.; Greer, A.L.; Torres-Cervantes, R. & Collins, J.P. 2006. First case of ranavirus-associated morbidity and mortality in natural populations of a South American frog, Atelognathus patagonicus. Diseases of Aquatic Organisms 72: 87-92.         [ Links ]

33. Frost, D.R.; Grant, T.; Faivovich, J.; Bain, R.H.; Haas, A.; Haddad, C.F.B.; de Sá, R.O.; Channing, A.; Wilkinson, M. S.; Donnellan, C.; Raxworthy, C.J.; Campbell, J.A.; Blotto, B.L.; Moler, P.E.; Drewes, R.C.; Nussbaum, R.A.; Lynch, J.D.; Green, D.M. & Wheeler, W.C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1-370.         [ Links ]

34. Frost, D.R. 2011. Amphibian species of the world: an online reference. Version 5.5 (31 January, 2011). American Museum of Natural History, New York, USA. Disponible en: <http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/>. Último acceso: 15 de septiembre de 2011.         [ Links ]

35. Gallardo, J.M. 1962. A propósito de Bufo variegatus (Günther), sapo del bosque húmedo antartandico, y las otras especies de Bufo neotropicales. Physis 23: 93-102.         [ Links ]

36. Gallardo, J.M. 1965. The species Bufo granulosus Spix (Salientia: Bufonidae) and its geographic variation. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 134: 107-138.         [ Links ]

37. Garcia, P.C.d.A.; Faivovich, J. & Haddad, C.F.B. 2007. Redescription of Hypsiboas semiguttatus, with the description of a new species of the Hypsiboas pulchellus group. Copeia 2007: 933-951.         [ Links ]

38. Ghirardi, R; Lescano, J.N.; Longo, M.S; Robledo, G.; Steciow, M.M. & Perotti, M.G. 2009. Batrachochytrium dendrobatidis in Argentina: first record in Leptodactylus gracilis and another record in Leptodactylus ocellatus. Herpetological Review 40: 175-176.         [ Links ]

39. Ghirardi, R.; López, J.A.; Scarabotti, P.A.; Steciow, M.M. & Perotti, M.G. 2011. First record of the chytrid fungus in Lithobates catesbeianus from Argentina: exotic species and conservation. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 1337-1339.         [ Links ]

40. Ghirardi, R.; Perotti, M.G.; Steciow, M.M.; Arellano, M.L. & Natale, G.S. 2011. Potential distribution of Batrachochytrium dendrobatidis in Argentina: Implications in amphibian conservation. Hydrobiologia 659: 111-115.         [ Links ]

41. Giraudo, A.R.; Krauczuk, E.R. & Baldo, D. 2005. Hyla uruguaya Schmidt, 1944, un nuevo anfibio para la herpetofauna de Argentina. Cuadernos de Herpetología 18: 61-66.         [ Links ]

42. Giraudo, A.R.; Duré, M.; Schaefer, E.; Lescano, J.N.; Etchepare, E.; Akmentins, M.S.; Natale, G.; Arzamendia; V.; Bellini, G.; Ghirardi, R. & Bonino, M. 2012. Revisión de la metodología utilizada para categorizar especies amenazadas de la herpetofauna Argentina. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 117-130.         [ Links ]

43. Grant, T.; Frost, D.R.; Caldwell, J.P.; Gagliardo, R.; Haddad, C.F.B.; Kok, P.J.R.; Means, D.B.; Noonan, B.P.; Schargel, W.E. & Wheeler, W.C. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299: 1-262.         [ Links ]

44. Guayasamin, J.M.; Castroviejo-Fisher, S.; Ayarzagüena, J.; Trueb, L. & Vilá, C. 2008. Phylogenetic relationships of glassfrogs (Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.         [ Links ]

45. Guayasamin, J.M.; Castroviejo-Fisher, S.; Trueb, L.; Ayarzagüena, J.; Rada, M. & Vilà C. 2009. Phylogenetic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97.         [ Links ]

46. Hedges, S.B.; Duellman, W.E. & Heinicke, M.P. 2008. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.         [ Links ]

47. Herrera, R.A.; Steciow, M.M. & Natale, G.S. 2005. Chytrid fungus parasitizing the wild amphibian Leptodactylus ocellatus (Anura: Leptodactylidae) in Argentina. Diseases of Aquatic Organisms 64: 247-252.         [ Links ]

48. IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. <www.iucnredlist.org>. Último acceso: 15 de Septiembre de 2012.         [ Links ]

49. Köhler, J.; Koscinski, D.; Padial, J.M.; Chaparro, J.C.; Handford, P.; Lougheed, S.C. & De la Riva, I. 2010. Systematics of the Andean gladiator frogs of the Hypsiboas pulchellus species group (Anura, Hylidae). Zoologica Scripta 39: 572-590.         [ Links ]

50. Kwet, A. 2001. Südbrasilianische Laubfrösche der Gattung Scinax mit Bemerkungen zum Geschlecht des Gattungsnamen und zum taxonomischen Status von Hyla granulata Peters, 1871. Salamandra 37: 211-238.         [ Links ]

51. Kwet, A. & Di-Bernardo, M. 1999. "Pro-Mata - Anfibios. Amphibien. Amphibians". EDIPUCRS, Porto Alegre.         [ Links ]

52. Kwet, A. & Solé, M. 2005. Validation of Hylodes henselii Peters, 1870, from southern Brazil and description of acoustic variation in Eleutherodactylus guentheri (Anura: Leptodactylidae). Journal of Herpetology 39: 521-532.         [ Links ]

53. Kwet, A. & Solé, M. 2008. A new species of Trachycephalus (Anura: Hylidae) from the Atlantic Rain Forest in southern Brazil. Zootaxa 1947: 53-67.         [ Links ]

54. Kwet, A.; Di-Bernardo, M. & Garcia, F.C.A. 2001. The taxonomic status of Leptodactylus geminus Barrio, 1973. Journal of Herpetology 35: 56-62.         [ Links ]

55. Lavilla, E.O.; Ponssa, M.L.; Baldo, D.; Basso, N.; Bosso, A.; Céspedez, J.; Chebez, J.C.; Faivovich, J.; Ferrari, L.; Lajmanovich, R.; Langone, J.A.; Peltzer, P.; Úbeda, C.; Vaira, M. & Vera Candioti, F. 2000. Capítulo 2. Categorización de los anfibios de Argentina. En: Lavilla, E.O.; Richard, E. & Scrocchi, G.J. (eds.). Categorización de los Anfibios y Reptiles de la República Argentina. Asociación Herpetológica Argentina, San Miguel de Tucumán.         [ Links ]

56. Lavilla, E.O. 2001. Amenazas, declinaciones poblacionales y extinciones en anfibios argentinos. Cuadernos de Herpetología 15: 59-82.         [ Links ]

57. Lavilla, E.O. & Cei, J.M. 2001. Amphibians of Argentina. A Second Update, 1987-2000. Museo Regionale di Scienze Naturali. Torino Monografie 28: 1-177.         [ Links ]

58. Lavilla, E.O.; Barrionuevo, J.S. & Baldo, J.D. 2002. Los anfibios insuficientemente conocidos en Argentina. Una reevaluación. Cuadernos de Herpetología 16: 99-118.         [ Links ]

59. Lavilla, E.O.; Vaira, M. & Ferrari, L.F. 2003. A new species of Elachistocleis (Anura: Microhylidae) from the Andean Yungas of Argentina, with comments on the Elachistocleis ovalis-E. bicolor controversy. Amphibia-Reptilia 24: 269-284.         [ Links ]

60. Lavilla, E.O. & Heatwole, H. 2010. Status of Amphibian conservation and decline in Argentina: 30-78. En: Heatwole, H. (ed.) Amphibian Biology. Volume 9. Status of decline of Amphibians: Western Hemisphere. Part 1. Paraguay, Chile and Argentina. Surrey Beatty & Sons, Australia.         [ Links ]

61. Lavilla, E.O.; Langone, J.A.; Padial, J.M. & de Sá, R.O. 2010a. The identity of the crackling, luminescent frog of Suriname (Rana typhonia Linnaeus, 1758) (Amphibia, Anura). Zootaxa 2671: 17-30.         [ Links ]

62. Lavilla, E.O.; Langone, J.A.; Caramaschi, U.; Heyer, W.R. & de Sá, R.O. 2010b. The identification of Rana ocellata Linnaeus, 1758. Nomenclatural impact on the species currently known as Leptodactylus ocellatus (Leptodactylidae) and Osteopilus brunneus (Gosse, 1851) (Hylidae). Zootaxa 2346: 1-16.         [ Links ]

63. Martino, A.L. & Sinsch, U. 2002. Speciation by polyploidy in Odontophrynus americanus. Journal of Zoology, London 257: 67-81.         [ Links ]

64. Mendelson III, J.R.; Lips, K.R., Gagliardo, R.W.; Rabb, G.B.; Collins, J.P.; Diffendorfer, J.E.; Daszak, P.; Ibáñez, R.; Zippel, K.C.; Lawson, D.P.; Wright, K.M.; Stuart, S.N.; Gascon, C.; Silva, H.R.d.; Burrowes, P.A.; Joglar, R.L.; Marca, E.L.; Lötters, S.; du Preez, L.H.; Weldon, C.; Hyatt, A.D.; Rodriguez-Mahecha, J.V.; Hunt, S.; Robertson, H.; Lock, B.; Raxworthy, C.J.; Frost, D.R.; Lacy, R.C.; Alford, R.A.; Campbell, J.A.; Parra-Olea, G.; Bolaños, F.; Domingo, J.J.C.; Halliday, T.R.; Murphy, J.B.; Wake, M.H.; Coloma, L.A.; Kuzmin, S.L.; Price, M.S.; Howell, K.M.; Lau, M.; Pethiyagoda, R.; Boone, M.; Lannoo, M.J.; Blaustein, A.R.; Dobson, A.; Griffiths, R.A.; Crump, M.L.; Wake, D.B. & Brodie Jr., E.D. 2006: Confronting amphibian declines and extinctions. Science 313: 48.         [ Links ]

65. Narvaes, P. & Rodrigues, M.T. 2009. Taxonomic revision of Rhinella granulosa species group (Amphibia, Anura, Bufonidae), with a description of a new species. Arquivos de Zoologia. São Paulo 40: 1-73.         [ Links ]

66. Parra, G.; Brown, R.; Hanken, J.; Hedges, B.; Heyer, R.; Kuzmin, S.; Lavilla, E.; Lötters, S.; Pimenta, B.; Richards, S.; Rödel, M.-O.; de Sá, R. & Wake, D. 2007. Systematics and conservation. En: Gascon, C.; Collins, J.P.; Moore. R.D.; McKay, J.E. & Mendelson III, J.R. (eds.), Amphibian Conservation Action Plan. IUCN/SSC Amphibian Specialist Group, Gland, Switzerland and Cambridge.         [ Links ]

67. Peltzer, P.M.; Lajmanovich, R.C.; Attademo, A.M. & Beltzer, A.H. 2006. Anuran diversity across agricultural ponds in Argentina. Biodiversity and Conservation 15: 3499-3519.         [ Links ]

68. Peltzer, P.M.; Lajmanovich, R.C. & Beltzer, A.H. 2003. The effects of habitat fragmentation on amphibian species richness in the floodplain of the middle Parana River. Herpetological Journal 13: 95-98.         [ Links ]

69. Peltzer, P.M.; Lajmanovich, R.C.; Sánchez-Hernandez, J.C.; Cabagna, M.C.; Attademo, A.M. & Bassó A. 2008. Effects of agricultural pond eutrophication on survival and health status of Scinax nasicus tadpoles. Ecotoxicology and Environmental Safety 70: 185-197.         [ Links ]

70. Peltzer, P.M.; Lajmanovich, R.C.; Sanchez, L.C.; Attademo, A.M.; Junges, C.M., Bionda, C.; Martino, L. & Bassó, A. 2011. Morphological abnormalities in wild amphibian populations from the mid-eastern of Argentina. Herpetological Conservation and Biology 6: 432-442.         [ Links ]

71. Pereyra, L.C. & Akmentins, M.S. 2011. Elachistocleis skotogaster Lavilla, Vaira & Ferrari, 2003. Extensión de rango geográfico y primer registro para la provincia de Jujuy, Argentina. Cuadernos de Herpetología 25: 59-60.         [ Links ]

72. Pramuk, J.B.; Robertson, T.; Sites, Jr., J.W. & Noonan, B.P. 2008. Around the world in 10 million years: biogeography of the nearly cosmopolitan true toads (Anura: Bufonidae). Global Ecology and Biogeography 17: 72-83.         [ Links ]

73. Pyron, R.A. & Wiens, J.J. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.         [ Links ]

74. Reca, A.; Úbeda, C. & Grigera, D. 1994. Conservación de la fauna de tetrápodos. I. Un índice para su evaluación. Mastozoología Neotropical 1: 17-28.         [ Links ]

75. Sanabria, E.A.; Quiroga, L.B.; Arias, F. & Cortez, R. 2010. A new species of Rhinella (Anura: Bufonidae) from Ischigualasto Provincial Park, San Juan, Argentina. Zootaxa 2396: 50-60.         [ Links ]

76. Schaefer, E.F.; Kehr, A.I. & Duré, M.I. 2012. Primer registro de Elachistocleis skotogaster Lavilla, Vaira & Ferrari, 2003 (Anura: Microhylidae) para la provincia de Formosa, Argentina. Cuadernos de Herpetología 26: 49-53.         [ Links ]

77. Stuart, S.N.; Chanson, J.S.; Cox, N.A.; Young, B.E.; Rodrigues, A.S.L.; Fischman, D.L. & Waller, R.W. 2004. Status and trends of Amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306: 1783-1786.         [ Links ]

78. Stuart, S.N.; Hoffmann, M.; Chanson, J.S.; Cox, N.A.; Berridge, R.J.; Ramani, P. & Young, B.E. 2008. Threatened Amphibians of the World. Lynx Edicions, Barcelona, Spain; IUCN, Gland, Switzerland; and Conservation International, Arlington, Virginia.         [ Links ]

79. Vaira, M. 2002. Variación de la coloración en poblaciones argentinas de Melanophryniscus rubriventris (Vellard, 1947). Cuadernos de Herpetología 16: 151-163.         [ Links ]

80. Vaira, M. 2003. Report of a breeding aggregation extirpation of an endemic marsupial frog, Gastrotheca christiani, in Argentina. Froglog 60: 3.         [ Links ]

81. Vaira, M. & Ferrari, L.F. 2008. A new species of Oreobates (Anura: Strabomantidae) from the Southern Andean Yungas of Argentina. Zootaxa 1908: 41-50.         [ Links ]

82. Vaira, M.; Ferrari, L. & Akmentins, M.S. 2011. Vocal repertoire of an endangered marsupial frog of Argentina, Gastrotheca christiani (Anura: Hemiphractidae). Herpetology Notes 4: 279-284.         [ Links ]

83. Valetti, J.A.; Salas, N.E. & Martino, A.L. 2009. A new polyploid species of Pleurodema (Anura: Leiuperidae) from Sierra de Comechingones, Córdoba, Argentina and redescription of Pleurodema kriegi (Müller, 1926). Zootaxa 2073: 1-21.         [ Links ]

84. Van Bocxlaer, I.; Loader, S.P.; Roelants, K.; Biju, S.D.; Menegon, M. & Bossuyt, F. 2010. Gradual adaptation toward a range-expansion phenotype initiated the global radiation of toads. Science 327: 679-682.         [ Links ]

85. Veloso, A.; Núñez, H.; Núñez, J. & Ortíz, J.C. 2010. Eupsophus roseus. En: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. Disponible en <www.iucnredlist.org>. Último acceso 31 de Mayo de 2012.         [ Links ]

86. Young, B.E.; Lips, K.R; Reaser, J.; Ibañez, R.; Salas, A.W; Sedeño, J.R.; Coloma, L.A.; Ron, S.; La Marca, E.; Meyer, J.R.; Muñoz, A.; Bolaños, F. Chaves, G. & Romo, D. 2000. Populations declines and priorities for amphibian conservation in Latin America. Conservation Biology 15: 1213-1223.         [ Links ]