TRABAJO

Categorización del estado de conservación de las Serpientes de la República Argentina

 

Alejandro R. Giraudo^1,2, Vanesa Arzamendia^1,2, Gisela P. Bellini¹, Carla A. Bessa¹, Cinthia C. Calamante³, Gabriela Cardozo⁴, Margarita Chiaraviglio⁴ , Ma. Belén Costanzo¹, Eduardo G. Etchepare³, Valeria Di Cola⁴, Diego O. Di Pietro⁵, Sonia Kretzschmar⁶, Soledad Palomas³, Santiago J. Nenda⁷, Paula C. Rivera⁴, Ma. Eugenia Rodríguez¹, Gustavo J. Scrocchi⁶, Jorge D. Williams⁵

¹ Instituto Nacional de Limnología (CONICET, UNL), Ciudad Universitaria (3000), Santa Fe, Argentina.
² Facultad de Humanidades y Ciencias, Universidad Nacional del Litoral (3000), Santa Fe, Argentina.
³ Laboratorio de Herpetología. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional
del Nordeste. Av. Libertad 5470 (3400), Corrientes, Argentina.
⁴ Laboratorio de Biología del Comportamiento. Instituto de Diversidad y Ecología Animal (IDEA), CONICET - UNC. Av. Vélez Sarsfield 299 (5000), Córdoba, Argentina.
⁵ Sección Herpetología, División Zoología Vertebrados, Museo de La Plata. Paseo del Bosque, s/n (1900), La Plata, Buenos Aires, Argentina.
⁶ Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo- CONICET. Miguel Lillo 251 (4000), Tucumán, Argentina.
⁷ Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (CONICET), División de Herpetología. Ángel Gallardo 470 (C1405DJR), Buenos Aires, Argentina.

Recibido: 10/08/11
Revisado: 24/10/11
Aceptado: 11/10/12

---

RESUMEN

A más de una década de la primera Lista Roja de herpetofauna amenazada propuesta por la Asociación Herpetológica Argentina (AHA 2000), se recategorizaron las serpientes a partir de nueva información taxonómica, biogeográfica y bio-ecológica, además de modificaciones metodológicas respecto a la evaluación anterior. Mediante la participación de 18 especialistas de toda la Argentina se reevaluaron 136 taxones de serpientes (130 en la anterior) incluyendo varios cambios taxonómicos (8 taxones nuevos para Argentina y 2 sinonimizados), obtenién­dose como resultado la inclusión de 49 especies en la lista roja (5 En Peligro, 17 Amenazadas, 27 Vulnerables), 15 Insuficientemente Conocidas y 72 No Amenazadas. En relación con la categorización anterior de la AHA: un taxón descendió de Vulnerable a No Amenazado, 11 No amenazados y 4 Insuficientemente Conocidos fueron elevados a distintas categorías de amenaza, 7 taxones Vulnerables fueron elevados a Amenazados, un taxón fue elevado de Amenazado a En Peligro. De 8 taxones no evaluados en 2000, uno categorizó No Amenazado, 4 Insuficientemente Conocidos, uno Vulnerable y 2 Amenazados. Estas modificaciones son el resultado de: (1) Mayor información sistemática, biogeográfica y bio-ecológica disponible para la evaluación; (2) Cambios en cuanto a las presiones antrópicas sobre las especies o sus hábitats; (3) Modificaciones metodológicas que incluyeron instructivos para aplicar los conceptos, la discusión y consenso entre especialistas y el análisis de las incertidumbres.

PALABRAS CLAVE : Serpientes, Conservación, Especies amenazadas, Red list, Argentina.

ABSTRACT

After more than a decade from the first red list of threatened herpetofauna proposal by the Asociación Herpetológica Argentina (2000), we re-categorized snakes from new taxonomic, biogeographical and bio-ecological information as well as methodological changes in the former evaluation. Through the participation of 18 specialists from all over Argentina, 136 taxa of snakes (130 in the previous) were re-evaluated including several taxonomic changes (8 new taxa added to Argentina, and 2 sinonimies). The results were the inclusion of 49 species in the red list (5 Endangered, 17 Threatened, 27 Vulnerable), 15 Insufficiently Known and 72 Not Threatened. Compared to the former categorization of the AHA: one taxon descended from Vulnerable to Not Threatened, 11 Not Threatened and 4 Insufficiently Known were elevated to different ca­tegories of threat, 7 taxa were elevated from Endangered to Vulnerable, one from Vulnerable to Endangered. From the 8 taxa not evaluated in 2000, one categorized Not Threatened, 4 Insufficiently Known, one Vulnerable, and 2 Threatened. These changes are the result of: (1) increased systematic, biogeographical and bio- ecological information available for the evaluation, (2) Changes in human pressures on the species or their habitats, (3) methodological changes that included recommendations to apply concepts, discussion and consensus among specialists and the analysis of uncertainties.

KEY WORDS: Snakes; Conservation; Threatened species; Red list; Argentina.

---

INTRODUCCIÓN

En los últimos siglos la humanidad está viviendo un proceso denominado crisis de la biodiversidad, que consiste en la devastación en pocas décadas de la mayoría de las comunidades biológicas como consecuencia de actividades humanas, constituyéndose en uno de los desafíos prioritarios de la humanidad en el siglo XXI (Giraudo et al., 2011). Una de las consecuencias de esta crisis es la desaparición de poblaciones, con tasas sumamente elevadas de 100 a 10.000 veces mayores a las existentes antes del impacto humano (Pimm et al., 1995), lo que generalmente culmina con la extinción regional y/o global de especies. Entre una amplia variedad de acciones y estrategias de conservación de la biodiversidad (Primack y Rodrigues, 2002) se encuentra la categorización de especies amenazadas (EA), que tiene por objetivo generar listados de taxones, o listas rojas, que tienen mayores probabilidades de extinguirse, para ser priorizados en acciones de conservación (Akçakaya et al., 2000). Esta tarea ha sido liderada mundialmente por IUCN (www.iucnredlist.com), aunque se ha reconocido la importancia de contar con listas rojas regionales (Gärdenfors et al., 2001), ya que los países constituyen entidades socio-políticas y territoriales autónomas donde se aplican concretamente muchas medidas sobre conservación de la biodiversidad y poseen las atribuciones legales, potestad y la obligación de manejar y conservar los recursos naturales y su biodiversidad asociada.

Como ocurre en los anfibios, también ha sido postulada la declinación global de los reptiles, y se ha demostrado que muchas poblaciones de serpientes disminuyeron debido a actividades humanas que incluyen principalmente la destrucción de sus hábitats, persecución y sobreexplotación de sus poblaciones, contaminación e introducción de especies exóticas (Gibbons et al., 2000). Las serpientes han atraído mucha menos atención en los estudios de conservación con respecto a los mamíferos, aves y anfibios (Dodd, 1993), lo que puede deberse a que las serpientes son animales poco populares e incluso despiertan un temor cultural exacerbado por lo que son constantemente perseguidas y eliminadas por el hombre (Shine y Fitzgerald, 1997; Giraudo et al., 2009). Desde mediados de 1980, evaluaciones en el hemisferio norte identificaron que unas 180 especies o poblaciones de serpientes categorizaban como en disminución, raras, o que necesitaban gestión para su conservación (Dodd, 1987), no obstante pocos estudios han sido publicados al respecto. En nuestra región, estudios realizados sobre la reproducción de la boa de las vizcacheras (Boa constrictor occidentalis), mostraron que la pérdida de hábitat afectó a la condición corporal, el tamaño de la camada y el volumen testicular, demostrando que los patrones espaciales de la vegetación influenciaron la distribución de los machos y hembras en el paisaje y los grupos de apareamiento fueron más escasos en arbustales secundarios respecto a bosques en mejor estado de conservación (Chiaraviglio et al., 1998; Chiaraviglio, 2006; Cardozo y Chiaraviglio, 2008). Los efectos de las actividades humanas sobre las serpientes son poco conocidos (Dood, 1993; Reed y Shine, 2002), pero en general, las serpientes son sistemáticamente perseguidas por el hombre, a pesar de ser animales importantes en los ecosistemas por su papel como depredadores (Akani et al., 2003). En muchos casos, incluso algunas de las estrategias más tradicionales de conservación de la biodiversidad no son necesariamente efectivas para la conservación de poblaciones de serpientes, ya que no es raro que se maten y transloquen ofidios en las áreas protegidas, e incluso pocas reservas se han creado específicamente para representar adecuadamente a las serpientes (Dodd, 1993; Arzamendia y Giraudo, 2004, 2012; Giraudo et al., 2009).

Por estas razones, la categorización sobre el estado de conservación de las serpientes argentinas en una lista roja, es un paso necesario para que este grupo de animales sea adecuadamente considerado por todos los sectores sociales, incluyendo los organismos estatales y no gubernamentales, responsables o interesados en la conservación de la biodiversidad en la Argentina.

Esta recategorización tiene como antecedente la lista roja de serpientes publicada por la Asociación Herpetológica Argentina hace más de una década (Scrocchi et al., 2000), en la cual participaron varios de los especialistas que actualmente realizaron el presente aporte, y se adicionan además nuevos investigadores, que en conjunto aportaron nueva información que permitió reevaluar la situación de los ofidios, tanto en aspectos sistemáticos (modificaciones en la composición de especies y taxones evaluados), biogeográficos (mayores conocimientos sobre las distribución de las especies y su asociación con factores ambientales, así como tendencias de modificación de los ecosistemas) y bio-ecológicos (abundancia, uso del hábitat, reproducción, alimentación, afectación por actividades humanas).

MATERIALES Y MÉTODOS

La lista y distribución de serpientes argentinas evaluadas en esta categorización se basa en Giraudo y Scrocchi (2002) y la literatura allí citada, aunque actualizada taxonómicamente, y con la adición de nuevas especies registradas y nuevos datos de distribución, tanto publicados (Arzamendia y Giraudo, 2002a,b, 2004; Giraudo y Scrocchi, 2002 y literatura allí citada; Giraudo, 2004; Nenda y Scrocchi, 2004; Bailey et al., 2005; Etchepare, 2005; Leynaud et al., 2005; Scrocchi y Giraudo, 2005, 2012; Scrocchi et al., 2005, 2006; Scott et al., 2006; Bérnils et al., 2007; Nenda, 2007; Di Cola et al., 2008, 2011; Etchepare e Ingaramo, 2008; Ávila, 2009; Carrasco et al., 2009; Etchepare y Zaracho, 2009; Nenda y Cacivio, 2007; Nenda y Di Pietro, 2009; Passos et al., 2009; Akmentins y Vaira, 2010; Akmentins et al., 2010; Di Pietro et al., 2010; Falcione et al., 2010; Scrocchi et al., 2010; Minoli et al., 2011; Pérez et al., 2012; Giraudo et al., 2012a) como inéditos brindados por los evaluadores. La nomeclatura y ordenamiento taxonómico sigue básicamente a Silva (2004); Giraudo (2004); Vidal y Patrick (2004); Silva y Rodrigues (2008); Passos y Fernandes (2008); Adalsteinsson et al. (2009); Zaher et al. (2009); Vidal et al. (2010); Rivera et al. (2011); Carrasco et al. (2012) y Grazziotin et al. (2012).

La categoría de los taxones se basó en la revisión metodológica y recomendaciones publicadas en este volumen (Giraudo et al., 2012a), utilizada por los evaluadores para asignar valores a 6 variables analizadas incluyendo: Distribución nacional y grado de endemismo (DINAC), Rareza ecológica (RA­RECOL), Efectos humanos (EFHU), Potencial reproductivo (POTRE), Tamaño (TAM), Abundancia (ABUND). Se asignaron valores a dichas variables indicándose para cada especie los evaluadores responsables de la información utilizada, proveniente de datos propios y/o de la literatura científica. Una vez obtenidos los valores de cada especie se realizó una reunión plenaria entre los evaluadores en donde se discutieron las categorías asignadas a las especies, que se basó tanto en los valores umbrales teóricos sugeridos en la propuesta metodológica (Vulnerable entre 18 y 19, Amenazada entre 20 y 23, En Peligro entre 24 y 30, No Amenazados entre 0 y12, recomendándose revisar caso por caso a los taxones con valores entre 13 y 17), como en el análisis de las incertidumbres que fueron consensuadas entre los evaluadores (ver Giraudo et al., 2012a para mayores detalles).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Comentarios taxonómicos:

La anterior categorización analizó 130 especies y subespecies de serpientes, conocidas hasta ese momento en Argentina (Scrocchi et al., 2000). La inclusión en la última década de especies no registradas en Argentina y la sinonimización de otras, ha modificado el número de taxones evaluados a 136 (Tabla 1), discutiéndose seguidamente los cambios producidos:

Tabla 1. Familias y géneros de serpientes de la República Argentina. Se indica entre paréntesis, el número de taxones reconocidos.

1. En Scrocchi et al., (2000), se evaluaron 9 especies de Leptotyphlopidae, categorizándose dos de ellas como Vulnerables: Leptotyphlops albipunctus (Burmeister, 1861) y Leptotyphlops vellardi Laurent, 1984. Posteriormente, Kretzschmar (2006) incluyó a L. melanotermus (Cope, 1862) y L.weyrauchi Orejas-Miranda, 1964 como sinónimos de L. albipunctus (Burmeister, 1861). Las dos primeras especies fueron categorizadas como No Amenazadas por Scrocchi et al. (2000), y por lo tanto se modificaron los valores para L. albipunctus (DINAC=1, ABUND=1) que también categorizó como No Amenazada. Como consecuencia de esta sinonimización se evaluaron en este aporte 7 especies de Leptotyphlopidae. Adicionalmente, siguiendo a Adalsteinsson et al. (2009) las especies están incluidas en tres géneros Epictia Gray, 1845, Rena Peters, 1881 y Siagonodon Baird y Girard, 1853 (Tablas 1 y 2).

Tabla 2. Valores asignados a los taxones de serpientes de la República Argentina para cada variable descripta en Giraudo et al. (2012a) y categoría de conservación asociada. Las abreviaturas de las variables indican: DINAC: Distribución Nacional y grado de endemismo; RARECOL: Rareza ecológica; EFHU: Efectos Humanos; POTRE: Potencial Reproductivo; TAM: Tamaño; ABUND: Abundancia. Las abreviaturas de las categorías de conservación son: NA: No Amenazada; EP: En Peligro; AM: Amenazada; VU: Vulnerable; IC: Insuficientemente Conocida.

2. Las subespecies de Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758) fueron elevadas a nivel específico (Passos y Fernandes, 2008; Rivera et al., 2011), en consecuencia dos especies fueron evaluadas: E. alvarezi Abalos, Báez y Nader, 1963 y E. crassus Cope, 1862 (Tabla 2).

3. En la asignación genérica de la Familia Viperidae se sigue a Campbell y Lamar (2004) y Carrasco et al. (2012). Estos últimos autores vuelven a incluir a todas las especies de yararás de la Argentina en el género Bothrops a diferencia de Fenwick et al. (2009) que las dividió en 3 géneros (Bothrops Wagler, 1824, Bothropoides Fenwick, Gutberlet & Parkinson, 2009 y Rhinocerophis Garman, 1881).

4. Se sigue a Silva (2004) y Silva y Rodriguez (2008) en la taxonomía de las Bothrops del grupo neuwiedi, con algunas modificaciones que se detallan a continuación: se trata a la población de Misiones y extremo nordeste de Corrientes como B. cf. neuwiedi, debido a que presenta varios caracteres propios de B. neuwiedi Wagler, 1824, aunque existen ejemplares que podrían ser intergradantes con B. diporus Cope, 1862 (Giraudo, 2004), que habita en la mayor parte de Argentina. Siguiendo a Silva (2004), B. n. bolivianus Amaral, 1927 es tratada como B. matogrossensis Amaral, 1925.

5. Se adiciona, respecto a Scrocchi et al. (2000), la especie Bothrops jonathani Harvey, 1994 en la Familia Viperidae, siguiendo a Carrasco et al. (2009).

6. Se adicionan dos especies de Elapidae, respecto a Scrocchi et al. (2000): Micrurus frontalis citada por Vuoto (2008) y M. silviae (Giraudo, Arzamendia, Franzoy y Regner, obs. pers.).

7. Siguiendo a Zaher et al. (2009) y Grazziotin et al. (2012) se incluye dentro de los Colubroidea (sensu Zaher et al. 2009) a las Familias Colubridae sensu stricto y Dipsadidae (consideradas subfamilias por Pyron et al., 2011).

8. No se sigue a Passos et al. (2010) que incluyó a las poblaciones de Misiones, Corrientes y Entre Ríos, antes citadas en Argentina como Atractus taeniatus Griffin, 1916 (Williams y Gudynas, 1991), con la denominación de Atractus paraguayensis Werner, 1924. Giraudo y Scrocchi (2000) reportaron tres especímenes asignados a A. paraguayensis Werner, 1924 procedentes de Pilar, Paraguay y noroeste de Corrientes, y mostraron diferencias con las poblaciones de A. taeniatus Griffin, 1916 del nordeste argentino, siendo morfológicamente más cercanas a A. reticulatus (Boulenger, 1885). De hecho A. paraguayensis fue considerada como una subespecie de esta última (Amaral, 1929). Se mantiene la denominación A. paraguayensis Werner, 1924 para las poblaciones de Pilar, Paraguay y noroeste de Corrientes (Giraudo y Srocchi, 2000), aunque se coincide con Passos et al. (2010) en que la denominación de A. taeniatus Griffin, 1916 para las poblaciones de Misiones, este de Corrientes y Entre Ríos no es correcta, razón por la cual son indicadas como Atractus sp. en este aporte.

9. Se adicionan las siguientes especies en la Familia Dipsadidae respecto a listados de serpientes argentinas anteriores (Scrocchi et al., 2000; Giraudo y Scrocchi, 2002): Clelia clelia (Daudin, 1803) citada por Scott et al. (2006), Phalotris sansebastiani Jansen y Köhler, 2008 adicionada por Scrocchi y Giraudo (2012), Thamnodynastes lanei Bailey, Thomas y Silva, 2005 incluida por Bailey et al. (2005), Tomodon orestes Harvey y Muñoz, 2004 incluida por Akmentins y Vaira (2010).

10. Se sigue a Zaher et al. (2009) y Grazziotin et al. (2012) que dividieron en varios géneros a especies antes incluidas en Clelia Fitzinger, 1826, incluyendo a Clelia rustica (Cope, 1878) en el género Paraphimophis Zaher, Grazziotin, Murphy, Scrocchi, Altamirano, Benavides, Zhang y Bonatto, 2012, y a C. bicolor (Peracca, 1904) y C. quimi Franco, Marques y Puorto, 1997 en el género Mussurana Zaher, Gra­zziotin, Cadle, Murphy, Moura-Leite y Bonato, 2009.

11. Se sigue a Harvey y Embert (2008) que denominaron Dipsas bucephala bucephala (Shaw, 1802) y D. b. cisticeps (Boettger 1885) a las subespecies antes citadas como D. indica bucephala y D. i. cisticeps (Scrocchi et al., 2000; Giraudo y Scrocchi, 2002).

12. Las poblaciones evaluadas como Hydrops triangularis (Wagler, 1824) en Scrocchi et al. (2000) fueron descriptas como una nueva especie, H. caesurus Scrocchi, Ferreira, Giraudo, Avila y Motte, 2005 por Scrocchi et al. (2005), criterio aquí seguido.

13. Se sigue a Zaher et al. (2009) y las modificaciones realizadas por Grazziotin et al. (2012), quienes sinonimizaron el género Liophis Wagler, 1830 con Erythrolamprus Boie, 1826 (ver Tabla 2) y revalidaron el género Lygophis Fitzinger, 1843 para incluir al clado formado por Lygophis anomalus (Günther, 1858), Lygophis dilepis Cope, 1862, Lygophis elegantissimus (Koslowsky, 1896), Lygophis flavifrenatus Cope, 1862, Lygophis meridionalis (Schenkel, 1902), Lygophis vanzolinii (Dixon, 1985) además de otras dos especies no presentes en Argentina (ver también Curcio et al., 2009 que defiende la manutención de Liophis).

14. Dos subespecies, Liophis miliaris orinus (Griffin, 1916) y Liophis miliaris semiaureus (Cope, 1862), fueron evaluadas en Scrocchi et al. (2000), la última de ellas fue elevada a nivel específico por Giraudo et al. (2006), criterio aquí seguido. En consecuencia, y considerando los cambios indicados en el punto anterior, se evalúan en esta categorización a Erythrolamprus miliaris orinus (Griffin, 1916) y Erythrolamprus semiaureus (Cope, 1862).

15. Se sigue a Lema et al. (2005) que sinonimizó a Phalotris punctatus (Lema, 1975) con P. tricolor (Duméril, Bibron & Duméril, 1854).

16. Se sigue a Zaher et al. (2009) incluyendo en el género Philodryas Wagler, 1830 a la especie indicada en Scrocchi et al. (2000) como Pseudablabes agassizii (Jan, 1863).

17. Se sigue a Myers y Cadle (1994) asignando al género Taeniophallus Cope, 1895 a las especies antes tratadas como Echinanthera occipitalis (Jan, 1863) y E. poecilopogon (Cope, 1863) en Scrocchi et al. (2000).

18. Se sigue a Zaher et al. (2009) quienes sinonimizaron a los géneros Lystrophis Cope, 1885 y Waglerophis Romano & Hoge, 1972 con el género Xenodon Boie, 1826.

Categorías de conservación de las serpientes de la República Argentina

Como consecuencia de los cambios taxonómicos y adiciones de especies discutidas anteriormente, se incluyen 8 taxones nuevos para Argentina y 2 sinonimizados, por lo que se evaluaron 136 taxones de serpientes (130 en la categorización anterior de Scrocchi et al., 2000). Como resultado se incluyeron 49 especies en la lista roja (5 En Peligro, 17 Amenazadas, 27 Vulnerables), 15 Insuficientemente Conocidas y 72 No Amenazadas (Tabla 2). La presencia de los taxones en las distintas provincias de Argentina se indica en la Tabla 3, donde se observa que las provincias con mayor cantidad de taxones se encuentran en el norte argentino, con mayor riqueza en aquellas ubicadas en el extremo nordeste, siendo en orden decreciente Misiones (75 taxones), Corrientes (70), Chaco (60), Salta (55), Formosa (54) y Santa Fe (52). Las provincias del centro, oeste y sur de la Argentina cuentan con menor riqueza de serpientes alcanzando los menores valores en Santa Cruz con una sola especie y Tierra del Fuego donde no se han registrado ofidios. Porcentualmente las provincias con mayor cantidad de especies ame­nazadas son Misiones con un 41% de sus taxones, seguida por Corrientes (24%) y Chaco (21%). Esto tendría relación con la importante cantidad de especies que poseen estas provincias, muchas de ellas especies tropicales que tienen su límite de distribución meridional en estas áreas y poseen en general distribuciones con escasa superficie en Argentina. Adicionalmente, estas provincias han sido afectadas por importantes transformaciones de sus ecosistemas, principalmente deforestación de sus bosques y represamientos de sus ríos, así como pérdida de pastizales y otros hábitats por avance de la frontera agropecuaria.

Tabla 3. Distribución por provincias de las serpientes de la República Argentina indicando su categoría de conservación.

Comparaciones con categorización del 2000 y otras listas rojas

En relación con la categorización anterior de Scrocchi et al. (2000) un taxón descendió de Vulnerable a No Amenazado, 11 No amenazados y cuatro Insuficientemente Conocidos fueron elevados a distintas categorías de amenaza, siete taxones Vulnerables fueron elevados a Amenazados, un taxón fue elevado de Amenazado a En Peligro. De ocho taxones no evaluados en 2010, uno categorizó No Amenazado, cuatro Insuficientemente Conocidos, uno Vulnerable y dos Amenazados. Estas modificaciones son el resultado de: (1) Mayor información sistemática, biogeográfica y bio-ecológica disponible para la evaluación; (2) Cambios en cuanto a las presiones antrópicas sobre las especies o sus hábitats; (3) Modificaciones metodológicas que incluyeron instructivos para aplicar los conceptos, la discusión y consenso entre especialistas y el análisis de las incertidumbres, así como la aplicación del principio de precaución (Giraudo et al., 2012a). Seguidamente se discuten cambios de situación de algunos taxones que ejemplifican los últimos puntos enumerados. En el punto 1 se menciona el caso de E. albipuncta, especie categorizada como Vulnerable en Scrocchi et al. (2000), debido a que presentaba una distribución muy restringida (Salta y Tucumán) por lo que presentaba altos valores en las variables que cuantificaban su distribución. La sinonimización de este taxón con E. melanoterma y E.weyrauchi (Kretzschmar, 2006) generó cambios importantes en su valoración de distribución nacional modificándose su categoría desde Vulnerable a No Amenazada. Este ejemplo demuestra cómo cambios en conocimientos sistemáticos, y consecuentemente en su distribución, modificaron la categoría de una especie (ver también Giraudo et al., 2011). En el punto 2, un ejemplo sobre cómo cambios en los conocimientos en la información bio-ecológica influyeron sobre la categorías de las especies se visualizan en Philodryas agassizii (Jan, 1863), incluida como no amenazada por Scrocchi et al. (2000). Nuevos estudios evidenciaron que se trata de una especie con marcada especialización en el uso del hábitat (pastizales poco disturbados) y sensible a las alteraciones provocadas por fuegos y cultivos característicos de explotaciones agropecuarias de los pastizales (Marques et al., 2006; Winck et al., 2007) lo que genera su drástica disminución. La revisión de los datos de la Argentina, mostraron que P. agassizii presenta una amplia distribución, pero la mayoría de los registros son antiguos, siendo actualmente extremadamente escasa en los extensos pastizales de la Argentina sometidos a uso agropecuario más intensivo. Se observó además que los registros actuales corresponden a sectores con pastizales en buen estado de conservación como áreas protegidas o regiones marginales para producciones agropecuarias (ver también Giraudo et al., 2011 y Etchepare et al., 2012). Sobre el punto 3, se puede mencionar que dos especies de corales, Micrurus altirostris (Cope, 1860) y M. corallinus (Merrem, 1820), fueron elevadas de No Amenazadas en Scrocchi et al. (2000) a Vulnerables en este aporte. Debido a cambios metodológicos en la valoración de los efectos humanos como la destrucción del hábitat, ya que la selva paranaense o atlántica, ha sufrido una tasa de deforestación importante y creciente que amenaza a las especies que dependen de este ecosistema (ver detalles en Giraudo, 2012 y Giraudo et al., 2012c). La evaluación detallada de las incertidumbres y la discusión entre especialistas permitió consensuar diferencias de apreciaciones sobre la abundancia de la curiyú (Eunectes notaeus Cope, 1862) que podían influir en su categoría de conservación. El principio de precaución fue aplicado en relación con especies que están siendo afectadas por una elevada pérdida de hábitat, por ejemplo aquellas endémicas de bosques chaqueños, que muestran altas tasas de deforestación para la agricultura, como ser Dipsas bucephala cisticeps (Boettger, 1885) (ver Giraudo et al., 2012d) o que son endémicas de áreas pequeñas y están siendo afectadas por distintos factores como la disminución de sus presas y la modificación de sus hábitats como es el caso de Tachymenis chilensis chilensis (ver detalles en Vidoz et al., 2012).

En la Figura 1 se observa que en la actual categorización disminuyó porcentualmente la cantidad de taxones No Amenazados en relación a Scrocchi et al. (2000), mientras que las especies Amenazadas se triplicaron de 4 a 13%, y las En Peligro se duplicaron de 2% a 4% en la actual evaluación. Esto tendría relación, por lo menos en parte, con la mayor cantidad de información disponible en esta evaluación y con el aumento de modificaciones humanas en la mayoría de los ecosistemas. El porcentaje de especies Vulnerables e Insuficientemente Conocidas se mantuvo similar entre ambas categorizaciones, ya que muchas de las especies analizadas por primera vez en esta evaluación fueron incluidas dentro de dichas categorías.

Figura 1. Porcentaje de taxones de serpientes de la República Argentina en cada categoría de conservación en la categorización 2000 (barras rellenas) (Scrocchi et al., 2000) y en la categorización actual (barras vacías). EP: En Peligro; A: Amenazadas; VU: Vulnerables; IC: Insuficientemente Conocidas; NA: No Amenazadas.

La comparación entre la categorización argentina actual con la de IUCN (2012) (Tablas 4 y 5) evidenció en principio que 115 taxones categorizados en este aporte no han sido evaluados por IUCN (Tabla 4). Haciendo la salvedad de que los métodos usados en cada caso no son necesariamente equivalentes y tampoco la información usada en la evaluación es la misma (varía el área geográfica y factores intrínsecos de las especies como su abundancia), se mencionan brevemente algunas coincidencias y diferencias entre las categorías. Dentro de los taxones categorizados en ambas listas rojas, 21 en total, aproximadamente un 50% (11 taxones) muestran coincidencias entre la categoría nacional y global, mientras que otro 38% (8 taxones) muestran diferen­cias que se relacionan principalmente con la escala geográfica de la evaluación (Tabla 5). Estas especies se encuentran en distintas categorías de amenaza en Argentina, y figuran como Preocupación Menor en IUCN (2012), constituyen taxones que presentan en general amplias distribuciones, principalmente en Brasil, aunque en Argentina tiene distribuciones que generalmente rondan los 20.000 km², y son poco abundantes o han sufrido una notable retracción o modificación de sus hábitats en nuestro país (e.g. Atractus snethlageae, Bothrops jararacussu, Hydrops caesurus, Tabla 5). Los dos taxones restantes (12%), son Lygophis elegantissimus (Preocupación Menor en IUCN (Dixon, 2010), Amenazada en Argentina) y Lygophis vanzolinii (Insuficientemente Conocida en IUCN (Cruz, 2010), Vulnerable en Argentina), ambos endémicos de Argentina, siendo que las di­ferencias en su categorización tienen relación con información adicional obtenida sobre las especies, y con las tendencias actuales de modificación de los lugares en que habitan (Di Pietro et al., 2012; Giraudo y Miatello, 2012).

Tabla 4. Comparaciones entre el número de especies a nivel de familias (y grupos taxonómicos superiores) en las diferentes categorías de conservación establecidas en las listas rojas a nivel global y nacional (IUCN, 2012) / categorización Argentina). Se comparan categorías homologadas entre ambas listas (ver Giraudo et al., 2012a): CR: En Peligro Crítico (Critically Endangered) / EP: En Peligro; EN: En Peligro (Endagered) / AM: Amenazada; VU: Vulnerable / VU: Vulnerable; DD: Data Deficient / IC: Insuficientemente Conocida; LC: Preocupación Menor (Least Concern) / NA: No Amenazada. NE: No evaluadas. No existen serpientes extinguidas o Cercanas a la Amenaza (Near Threatened) en la Argentina.

Tabla 5. Comparación entre las categorías de conservación establecidas en las Listas Rojas de la República Argentina y a nivel global (IUCN, 2012). En el caso que existan diferencias se indica las posibles causas. EP: En Peligro; AM: Amenazada; VU: Vulnerable; IC: Insuficientemente Conocida; NA: No Amenazada; LC: Preocupación Menor (Least Concern). Las especies de serpientes restantes (115 especies) no han sido evaluadas por IUCN (2012).

La adición de nuevos registros e incluso nuevas especies para la ciencia en Argentina, muestra que la composición de taxones no está completamente conocida, y resulta expectable la adición de nuevas especies, principalmente en provincias limítrofes del norte como Formosa, Jujuy (con menos especies que provincias vecinas como Chaco y Salta), Misiones y Corrientes. Estas últimas provincias, y especialmente Misiones (una de las más pequeñas en superficie) contienen la mayor diversidad de serpientes en Argentina. Son justamente dichas provincias del norte las que mayor proporción de especies amenazadas presentan (Misiones, Chaco y Salta), lo que tendría relación con: (1) la elevada cantidad de especies que poseen; (2) la presencia de muchas especies tropicales con su límite de distribución meridional en estas áreas que ocupan superficies pequeñas en Argentina, donde son muy raras y se encuentran asociadas con hábitats tropicales afectados por actividades humanas; (3) las provincias han sufrido importantes transformaciones de sus ecosistemas, principalmente deforestación, represamientos de ríos, pérdida de pastizales y otros hábitats, mayormente generadas por el avance de actividades y la frontera agroproductiva. Por ejemplo Misiones ha perdido más del 60% de sus ecosistemas de selvas, con tasas actuales de deforestación elevadas, y remanentes totales de selva Paranaense menores a 900.000 ha., con elevada fragmentación. La deforestación es el principal factor ambiental que influye en el hecho de que Misiones tenga 31 especies en categorías de Amenaza, incluyendo 4 en la mayor categoría (En Peligro). Se trata de especies sumamente escasas en Argentina, con distribuciones conocidas en general muy pequeñas, como Bothrops cotiara, asociada a los bosques con araucaria (Araucaria angustifolia) en su mayor parte deforestados (Scrocchi et al., 2000; Giraudo et al., 2003), o Epicrates crassus, endémica de áreas cercanas al Alto Paraná, una región con elevada presión de actividades humanas y altas tasas de deforestación (Matteucci et al., 2004).

Sólo otras dos provincias poseen especies En Peligro, Salta con una y Chaco con dos, que incluyen a Imantodes cenchoa (también presente en Misiones), una culebra arborícola selvática muy escasa y con alta dependencia de selvas húmedas, que están sufriendo elevadas tasas de deforestación tanto en las Yungas del noroeste, como en las selvas del río Paraguay y de Misiones (CITAS). La especie restante es Atractus snethlageae, una especie característica de la Amazonia, que habita selvas en galería del río Paraguay en Chaco.

Otras provincias de la región central presentan elevadas proporciones de especies amenazadas, por ejemplo, Córdoba con el 17% y Santa Fe-Buenos Aires con el 13% de sus especies, lo que tendría relación con modificaciones ambientales importantes que están operando en todo su territorio. La causa principal en estas provincias agroproductoras sería el avance acelerado, y escasamente regulado, de la frontera agrícola, principalmente de la mano de los cultivos de soja transgénica, a expensas de la destrucción de los hábitats nativos, habiendo desaparecido casi por completo los pastizales pampeanos y bosques del Espinal, lo que también está ocurriendo de manera muy acelerada con los bosques chaqueños (Zak et al., 2004, Boletta et al., 2006). Adicionalmente, la agriculturización de grandes extensiones desplaza incluso a la ganadería hacia ecosistemas naturales, antes marginales, que están siendo fuertemente presionados por sobrepastoreo. Se ha comprobado en Córdoba que poblaciones de especies Amenazadas como la boa de las vizcacheras (Boa constrictor occidentalis), que dependen del bosque nativo para termorregular (Chiaraviglio, 2006; Chiaraviglio y Bertona, 2007), reproducirse (Cardozo y Chiaraviglio, 2011) y dispersarse (Rivera et al., 2006; Cardozo et al., 2007), sufren importantes problemas de aislamiento poblacional (Cardozo et al., 2007) y disminución del tamaño de camada (Cardozo y Chiaraviglio, 2008). Adicionalmente, las sierras pampeanas de Córdoba, San Luis y Buenos Aires están sometidas a un uso turístico y agrícola cada vez más intensivo que genera impactos negativos (pérdida, modificación y contaminación de hábitats, incendios frecuentes, urbanización e infraestructura) que afecta a especies endémicas de estas regiones (L. elegantissimus y L. vanzolini).

Se debe destacar que el total de los Boidae (100%) se encuentran en alguna categoría de amenaza, esto tendría relación con características intrínsecas de su biología como, tamaños corporales grandes y necesidades de termorregulación que las hacen más vulnerables a la depredación humana, frecuencia reproductiva baja con ciclos bi o multianuales, estrategias de alimentación al "acecho" (sit and wait) que las vuelven más suceptibles a modificaciones de su hábitat por el hombre, así como factores humanos como la explotación comercial de sus cueros y mascotismo, que históricamente ha sido poco controlada y planificada (Reed y Shine, 2002; Chiaraviglio, 2006; Cardozo y Chiaraviglio, 2011; Rivera et al., 2006; Cardozo et al., 2007).

Los Elapidae (corales del género Micrurus) presentan un 86% de sus especies amenazadas, tratándose principalmente de especies tropicales que habitan mayormente en Misiones y la mesopotamia argentina, con alta dependencia de la selva Paranaense y otros hábitats que se están perdiendo de manera acelerada. La especialización de las especies de bosques que habitan en la hojarasca, las convierte particulamente vulnerables a la deforestación y otras modificaciones de los bosques (Cambell y Lamar, 2004).

El resto de las Familias muestran proporciones de especies amenazadas intermedias, siendo en orden decreciente 55% de los Colubridae, 45% de los Dipsadidae, 36% de los Viperidae, 28% de los Leptotyphlopidae, y no se registraron especies amenazadas de Typhlopidae (1 especie) y Anomalepididae (2 especies).

El aumento en la proporción de especies amenazadas en Argentina, respecto a la categorización de Scrocchi et al. (2000), se debe al incremento de información disponible sobre las especies en aspectos sistemáticos, taxonómicos y biogeográficos, y también al crecimiento en las tasas de modificaciones ambientales que se han producido en Argentina, factor primordial que está amenazando cada vez más a las poblaciones de distintas especies de serpientes, y a la biodiversidad en general. La tasa de pérdida de ecosistemas, tales como bosques chaqueños, del Espinal, Paranaenses, de las Yungas, pastizales y humedales en distintas regiones de Argentina, es uno de los factores más preocupantes que afectaron a las poblaciones. Tales factores están en constante incremento en relación con el incremento de la población humana, el uso de la tecnología, y de la aplicación de modelos productivos y de ocupación del territorio que aún exiguamente consideran aspectos ambientales y de conservación de la biodiversidad.

Este esfuerzo para establecer Listas Rojas de serpientes argentinas, realizado de manera voluntaria y ad honorem por investigadores nucleados principalmente en la Asociación Herpetológica Argentina, demuestra la preocupación e inquietud de este sector científico-académico nacional por el constante deterioro de la biodiversidad y la necesidad de comunicar a la sociedad sobre qué especies podrían verse perjudicadas, con el objetivo de mejorar las estrategias para su conservación. La protección efectiva de las serpientes amenazadas y sus hábitats es una acción necesaria para evitar la disminución o desaparición de especies que cumplen destacadas funciones en los ecosistemas como depredadores que inciden sobre otras comunidades, y que brindan otros servicios a la sociedad, como la posibilidad de contar con stock de venenos para producir sueros antiofídicos e investigar sus propiedades terapéuticas.

LITERATURA CITADA

1. Adalsteinsson S.A.; Branch, W.R.; Trape, S.; Vitt, L.J. & Hedges S.B. 2009. Molecular phylogeny, classification, and biogeography of snakes of the Family Leptotyphlopidae (Reptilia, Squamata). Zootaxa 2244: 1-50.         [ Links ]

2. Akani, G.C.; Eniang, E.D.; Ekpo, I.J.; Angelici, F.M. & Luiselli, L. 2003. Food habits of the snake Psammophis phillipsii from the continuous rainforest region of southern Nigeria (West Africa). Journal of Herpetology 37: 208-211.         [ Links ]

3. Akçakaya, H.R.; Ferson, S.; Burgman, M.A.; Keith, D.A; Mace, G.M.; & Todd, C.A. 2000. Making consistent IUCN classifications under uncertainty. Conservation Biology 14: 1001-1013.         [ Links ]

4. Akmentins, M.S. & Vaira, M. 2010. Reptilia, Squamata, Dipsadidae, Tomodon orestes Harvey and Muñoz, 2004: Distribution extension, new country record. Check List 6: 248-249.         [ Links ]

5. Akmentins, M.S.; Pereyra, L.C & Baldo, J. 2010. Thamnodynastes chaquensis Bergna y Alvarez, 1993 (Squamata, Dipsadidae). Primer registro para la provincia de Jujuy (República Argentina). Cuadernos de Herpetología 24: 63-64.         [ Links ]

6. Amaral, A. do. 1929. Estudos sobre ophidios neotropicos XVII. Valor sistemático de varias formas de ophidios neotropicos. Memórias do Instituto Butantan 4: 1-68.         [ Links ]

7. Arzamendia, V. & Giraudo, A.R. 2002a. Lista y distribución de los ofidios (Reptilia: Serpentes) de Santa Fe, Argentina. Cuadernos de Herpetología 16: 15-32.         [ Links ]

8. Arzamendia, V. & Giraudo, A.R. 2002b. Liophis frenatus Geographic distribution. Serpentes. Herpetological Review 33: 228.         [ Links ]

9. Arzamendia, V. & Giraudo, A.R. 2004. Usando patrones de biodiversidad para la evaluación y diseño de áreas protegidas: las serpientes de la provincia de Santa Fe (Argentina) como ejemplo. Revista Chilena de Historia Natural 77: 335-348.         [ Links ]

11. Arzamendia, V. & Giraudo, A.R. 2012. A panbiogeographical model to prioritize areas for conservation along large rivers. Diversity & Distribution 18: 168-179.         [ Links ]

12. Avila, L.J. 2009. Reptilia, Squamata, Colubridae, Liophis sagittifer sagittifer: Distribution extension. Check List 5: 712-713.         [ Links ]

13. Bailey, J.R.; Thomas, R.A. & Silva, N.J. 2005. A revision of the South American snake genus Thamnodynastes Wagler, 1830 (Serpentes, Colubridae, Tachymenini). I. Two new species of Thamnodynastes from Central Brazil and adjacent areas, with a redefinition of and neotype designation for Thamnodynastes. Phyllomedusa 4:83-101.         [ Links ]

14. Bérnils, R.S.; Giraudo, A.R.; Carreira, S. & Cechin, S.Z. 2007. Répteis das porções subtropical e temperada da Região Neotropical. Ciencia & Ambiente 35: 101-136.         [ Links ]

15. Boletta, P.E.; Ravelo, A.C.; Planchuela, A.M. & Grillo, M. 2006. Assessing deforestation in the Argentine Chaco. Forest Ecology and Management 228: 108-114.         [ Links ]

16. Cardozo, G. & Chiaraviglio, M. 2008. Landscape changes influence the reproductive behaviour of a key ‘capital breeder' snake (Boa constrictor occidentalis) in the Gran Chaco region, Argentina. Biological Conservation 141: 3050-3058.

17. Cardozo, G. & Chiaraviglio, M. 2011. Phenotypic plasticity of life history traits in relation to reproductive strategies in Boa constrictor occidentalis. Evolutionary Ecology 25: 1163-1177.         [ Links ]

18. Cardozo, G.; Rivera, P.C.; Lanfri, M.; Scavuzzo, M.; Gardenal, C.N. & Chiaraviglio, M. 2007. Effects of habitat loss on populations of the Argentine Boa Constrictor (Boa constrictor occidentalis): 300-310. En: Henderson, R.W. & Powell, R. (eds.) Biology of Boas and Pythons. Eagle Mountain Publishing, Utah.         [ Links ]

19. Campbell, J.A. & Lamar, A.A. 2004. The venemous reptiles of the Western Hemisphere. Comstock Publishing Associates, Ithaca.         [ Links ]

20. Carrasco, P.A., Harvey, M.B. & Muñoz Saravia, A. 2009. The rare Andean pitviper Rhinocerophis jonathani (Serpentes: Viperidae: Crotalinae): redescription with comments on its systematics and biogeography. Zootaxa 2283: 1-15.         [ Links ]

21. Carrasco, P.A.; Mattoni, C.I.; Leynaud, G.C. & Scrocchi, G.J. 2012. Morphology, phylogeny and taxonomy of South American bothropoid pitvipers (Serpentes, Viperidae). Zoologica Scripta 41: 109-124.         [ Links ]

22. Chiaraviglio, M. 2006. The effects of reproductive condition on thermoregulation in the Argentine Boa Constrictor (Boa constrictor occidentalis) (Boidae). Herpetological Monographs 20: 172-177.         [ Links ]

23. Chiaraviglio, M.; Cervantes, R.; Rogel, T.; Sironi, M. & Bertona, M. 1998. Lampalagua en la provincia de Córdoba. Revista de Educación en Biología 1: 37-41        [ Links ]

24. Chiaraviglio, M. & Bertona, M. 2007. Reproduction and thermoregulation as main factors influencing habitat choice in the Argentine Boa constrictor: 478-488. En: Henderson, R.W. & Powell, R. (eds.) Biology of Boas and Pythons. Eagle Mountain Publishing, Utah.         [ Links ]

25. Cruz, F. 2010. Lygophis vanzolinii. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. <www.iucnredlist.org>. Último acceso: 17 de Octubre de 2011.         [ Links ]

26. Curcio F.F.; Piacentini, V.Q. & Fernandes, D.S. 2009. On the status of the snake genera Erythrolamprus Boie, Liophis Wagler and Lygophis Fitzinger (Serpentes, Xenodontinae). Zootaxa 2173: 66-68.         [ Links ]

27. Di Cola, V.; Cardozo, G.; Lamfri, M.; Scavuzzo, C.M. & Chiaraviglio, M. 2008. Modeling the distribution of the vulnerable snake's species' Epicrates cenchria alvarezi and Boa constrictor occidentalis (Boidae) in the Gran Chaco. Amphibia-Reptilia 29: 299-310.

28. Di Pietro, D.O.; Williams, J.D. & Nenda, S.J. 2012. Lygophis elegantissimus (Koslowsky, 1896). Culebra serrana. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 355.         [ Links ]

29. Di Pietro, D.O.; Nenda, S.J. & Williams, J.D. 2010. New records of Psomophis obtusus (Cope, 1863) (Serpentes: Dipsadidae) in Argentina and Uruguay. Cuadernos de Herpetología 24: 125-127.         [ Links ]

30. Dixon, J.R. 2010. Lygophis elegantissimus. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. Disponible en: <www.iucnredlist.org>. Último acceso: 22 de Octubre de 2011.         [ Links ]

31. Dodd, C.K. 1987. Status, conservation and management. Snakes: ecology and evolutionary biology: 478-513. En: Seigel, R.A. & Collins, J.T. (eds.). McGraw-Hill, New York.         [ Links ]

32. Dodd, C.K. 1993. Strategies for snake conservation. Snakes: ecology and 393. En: Seigel, R.A. & Collins, J.T. (eds.). McGraw-Hill, New York.

33. Etchepare, E. 2005. Nuevo registro de Tantilla melanocephala para la provincia de Entre Ríos, Argentina. Facena 21: 137-138.         [ Links ]

34. Etchepare, E.G. & Ingaramo, M.R. 2008. Pseudablabes agassizii (Jan, 1863) (Serpentes: Colubridae). Primer registro para la Provincia de Corrientes (República Argentina). Cuadernos de Herpetología 22: 51.

35. Etchepare, E.G. & Zaracho, V.H. 2009. Serpentes, Colubridae, Taeniophallus poecilopogon (Cope, 1863): Rediscovery in Corrientes, Argentina, and natural history. Check List 5: 770-773.

36. Etchepare, E.; Giraudo, A.R. & Arzamendia, V. 2012. Philodryas agassizii Jan, 1863. Culebra verde listada. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 360.         [ Links ]

37. Falcione, C.; Cajade, R.; Barrasso, D.A. & Nenda, S.J. 2010. Taeniophallus poecilopogon (Cope, 1863) (Serpentes: Dipsadidae): Filling a gap on its known distribution in Argentina. Cuadernos de Herpetología 24: 137-140.         [ Links ]

38. Fenwick, A.M.; Gutberlet, R.L.; Evans, J.A. & Parkinson, C.L. 2009. Morphological and molecular evidence for phylogeny and classification of South American pitvipers, genera Bothrops, Bothriopsis, and Bothrocophias (Serpentes: Viperidae). Zoological Journal of the Linnean Society 156: 617-640.         [ Links ]

39. Gärdenfors, U.; Hilton-Taylor, C.; Mace, G. & Rodríguez, J.P. 2001. The application of IUCN Red List Criteria at Regional levels. Conservation Biology 15: 1206-1212.         [ Links ]

40. Gibbons, J.W., Scott, D.E., Ryan, T.J., Buhlmann, K.A., Tuberville, T.D., Metts, B.S., Greene, J.L., Mills, T., Leiden, Y., Poppy, S. & Winner, C.T. 2000. The global decline of reptiles, dejávu amphibians. BioScience 50: 653-661.         [ Links ]

41. Giraudo, A.R. 2004. Serpientes de la Selva Paranaense y del Chaco Húmedo. Segunda Edición. Editorial L.O.L.A. Buenos. Aires.         [ Links ]

42. Giraudo, A.R. 2012. Micrurus corallinus (Merrem, 1820). Coral /Mboi chumbé. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 339.         [ Links ]

43. Giraudo, A.R. & Scrocchi, G.J. 2000. The genus Atractus (Serpentes: Colubridae) in the northeastern Argentina. Herpetological Journal 10: 81-90.         [ Links ]

44. Giraudo, A.R. & Scrocchi, G.J. 2002. Argentinean snakes: an annotated checklist. Smithsonian Herpetological Information Service 132:         [ Links ]

45. Giraudo, A.R. & Miatello, R. 2012. Lygophis vanzolinii (Dixon, 1985). Culebra de Sierras Grandes. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 355-356.         [ Links ]

46. Giraudo, A.R., Povedano, H.; Belgrano, M.J.; Pardyñas, U.; Miquelarena, A.; Ligier, D.; Krauczuk, E.; Baldo, D. & Castelino, M. 2003. Biodiversity status of the Interior Atlantic Forest of Argentina. Chapter 15: 160-180. En: Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. (eds.). Atlantic Forest of the South America. Biodiversity status, threats, and outlook. Island Press, Washington D.C., Covelo and London.         [ Links ]

47. Giraudo, A.R.; Arzamendia, V. & Cacciali, P. 2006. Geographic variation and taxonomic status of the southernmost populations of Liophis miliaris (Linnaeus, 1758) (Serpentes: Colubridae). Herpetological Journal 16: 213-220.         [ Links ]

48. Giraudo, A.R.; Arzamendia, V.; Méndez G.G. & Acosta, S. 2009. Diversidad de serpientes (Reptilia) del Parque Nacional Iguazú y especies prioritarias para su conservación: 223-242. En: Carpinetti, B.; Garciarena, M. & Almirón, M. (eds.) Parque Nacional Iguazú, Conservación y desarrollo en la Selva Paranaense de Argentina. 1ª ed. Administración de Parques Nacionales, Buenos Aires.         [ Links ]

49. Giraudo, A.R.; Arzamendia, V. & Bellini, G. 2011. Las especies amenazadas como hipótesis: problemas y sesgos en su categorización ejemplificados con las serpientes de la Argentina. Cuadernos de Herpetología 25: 43-54.         [ Links ]

50. Giraudo, A.R.; Duré, M.; Schaefer, E.; Lescano, J.N.; Etchepare, E.; Akmentins, M.S.; Natale, G.; Arzamendia; V.; Bellini, G.; Ghirardi, R. & Bonino, M. 2012a. Revisión de la metodología utilizada para categorizar especies amenazadas de la herpetofauna argentina. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 117-130.         [ Links ]

51. Giraudo, A.R.; Vidoz, F.; Arzamendia, V. & Nenda, S.J. 2012b. Distribution and natural history notes on Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel, 1837) (Reptilia, Serpentes, Dipsadidae) in Argentina. Check List 8:919-923.         [ Links ]

52 Giraudo, A.R.; Arzamendia, V. & Rodriguez, M.E. 2012c. Micrurus altirostris (Cope, 1860). Coral misionera / Mboi chumbé. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 338.         [ Links ]

53. Giraudo, A.R.; Etchepare, E. & Calamante, C.C. 2012d. Dipsas bucephala cisticeps (Boettger, 1885). Culebra caracolera arborícola chaqueña. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 350-351.         [ Links ]

54. Grazziotin, F.G.; Zaher, H.; Murphy, R.W.; Scrocchi, G.; Benavides, M.A.; Zhang, Y.-P. & Bonatto, S.L. 2012. Molecular phylogeny of the New World Dipsadidae (Serpentes: Colubroidea): a reappraisal. Cladistics 1: 1-23.         [ Links ]

55. Harvey, M.B. & Embert, D. 2008. Review of Bolivian Dipsas (Serpentes: Colubridae), with comments on other South American species. Herpetological Monographs 22: 54-105.         [ Links ]

56. IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. <www.iucnredlist.org>. Último acceso: 15 de Septiembre de 2012.         [ Links ]

57. Kretzschmar, S. 2006. Revisión histórica y redescripción de Leptotyphlops albipunctus (Serpentes: Leptotyphlopidae). Cuadernos de Herpetología 19: 43-56.         [ Links ]

58. Lema T. de, D'Agostini, F.M. & Cappellari, L.H. 2005. Nova espécie de Phalotris, redescrição de P. tricolor e osteologia craniana (Serpentes, Elapomorphinae). Iheringia, Série Zoologia 95: 65-78.         [ Links ]

59. Leynaud, G.C.; Cabrera, M.R. & Carrasco, P. 2005. A survey of the southernmost representatives of the tricolor species group, genus Phalotris (Serpentes, Colubridae). Phyllomedusa 4: 103-110.         [ Links ]

60. Marques, O.A.V.; Sawaya, R.J.; Stender-Oliveira, F.M. & Franca, F.G.R. 2006. Ecology of the Colubrid Snake Pseudablabes agassizii in Southeastern South America. Herpetological Journal 16: 37-45.         [ Links ]

61. Matteucci, S.D.; Morello, J.; Rodríguez, A. & Mendoza, N. 2004. El Alto Paraná Encajonado argentino-paraguayo. Mosaicos de paisaje y conservación regional. Ediciones FADU y UNESCO, Buenos Aires.         [ Links ]

62. Minoli, I.; Álvares, D.J. & Ávila, L.J. 2011. New records and geographic distribution map of Bothropoides diporus Cope, 1862 (Reptilia: Viperidae ). Check List 7: 608-609.         [ Links ]

63. Myers, C.W. & Cadle, J.E. 1994. A new genus for South American snakes related to Rhadinea obtuse Cope (Colubridae) and resurrection of Taeniophallus Cope for the "Rhadinea" brevirostris group. American Museum Novitates 3102: 1-33.         [ Links ]

64. Nenda, S.J. 2007. Psomophis genimaculatus (Boettger, 1885) (Serpentes: Colubridae). Cuadernos de Herpetología 21: 65.         [ Links ]

65. Nenda, S.J. & Cacivio, P.M. 2007. Reptilia, Colubridae, Xenodontinae, Lystrophis dorbignyi, Lystrophis pulcher, and Lystrophis semicinctus: Distribution extension, new provinces records in Argentina. Check List 3: 126-130.         [ Links ]

66. Nenda, S.J. & Di Pietro, D.O. 2009. Serpentes, Dipsadidae, Echinantherini, Taeniophallus poecilopogon (Cope, 1863): Rediscovery in Argentina. Check List 5: 503-506.         [ Links ]

67. Nenda, S.J. & Scrocchi, G.J. 2004. Leptodeira annulata pulchriceps en Argentina. Cuadernos de Herpetología 18: 77.         [ Links ]

68. Passos, P. & Fernandes, R. 2008. Revision of the Epicrates cenchria complex (Serpentes: Boidae). Herpetological Monographs 22: 1-30.         [ Links ]

69. Passos, P.; Aguayo, R. & Scrocchi, G. 2009. Rediscovery of the rare Atractus bocki, with assessment of the taxonomic status of Atractus canedii (Serpentes: Colubridae: Dipsadinae). Journal of Herpetology 43: 710-715.         [ Links ]

70. Passos, P.; Fernandes, R.; Bérnils, R.S. & Moura-Leite, J.C. 2010. Taxonomic revision of the Brazilian Atlantic forest Atractus (Reptilia: Serpentes: Dipsadidae). Zootaxa 2364: 1-63.         [ Links ]

71. Perez, C.H.; Morando, M. & Avila, L.J. 2012. Philodryas agassizii (Jan, 1863) (Squamata: Dipsadidae): Distribution extension. Check List 8: 143-144.         [ Links ]

72. Pimm, S.L.; Russell, G.J.; Gittleman, J.L. & Brooks, T.M. 1995. The future of biodiversity. Science 269: 347-360.         [ Links ]

73. Possingham, H.P.; Andelman, S.J.; Burgman, M.A.; Medellín, R.A.; Master, L.L. & Keith, D.A. 2002. Limits to the use of threatened species lists. Trends in Ecology & Evolution 17: 503-507.         [ Links ]

74. Primack, R.B. & Rodrigues, E. 2002. Biologia da Conservação. Londrina.         [ Links ]

75. Pyron, R.A., Burbrink, F.T.; Colli G.R.; Nieto Montes de Oca A.; Vitt L.J; Kuczynski, C.A. & Wiens, J.J. 2011. The phylogeny of advanced snakes (Colubroidea), with discovery of a new subfamily and comparison of support methods for likelihood trees. Molecular Phylogenetics and Evolution 58: 329-342.         [ Links ]

76. Reed, R.N. & Shine, R. 2002. Lying in wait for extinction: ecological correlates of conservation status among Australian elapid snakes. Conservation Biology 16: 451-461.         [ Links ]

77. Rivera, P.C.; Gardenal, C.N. & Chiaraviglio, M. 2006. Sex biased dispersal and high levels of gene flow among local populations in the argentine boa constrictor, Boa constrictor occidentalis. Austral Ecology 31: 948-955.         [ Links ]

78. Rivera, P.C.; Di Cola, V.; Martínez, J.J.; Gardenal, C.N. & Chiaraviglio, M. 2011. Species delimitation on the continental forms of the genus Epicrates (Serpentes, Boidae) integrating phylogenetics and environmental niche models. PLoS ONE 6: e22199.         [ Links ]

79. Scott, N.J.; Giraudo, A.R.; Scrocchi, G.; Aquino, A.L.; Cacciali, P. & Motte, M. 2006. The genera Boiruna and Clelia (Serpentes: Pseudoboini) in Paraguay and Argentina. Papéis Avulsos de Zoologia 46: 77-105.         [ Links ]

80. Scrocchi, G.J.; Aguer, I.; Arzamendia, V.; Cacivio, P.; Carcacha, H.; Chiaraviglio, M.; Giraudo, A.R.; Kretzschmar, S.; Leynaud, G.; López, M.S.; Rey, L.; Waller, T. & Williams, J. 2000. Categorización de las serpientes de Argentina: 75-93. En: Lavilla, E.; Richard, E. & Scrocchi, G. (eds.), Categorización de los anfibios y reptiles de la República Argentina. Asociación Herpetológica Argentina. Tucumán.         [ Links ]

81. Scrocchi, G.J.; Ferreira, V.L.; Giraudo A.R.; Ávila R.W. & Motte, M. 2005. A new species of Hydrops (Serpentes: Colubridae: Hydropsini) from Argentina, Brazil and Paraguay. Herpetologica 61: 468-477.         [ Links ]

82. Scrocchi, G.J. & Giraudo, A.R. 2005. Reptiles de la Reserva El Bagual. Historia natural y paisaje de la Reserva El Bagual, provincia de Formosa, Argentina: 155-198. En: A. Di Giacomo, A. & Krapovickas, S.F. (eds.). Inventario de la fauna de vertebrados y de la flora vascular de un área protegida del Chaco Húmedo. Temas de naturaleza y conservación. Aves Argentinas/Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires.

83. Scrocchi, G.; Moreta, J.C. & Kretzschmar, S. 2006. Serpientes del Noroeste Argentino. Fundación Miguel Lillo. Tucumán.

84. Scrocchi, G.J.; Abdala, C.S.; Nori, J. & Zaher, H. 2010. Reptiles de la provincia de Río Negro, Argentina. Museo Patagónico de Ciencias Naturales, Fundación Patagónica de Ciencias Naturales, Fundación Miguel Lillo.         [ Links ]

85. Scrocchi, G.J. & Giraudo, A.R. 2012. First records of Phalotris sansebastiani Jansen and Köhler, 2008 (Serpentes: Dipsadidae) from Argentina. Check List.         [ Links ]

86. Shine, R. & Fitzgerald, M. 1997. Conservation and reproduction of an endangered species: the broad-headed snake, Hoplocephalus bungaroides (Elapidae). The Australian Zoologist 25: 65-67.         [ Links ]

87. Silva, V.X. 2004. The Bothrops neuwiedi complex: 410-422. En: Campbell, J.A. & Lamar, A.A. (eds). The venomous reptiles of the Western Hemisphere. Comstock Publishing Associates, Ithaca.         [ Links ]

88. Silva, V.X. & Rodrigues, M.T. 2008. Taxonomic revision of the Bothrops neuwiedi complex (Serpentes, Viperidae) with description of a new species. Phyllomedusa 7: 45-90.         [ Links ]

89. Vidal, N. & Patrick, D. 2004. New insights into the early history of snakes inferred from two nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 783-787.         [ Links ]

90. Vidal, N.; Marin, J.; Morini, M.; Donnellan, S.; Branch, W.R.; Thomas, R.; Vences, M.; Wynn, A.; Cruaud, C. & Hedges, S.B. 2010. Blindsnake evolutionary tree reveals long history on Gondwana. Biology Letters 6: 558-561.         [ Links ]

91. Vidoz, F.; Giraudo, A.R.; Nenda, S. & Arzamendia, V. 2012. Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel, 1837). Culebra araucana / Culebra valdiviana. Cuadernos de Herpetología 26 (supl. 1): 364.         [ Links ]

92. Vuoto, J.A. 2008. Micrurus frontalis (Duméril, Bibron y Duméril, 1854) (Serpentes: Elapidae) procedentes de las provincias de Corrientes y Misiones, Argentina. Cerpens 2: 1-11.         [ Links ]

93. Williams, J.D. & Gudynas, E. 1991. Revalidation and redescription of Atractus taeniatus Griffin, 1916 (Serpentes: Colubridae). CIPFE CED Orione, Contribuciones en Biología 15: 1-8.         [ Links ]

94. Winck, G.R.; Santos, T.G. & Cechin, S.Z. 2007. Snakes assemblages in a disturbed grassland environment in Rio Grande do Sul State, Southern Brazil: population fluctuations of Liophis poecilogyrus and Pseudablabes agassizii. Annales Zoology Fennici 44: 321-332.         [ Links ]

95. Zak, M.R.; Cabido, M. & Hodgson, J.G. 2004. Do subtropical seasonal forests in the Gran Chaco, Argentina, have a future?. Biological Conservation 120: 589-598.         [ Links ]

96. Zaher, H.; Grazziotin, F. G.; Cadle, J. E.; Murphy, R.T.W.; Moura-Leite, J.C. & Bonato, S.L. 2009. Molecular phylogeny of advanced snakes (Serpentes, Caenophidia) with an emphasis on South American Xenodontines: a revised classification and descriptions of new taxa. Papéis Avulsos de Zoologia, São Paulo 49: 115-153.         [ Links ]