PUNTOS DE VISTA

Los últimos 30 años de estudios de la familia de lagartijas más diversa de Argentina. Actualización taxonómica y sistemática de Liolaemidae

 

Cristian Simón Abdala¹, Andrés Sebastián Quinteros²

¹ Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) y Cátedra de Biología de la Conservación, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo (IML), Universidad Nacional de Tucumán. Miguel Lillo 251. 4000- Tucumán. Argentina.
² Cátedra de Sistemática Filogenética - Cátedra de Zoología General. Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Salta. Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO) - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Avenida Bolivia 5150. 4400. Salta.

Recibido: 19/03/13
Revisado: 12/09/13
Aceptado: 28/10/13

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RESUMEN

La Familia Liolaemidae, integrada por los géneros Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus, es la familia más diversa del sector sur de Sudamérica, y ha experimentado un crecimiento imponente en los últimos 30 años. Numerosos estudios relacionados a las diferentes ramas de la Biología se han realizado con los géneros y especies que integran Liolaemidae. Sin embargo los avances taxonómicos y filogenéticos son los más evidentes. El género Liolaemus, es el segundo género más diverso dentro de Iguania y su número de taxa aumenta considerablemente año tras año. El género Phymaturus presenta una diversidad intermedia dentro de la familia, pero en la última década ha casi triplicado su diversidad específica. Debido a la gran diversidad que presenta la familia, desde sus comienzos los arreglos taxonómicos y propuestas filogenéticas han sido cuantiosas, multiplicándose en los últimos años. Es indudable que la creación de la Asociación Herpetológica Argentina en 1983 produjo un avance fundamental en el estudio y conocimiento de la Herpetofauna Argentina, y esto se ve reflejado claramente en la familia Liolaemidae. En este trabajo se realiza una síntesis y actualización taxonómica y filogenética de la familia Liolaemidae, haciendo énfasis en los principales trabajos y avances en los últimos 30 años en la República Argentina.

PALABRAS CLAVE: Liolaemidae; Ctenoblepharys; Liolaemus; Phymaturus; Filogenia.

ABSTRACT

The Liolaemidae family, it is formed by the genera Ctenoblepharys, Liolaemus and Phymaturus. Is the most diverse family of south Southamerica, and has experienced an impressive growth in the last 30 years. Many studies related to different disciplines within Biology have been carrying out using genera and species which are members of Liolaemidae. Nevertheless, taxonomic and phylogenetic results are the most evident. The genus Liolaemus is the most diverse of Iguania, and its number of taxa grows up considerably year after year. Phymaturus shows an intermediate diversity inside the family. However in the last decade, has tripled its species diversity. Owing to the diversity of the family, there have been proposed many taxonomic arrangement and phylogenetic proposals. Is unquestionable that the creation of the Asociación Herpetológica Argentina in 1983, generate a fundamental advance in the study and knowledge of Herpetofauna from Argentina, and those is reflexed in the knowledge of Liolaemidae. In this work, we perform a taxonomic and phylogenetic update and review of the family Liolaemidae, emphasizing in the main papers of the last 30 years in Argentina.

KEYWORDS: Liolaemidae; Ctenoblepharys; Liolaemus; Phymaturus; Phylogeny.

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INTRODUCCIÓN

Los reptiles Squamata están presentes en todas las regiones fitogeográficas de la Argentina, ocupando los más diversos ambientes en numerosos lugares de Sudamérica, generalmente con condiciones climáticas hostiles para la mayoría de los ectotermos. Los Squamata más representativos de Sudamérica son los integrantes de la familia Liolaemidae (Frost et al., 2001; Townsend et al., 2012, Pyron et al., 2013 ver más abajo). Los liolaemidos están divididos en tres linajes naturales, géneros, denominados: Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus Etheridge, 1995; Schulte et al., 2000). La familia Liolaemidae se encuentra latitudinal y altitudinalmente ampliamente distribuida en Sudamérica, habitando diversos ecosistemas de Argentina, Perú, Bolivia, Chile, Paraguay, Uruguay y Brasil (Fig. 1). Altitudinalmente se distribuye desde las costas de los océanos Atlántico y Pacífico hasta los 5176 m s.n.m., en la Cordillera de los Andes (Aparicio y Ocampo, 2010).

Figura 1. Mapa de Sudamérica donde se observa la distribución de los géneros representantes de la Familia Liolaemidae. El área sombreada en azul corresponde a la distribución de Ctenoblepharys. El área sombreada en verde corresponde a la distribución de Liolaemus. El área sombreada en rojo corresponde a la distribución de Phymaturus. Los números incluidos en la figura representan el número de especies de cada género (Liolaemus/Phymaturus/Ctenoblepharys) dentro de cada país.

La familia Liolaemidae exhibe una evidente asimetría respecto al número de especies dentro de cada género que la componen (Fig. 1). El género Ctenoblepharys, en extremo, es monoespecífico y su único representante, Ctenoblepharys adspersa, es endémico de las costas arenosas del centro este de Perú (Etheridge, 1995). Por su parte, Phymaturus tiene una diversidad intermedia dentro de la familia, que está compuesta por 43 especies (Lobo et al., 2010a, 2012a, b, c, d, 2013; Abdala et al., 2012a; Ávila et al., 2013; Lobo et al., 2013; Troncoso-Palacios et al., 2013). Finalmente, Liolaemus supera ampliamente a los otros dos géneros, englobando cerca del 88% de la diversidad específica de Liolaemidae (Etheridge y Frost, 2010) con 257 especies (este recuento se actualizó de Etheridge y Frost, 2010, el día 15 de octubre de 2013).

En la Argentina la Familia Liolaemidae está representada por los géneros Liolaemus y Phymaturus, constituyendo el 72.4% (teniendo en cuenta la composición de la herepetofauna en la actualidad) del total de los saurios del país (Abdala et al., 2012a; Ávila et al., 2013). En Argentina los liolaemidos están presentes en todas las provincias a excepción de Misiones (Abdala et al., 2012a; Ávila et al., 2013). Dentro del gran conjunto de liolaemidos en Argentina, el género Phymaturus está representado por 36 especies, mientras que los Liolaemus presentan 158 especies, representando el 58.8% (teniendo en cuenta la composición de la herepetofauna en la actualidad) del total de las especies de lagartijas en la Argentina (Abdala et al., 2012a; Avila et al., 2013).

El género Liolaemus incluye lagartijas de pequeño y mediano tamaño y es el segundo grupo de iguanios con mayor diversidad específica a nivel mundial. Posee 257 especies válidas (Lobo et al., 2010b; Etheridge y Frost, 2010; Abdala et al., 2012a; Ávila et al., 2013, este trabajo) y en este aspecto es solamente superado por el género Anolis. En la Argentina los Liolaemus encuentran su mayor diversidad en ambientes de climas áridos, especialmente en el sector cordillerano occidental, constituyendo entidades fundamentales para la actividad de los ecosistemas que habitan (Abdala et al., 2012a; Ávila et al., 2013). Estos datos quedan evidenciados en el análisis que muestra las provincias con mayor diversidad de Liolaemus: Catamarca (28 especies), Chubut (23 especies), Mendoza (28 especies), Neuquén (36 especies), Río Negro (23 especies), San Juan (23 especies), Santa Cruz (24 especies) y Salta (23 especies) (Fig. 2). Siendo la región fitogeográfica del Monte la que contiene mayor diversidad, con 60 especies, seguidas por la región de la Estepa Patagónica con 41 especies y la Puna con 35 taxa. Dentro de los Liolaemus es donde podemos encontrar una de las mayores diversidades de formas y adaptaciones ecológicas, exhibiendo un numerosas especializaciones morfoanatómicas, fisiológicas, etológicas y reproductivas, lo que hace del género un blanco de estudio desde variadas ópticas de la biología (Cei, 1986, 1993; Ávila et al., 2000; Morando, 2004; Abdala, 2005; Quinteros, 2011, 2012, 2013; Scrocchi et al., 2010; Abdala et al., 2012b,c). Las especies que lo constituyen habitan a diferentes altitudes (desde el nivel del mar hasta más de 5000 m s.n.m.), en diferentes sustratos (arborícolas, arenícolas, saxícolas), asociados a diferentes especies de plantas, con una dieta variada (desde herbívoros estrictos a omnívoros) y con variación en modalidades reproductivas (incluso entre especies relacionadas), encontrando especies vivíparas u ovíparas (estas últimas con diferentes tiempos de retención de huevos, Ramírez Pinilla, 1991a; Martínez Oliver y Lobo, 2002). Este género además presenta una gran diversidad morfológica y de patrones de coloración (existen especies con dicromatismo sexual, o con patrones de coloración intraespecíficos diversos). La distribución del género merece un tema aparte, puesto que es muy amplia, encontrando especies de Liolaemus en Tierra del Fuego (su distribución más austral) hasta Perú (su distribución más al norte), habitando también diversas regiones en Argentina, Bolivia, Chile, Paraguay y las costas de Brasil y Uruguay. A todo esto, cabe mencionar que muchas especies de Liolaemus son endémicas y algunas pueden ser consideradas relictos. Debido a lo antes mencionado el género ha sido en los últimos años un atractivo grupo de estudio por parte de especialistas de las diferentes ramas de la Biología, tales como anatomía, biogeografía, desarrollo, ecología y fisiología, entre otras (Abdala et al., 2006; Acosta et al., 1996; Aún y Martori, 1998; Bonino et al., 2011; Cabrera et al., 2013; Cánovas et al., 2006; Cruz y Ramírez Pinilla, 1996; Cruz et al., 2005, 2011; Díaz Gómez, 2007, 2011; Díaz Gómez y Lobo, 2006; Escobar et al., 2001; Espinoza et al., 2004; Frutos y Belver, 2007; Frutos et al., 2007; Halloy, 199, 2004, 2012; Halloy y Halloy, 1997; Halloy y Laurent, 1988; Halloy y Robles, 2003, Halloy et al., 2006, 2007a, 2007b; Ibargüengoytía y Cussac, 1996, 1998, 1999; Jaksic y Núñez, 1979; Kacoliris et al., 2009a,b,c; Kozykariski et al., 2001; Labra y Niemeyer, 1999; Labra, 2006; Labra et al., 2001, 2002; Lamborot, 1985, 1986, 1993; Laspiur y Acosta, 2007; Laspiur et al., 2006; Marinero et al., 2005; Martins et al., 2004; Martori y Aún, 1997, 2010; Moreno Azocar et al., 2013; Navarro y Núñez, 1992; O'Grady et al., 2005; Ramírez Pinilla, 1991a,b, 1992, 1994; Robles y Halloy, 2008, 2009, 2010, 2012; Rocha, 1988, 1989, 1990; Sálica y Halloy, 2009; Schulte et al., 2004; Semhan et al., 2013; Tulli et al., 2011, 2012; Valdecantos y Lobo, 2007; Valdecantos et al., 2007, 2013; Vega et al., 1997; Vega y Bellagamba, 2005; Vidal et al., 2005; Villavicencio et al., 2003, 2007; entre otros). Pero sin lugar a dudas ha sido la taxonomía y la sistemática la cual ha llevado la delantera en cuanto a estudios relacionados a la familia Liolaemidae, y especialmente en los Liolaemus.

Figura 2. Mapa de la República Argentina donde se observa el número de especies de Liolaemus y Phymaturus presentes en cada provincia. Los colores representan la diversidad por especies: Blanco: sin especies de Liolaemidae; Gris: hasta cinco especies; Celeste: de seis a diez especies; Amarillo claro: De once a quince especies; Amarillo oscuro: de dieciséis a veinte especies; Naranja: de veintiuna a treinta especies; Rojo: más de 30 especies.

El género Phymaturus representa un grupo de vertebrados con distribución restringida, y endémicos de la región árida del sudoeste de Sudamérica (Díaz Gómez, 2011), viviendo en su mayoría en los Andes y en áreas de las mesetas Patagónicas y de la Puna. Específicamente se distribuye a lo largo de los Andes, al oeste de la Argentina y este de Chile, entre los paralelos 26° y 45°30' (entre las provincias de Chubut y Catamarca en la Argentina)(Fig. 1). La mayoría de las especies de Phymaturus tienen un marcado endemismo, que en algunos casos constituyen microendemismos muy evidentes. Es un grupo con numerosas especializaciones anatómicas, etológicas, fisiológicas y ecológicas (Boretto et al., 2006, 2007; Cruz et al., 2009, 2011; Espinoza et al., 2004; Ibargüengoytía, 2004, 2005; Ibargüengoytía et al., 2008). Los Phymaturus son lagartos de tamaño medio a grande, de cuerpo ancho y chato, y cola espinosa en la mayoría de los casos, característica que lo destaca entre los liolaemidos. Todas las especies de Phymaturus tienen modo reproductivo vivíparo, la dieta es herbívora y son estrictamente saxícolas, habitando en las grietas de las rocas (Abdala et al., 2012a; Lobo y Quinteros, 2005a; Lobo et al., 2012c,d). Varios trabajos relacionados a la biología de este género se han realizado en los últimos años, destacándose los de Videla (1983), Habit y Ortiz (1996), Ibargüengoytía (2005), Boretto et al. (2007) y Cruz et al. (2009). Su biología particular, sumado al marcado endemismo que presentan y a las diversas amenazas por acción del hombre, han llevado a identificar a todo el género con la categoría de Vulnerable (VU) en la última recategorización de anfibios y reptiles de la Argentina (Abdala et al., 2012a). El 83,7% de los Phymaturus están presentes en Argentina, mientras que las restantes especies están distribuidas en Chile. En la Argentina los Phymaturus se encuentran representados por 36 especies, siendo la provincia de Río Negro la más diversa con 10 especies, seguido por Chubut con 6 taxa, Neuquén, Mendoza y San Juan con 5 (Fig. 2). La mayoría de los Phymaturus de la Argentina están relacionados a las regiones fitogeográficas Altoandina, Patagónica y Puna.

El crecimiento de los géneros Liolaemus y Phymaturus es realmente sorprendente. El género Liolaemus ha incrementado de manera contundente su número de especies en los últimos 30 años, teniendo su máximo crecimiento en los últimos 10 años. En 1980 el género contaba con 98 especies, mientras que en el año 2000 aumentó a 166 taxa, para llegar a la actualidad a 257 especies (ver Lista indentada). En la Argentina el número de especies creció de 46 en 1980 hasta 85 en el año 2000, para trepar hasta las 158 especies en 2013 (Fig. 3). Con respecto a los autores que mayor cantidad de taxa de Liolaemus han descrito para la Argentina se destacan C. S. Abdala (32 especies), J. M. Cei (29 especies), F. Lobo (16 especies), L. J. Ávila (14 especies), A. S. Quinteros y A. Scolaro (13 especies), R. Laurent (diez especies), J. Koslowsky (nueve especies) y R. Etheridge (ocho especies). Dentro de los países de Sudamérica, donde se distribuye, el género Liolaemus encuentra su mayor diversidad en la Argentina, seguido por Chile con 95 especies, Bolivia con 25 y Perú con 18 (Fig. 1). Es indudable que la creación de la Asociación Herpetológica Argentina favoreció la difusión del trabajo sistemático en el grupo y la formación de nuevos investigadores dedicados a la taxonomía de Liolaemus.

Figura 3. Curva de acumulación donde se observa el crecimiento del número de especies descriptas para la República Argentina a lo largo de su historia taxonómica en el país. El color celeste corresponde al género Liolaemus y el rojo a Phymaturus.

En cuanto a Phymaturus, el crecimiento es mucho más marcado debido a que en 1980 sólo había nueve especies descritas, para el año 2002 once y en los últimos diez años se describieron 25 taxa. En la Argentina el número de taxa creció de nueve especies en el año 2000 hasta 36 en la actualidad (Fig. 3). Los autores más prolíficos en la descripción de nuevos de Phymaturus para la Argentina son F. Lobo (13 especies), A. Scolaro (siete especies), J. M. Cei (ocho especies), C. S. Abdala (cinco especies) y A. S. Quinteros (cuatro especies).

En la Argentina hay cuatro grupos de investigación en desarrollo ligados con la sistemática y taxonomía en Liolaemidae, (dos en Puerto Madryn; Salta y Tucumán) que cuentan con aproximadamente 11 investigadores, numerosos estudiantes y becarios en formación. Mientras que el grupo de especialistas de Puerto Madryn (dirigidos por el Dr. L. Ávila y la Dra. M. Morando) está ligado al desarrollo de la biología molecular (estudios de filogeografía principalmente), los grupos del norte están más relacionados y comprometidos con la morfología como base de sus estudios. El grupo de Salta, está encabezado por el Dr. F. Lobo, quien se encuentra más comprometido con el estudio taxonómico y filogenético de los Phymaturus, mientras que el grupo de Tucumán (dirigido por el Dr. C. Abdala) está más orientado al estudio de los Liolaemus. El otro grupo de investigadores de Puerto Madryn, encabezado por el Dr. A. Scolaro tiene como plataforma la morfología y ecología. Sin embargo queremos destacar el trascendental aporte realizado por los Dres. J. M. Cei, R. Laurent y R. Etheridge, desde la década del '70, el cual ha sido el desencadenante del avance cualitativo y cuantitativo en el conocimiento de los liolaemidos de Argentina a través de sus producciones científicas, y en la formación de dichos grupos de trabajo. Además de grupos formados y en desarrollo de líneas de investigación en taxonomía y sistemática en Liolaemidae, existen diversos investigadores pertenecientes a otras ramas de la Biología que están trabajando con otros grupos de herpetólogos que interactúan, participan o han participado en descripciones y trabajos taxonómicos de liolaemidos, pudiendo mencionar, entre otros, las descripciones de Liolaemus calchaquí (S. Kretzschmar), L. cazianae y L. halonastes (S. Valdecantos y D. Slodki), L. choique, L. shitan y L. smaug (G. Scrocchi y J.C. Stazzonelli), L. diaguita (F. Arias y S. Portelli); L. dumerilli, L. tromen y L. purul (F. Cruz, L. Azocar Moreno, M. Bonino y R. Semhan), L. gracielae (J. C. Acosta, M. Cabrera, J. Villavicencio y G. Marinero) y L. porosus (M. Paz y R. Semhan).

Aspectos taxonómicos de Liolaemidae

Sobre Liolaemidae

El clado que está formado por los géneros Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus ha sufrido diversos cambios en cuanto a la designación de una categoría taxonómica, habiéndole otorgado la categoría de familia (Liolaemidae), subfamilia (Liolaeminae) o tribu (Liolaemini) (Tabla 1). Esto constituye una discusión actual desde hace unos años, en la cual se debate si la ubicación de Liolaemus se encuentra bajo la familia Liolaemidae (Frost et al., 2001) o la tribu Liolaemini (Schulte et al., 2003). Sin embargo en los recientes trabajos de Townsend et al. (2011) y Pyron et al. (2013) se establecería que los tres géneros constituirían la familia Liolaemidae.

Tabla 1. Categoría y nombre asignado al clado formado por Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus. Sólo se incluyen las propuestas de los autores abajo mencionados desde la categoría de Familia e inferiores.

Frost y Etheridge (1989) proponen a los tres géneros bajo la subfamilia Liolaeminae, a pesar de que encuentran soporte ambiguo para la monofilia de Tropiduridae (anidado dentro de ésta recuperan a Liolaeminae). Frost et al. (2001), toman como base los resultados de la débil monofilia de Iguanidae (sensu lato, Boulenger, 1885a), proponiendo recuperar Pleurodonta (Cope, 1864). De esta manera, los grupos dentro de Pleurodonta, pueden presentar una categoría taxonómica similar o inferior a familia. En este caso particular, el grupo formado por (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) es considerado como la familia Liolaemidae. Por su parte, Schulte et al. (2003) realizan un análisis filogenético de los grupos de Iguanidae (sensu lato). Al utilizar Iguanidae (sensu lato, Boulenger, 1885a), grupo que presenta categoría de familia, denominan al clado constituido por los géneros (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) bajo la categoría de tribu Liolaemini. Esta clasificación se basa en que, en algunas de las topologías encontradas por Schulte et al. (2003) (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) es el grupo hermano de Tropidurini, y ambos forman parte de la subfamilia Tropidurinae. Schulte et al. (2003) establecen, que la monofilia de Tropidurinae no está muy bien soportado; esto sumado a que en otras topologías encontradas por Schulte et al. (2003), Liolaemini (sensu Schulte et al., 2003) es recuperado también como grupo hermano de Phrynosomatinae (análisis basado sólo en evidencia molecular) o como hermano de Policrotinae + Leiocephalus (análisis basado en evidencia total). Conrad (2008), basándose exclusivamente en evidencia morfológica, encuentra evidencia similar a la de Frost y Etheridge (1989), recuperando a la familia Tropiduridae y dentro a los representantes de Liolaemus, por lo que el clado en cuestión sería identificado como Liolaeminae. Por su parte Townsend et al. (2011), reutiliza los términos Acrodonta y Pleurodonta (al igual que Frost. et al., 2001) y encuentra al clado (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)), relacionado al grupo monofilético formado por Opluridae + Leiosauridae (formado por Enyaliinae y Leiosaurinae), por lo que se recupera el status de familia Liolaemidae. Pyron et al. (2013) recuperan las misma relaciones de Townsend et al., (2011), quedando el clado (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) bajo la categoría de familia Liolaemidae.

Teniendo en cuenta la revisión previa se puede apreciar que la categoría taxonómica del clado (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) depende de cómo se identifique al grupo que incluye a los lagartos iguánidos. Si utilizamos Pleurodonta (Cope, 1864), siguiendo a Frost et al. (2001), a Townsend et al. (2011) y Pyron et al. (2013), el grupo (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) es Liolaemidae, pero si utilizamos Iguanidae (sensu lato, Boulenger 1885a) el clado (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) puede ser considerado Liolaemini (Schulte et al., 2003) o en algún caso Liolaeminae, recuperando las propuestas de Frost y Etheridge (1989) y Conrad (2008). Teniendo en cuenta lo expuesto anteriormente y dado que el uso propuesto por Frost y Etheridge (Pleurodonta; 1989), Townsend et al. (2011) y Pyron et al. (2013) ha sido utilizado durante mucho tiempo, y como la monofilia del grupo no se ha perdido ni se pierde, y teniendo en cuenta que en las propuestas de rangos inferiores a la categoría de familia (Schulte et al., 2003, Frost y Etheridge, 1989; y Conrad, 2008) el apoyo no es fuerte, y que la elección de una categoría taxonómica es subjetiva, dependiendo en lo que uno crea de lo que va a generar menos confusión y mayor progreso, seguimos las ideas de Frost et al. (2001; y posteriormente Townsend et al., 2011 y Pyron et al., 2013) resucitando el nombre Pleurodonta (Cope, 1864) para el clado conocido como Iguanidae (sensu lato; Boulenger, 1885a). Con esto, se propone una simetría con su grupo hermano, Acrodonta (Cope, 1864), y si la monofilia de Iguanidae es falseada o no se recupera en futuros análisis, no serían necesarios cambios taxonómicos mayores. Tomando estos argumentos, se tendrá en cuenta a Acrodonta y Pleurodonta como grandes grupos, y dentro de Pleurodonta a Liolaemidae.

Dentro de Liolaemidae se han realizado diversas propuestas respecto a las relaciones filogenéticas dentro de la familia. Los análisis filogenéticos donde se incluyeron representantes de los tres géneros (Schulte et al., 2000; Schulte et al., 2003; Espinoza et al., 2004; Lobo y Quinteros, 2005a; Lobo et al., 2012d) se encontró a Liolaemus como grupo hermano de Phymaturus, y hermano de estos a Ctenoblepharys.

Ctenoblepharys

La más extensa y completa revisión sobre este género la realizó Etheridge (1995). Como resultado de este trabajo se realizaron diversas sinonimias de géneros y subgéneros dentro de Liolaemus (ver más abajo), quedando Ctenoblepharys constituida por una sola especie, C. adspersa. Anteriormente al trabajo de Etheridge (1995), Liolaemus anomalus, L. audituvelatus, L. donosobarrosi, L. erroneous, L. jamesi, L. multimaculatus, L. nigriceps, L. pseudoanomalus, L. rabinoi, L. reichei, L. schmidti, L. stolzmanni, fueron descritas o consideradas como integrantes del género Ctenoblepharys. En los últimos 30 años, en la Argentina no se ha descrito ni considerado como integrante de la fauna Argentina alguna especie de Ctenoblepharys.

Liolaemus (Fig. 4)

A lo largo del tiempo, desde que el género fue propuesto (Wiegmann, 1834) hasta estos días, Liolaemus ha sufrido diversos arreglos taxonómicos, en todos los niveles posibles. Se han propuesto nuevos géneros, subgéneros y grupos (Girard, 1858; Werner, 1907; Donoso-Barros y Cei, 1971; Laurent, 1983, 1984; Cei, 1983, 1993; Young-Downey, 1998; Schulte et al., 2000; Lobo 2001, 2005; Espinoza etal., 2004, entre otros). Muchos de estos arreglos, no son tenidos en cuenta en la actualidad, debido a que la mayoría de los nuevos géneros y subgéneros han sido sinonimizados o ubicados en diferentes categorías taxonómicas (Boulenger, 1885 a, b; Laurent 1983; Frost y Etheridge, 1989; Etheridge, 1995). La hipótesis en vigencia, hasta el momento, es la de dividir al género en dos subgéneros: Liolaemus sensu stricto (denominado también grupo chiliensis o simplemente grupo chileno) y Eulaemus (o grupo argentino), siguiendo la propuesta de Laurent (1983, 1985), posteriormente corroborada por Schulte et al. (2000) y Espinoza et al. (2004). En un intento de facilitar el entendimiento de la composición de los subgéneros, dentro de ellos se han creado subgrupos.

Figura 4. Algunos representantes de Liolaemus de la República Argentina descritos en los últimos 30 años. A) Liolaemus umbrifer Subgénero Liolaemus sensu stricto; grupo de L. capillitas. B) Liolaemus pyriphlogos Subgénero Liolaemus sensu stricto; grupo de L. alticolor-bibroni. C) Liolaemus flavipiceus Subgénero Liolaemus sensu stricto; grupo de L. elongatus. D) Liolaemus baguali Subgénero Eulaemus; grupo de L. archeforus-kingii. E) Liolaemus kolengh Subgénero Eulaemus; grupo de L. lineomaculatus. F) Liolaemus cazianae Subgénero Eulaemus; grupo de L. montanus. G) Liolaemus pipanaco Subgénero Eulaemus; grupo de L. anomalus. H) Liolaemus koslowskyi Subgénero Eulaemus; grupo de L. darwinii. I) Liolaemus camarones Subgénero Eulaemus; grupo de L. fitzingerii. J) Liolaemus josei Subgénero Eulaemus; grupo de L. goetschi. K) Liolaemus pulcherrimus Subgénero Eulaemus; grupo de L. montanus. Fotos: C.S. Abdala.

Síntesis histórica de las propuestas taxonómicas en Liolaemus

Wiegmann (1834) describe al género Liolaemus "ocipitis scutellis pluribus" (con múltiples escamas occipitales), ubicándolo dentro de los iguánidos en Pleurodonta. Esta ubicación sería modificada por Duméril y Bibron (1837) quienes lo reubican dentro del género Proctotretus, arreglo desestimado por Boulenger (1885a), quien revalida a Liolaemus como género y proponiendo a la vez una diagnosis más detallada (cuerpo aplanado sin cresta dorsal; cola poco comprimida; escamas cefálicas pequeñas; escamas cefálicas sin quilla; ausencia de pliegue gular y pliegues expandidos en el cuello; dedos subcilíndricos, inferiormente carenados; dientes pterigoides presentes; dientes laterales tricuspidados; foramen esternal excepcionalmente ausente y ausencia de costillas abdominales, entre otras). Posteriormente se describieron diversos géneros, los que estaban integrados por especies que actualmente forman parte de Liolaemus (Tablas 2 y 3). Entre ellos podemos nombrar a los propuestos por Girard (1858): Ortholaemus (formado por O. fitzroyi = L. wiegmannii), Eulaemus (sin designar especie tipo) y Rhytidodeira [formado por: Tropidurus nigromaculatus y T. oxycephalus = L. nigromaculatus, (Wiegmann, 1834); Proctotretus wiegmannii (Duméril y Bibron, 1837); P. kingii, P. bibronii, (Bell, 1843) y P. magellanicus (Hombron y Jacquinot, 1847)]. La propuesta de Girard fue tenida en cuenta por Laurent (1984) al designar a estos géneros como subgéneros dentro de Liolaemus, que luego fueron desestimados por Etheridge (1995, ver más adelante). Werner (1907) propone el género Phrynosaura (formado por P. reichei), el cual fue ganando integrantes con el paso del tiempo: P. marmoratus y P. werneri (Müller, 1928), ambas sinónimos de Liolaemus anomalus (Koslowskyi, 1896); P. audituvelaus (Núñez y Yáñez, 1983), y P. stolzmanni (Steindachner, 1891), incluido por Laurent (1984) después de que Núñez y Yáñez (1984) caractericen al género. Phrynosaura fue desestimado por Etheridge (1995).

Tabla 2. Algunos actos nomenclatoriales a nivel genérico dentro de Liolaemidae. Sólo se incluyeron los nombres propuestos, autor/es y año de los mismos y el status válido actual. No se incluye una lista completa de sinonimias (Para ello ver Etheridge y Frost, 2011).

Tabla 3. Algunos actos nomenclatoriales a nivel específico dentro de Liolaemus. Sólo se incluyeron los nombres propuestos, autor/es y año de los mismos y el status válido actual. No se incluye una lista completa de sinonimias (Para ello ver Etheridge y Frost, 2011).

El género Vilcunia (formado por V. silvanae) fue propuesto por Donoso-Barros y Cei (1971). A Vilcunia sylvanae se le suma V. periglacialis [(Cei y Scolaro, 1982) = L. hatcheri]. Laurent (1985) reconoce a Vilcunia como género, integrada por las dos especies anteriormente mencionadas, sumando a Liolaemus lineomaculatus (Boulenger, 1885a). Posteriormente Cei (1986) y luego Etheridge y de Queiroz (1988) reconocen a Vilcunia pero formado solo por V. silvanae y V. periglacialis. El género Vilcunia fue sinonimizado con Liolaemus por Frost y Etheridge (1989), propuesta ratificada por Etheridge (1995). Donoso-Barros (1973a) propone el género Pelosaurus, pero fue desestimado por Laurent (1983). Posteriormente son propuestos los géneros Abas y Velosaura (Núñez y Yáñez, 1984), formados por especies del actual grupo de L. anomalus (Abdala, 2007; Abdala y Juárez, 2013) y de la serie de L. montanus (Schulte et al., 2000), respectivamente. Las especies de Velosaura (L. aymararum, Veloso et al., 1982 y L. jamesi, Boulenger, 1891) formaban parte de Jararancus (género propuesto por Veloso et al., 1982), pero al carecer de una descripción formal y de especie tipo son considerados nomen nudum (ICZN, 1999). Etheridge (1995) sinonimiza Abas y Velosaura con Liolaemus. Laurent (1984a) propone Ceiolaemus (formado por L. anomalus y L. marmoratus = L. pseudoanomalus), pero es también sinonimizado con Liolaemus por Etheridge (1995). Dentro de Liolaemus se han creado diversos subgéneros, algunos ejemplos son: Mesolaemus (Laurent, 1985), formado sólo por Liolaemus cuyanus y Austrolaemus (Laurent, 1995), formado por L. magellanicus. Ambos subgéneros fueron desestimados por la revisión realizada por Etheridge (1995). Pincheira-Donoso y Núñez (2005) escriben una obra sobre los Liolaemus de Chile, en este trabajo presentan una clasificación de los mismos, pero basándose en un análisis de distancia. En este trabajo, se propone Donosolaemus (entre otros arreglos), formado por las especies del grupo de L. anomalus. El grupo taxonómico que Pincheira- Donoso y Núñez (2005) proponen fue sugerido anteriormente por Laurent (1984) y también sinonimizado por Etheridge (1995). En este mismo trabajo, los autores intentan resucitar a Vilcunia como género válido, a pesar de toda la evidencia en contra presentada por los análisis filogenéticos reales realizados (Schulte et al., 2000; Espinoza et al., 2004; Ávila et al., 2006; Abdala, 2007). Pincheira et al. (2008) presentan un catálogo sobre Liolaemidae (Ctenoblepharys, Phymaturus y Liolaemus), donde la clasificación está basada principalmente en el aporte de Pincheira-Donoso y Núñez (2005). Todas las propuestas expuestas anteriormente fueron realizadas sin tener en cuenta análisis filogenéticos. Una revisión crítica de los trabajos de Pincheira-Donoso y Núñez (2005) y Pincheira et al. (2008), fue presentado por Lobo et al. (2010). En ese trabajo, Lobo et al. (2010) revisan diferentes propuestas taxonómicas para la familia Liolaemidae, en un intento de evitar la proliferación de trabajos que podrían llevar a confusión en el entendimiento de los arreglos taxonómicos para la familia. Lobo et al. (2010) proponen una clasificación, de toda la familia incluyendo los trabajos filogenéticos más relevantes (hasta ese momento), en forma de lista indentada (sobre la base de esa lista, se construyó la que se propone en nuestro aporte, ver más abajo). El primer análisis filogenético formal realizado en Liolaemus fue el de Ortiz (1981), basándose en morfología y en el cual propone subgrupos (sin categoría taxonómica) dentro del género, que son seguidos por Cei (1986, 1993) quien, sin análisis filogenéticos, además propone otros subgrupos. Basándose en un análisis de discriminantes, Laurent (1983) propone dos subgéneros: Liolaemus sensu stricto y Eulaemus (anteriormente propuesto por Girard, 1858), y llama "especies ancestrales" a un grupo de especies distribuidas en el sur de la Patagonia argentina (L. magellanicus, L. lineomaculatus, L. kingii y L. archeforus). Esta división en dos subgéneros es propuesta nuevamente por Laurent (1985, 1992). El análisis de Etheridge (1995), si bien no se basa en un método cladístico cuantitativo, utiliza sinapomorfías para plantear una clasificación en forma de lista indentada, recupera la propuesta de Laurent (1983, 1985, 1992), con la salvedad de que Etheridge no establece subgéneros, sino grupos: nitidus = grupo lineomaculatus y grupo chiliensis (Liolaemus sensu stricto) y signifer = Eulaemus. En este mismo trabajo, Etheridge (1995) realiza una redescripción detallada del género Ctenoblepharys, quedando este como monotípico, cuya especie integrante es Ctenoblepharys adspersa (Tschudi 1845). También propone como género hermano de Liolaemus a Phymaturus (formado por dos subgrupos: patagonicus y palluma, hipótesis corroborada en el análisis de Lobo y Quinteros, 2005a y Lobo et al., 2012d) y hermano de estos dos a Ctenoblepharys, estos tres géneros conforman hasta entonces, la subfamilia Liolaeminae. Basándose en caracteres obtenidos de enzimas, Young-Downey (1998) realiza una filogenia que incluye a 48 especies de Liolaemus, recuperando los dos grupos propuestos por Laurent (1983, 1985, 1992), pero asignándole el estatus de género (Liolaemus y Eulaemus). Schulte et al. (2000) realizaron una filogenia basada en caracteres moleculares [genes mitocondriales: tRNA, ND2, ND1, COI, y NADH deshidrogenasa subunidad II (ND2)] con 60 especies, las cuales representan los subgrupos propuestos. En esta filogenia se recuperan los subgéneros de Laurent (1983, 1985, 1992) Eulaemus y Liolaemus, presentando algunas variaciones respecto a la propuesta de Etheridge (1995). Basándo se en caracteres esqueléticos (Lobo y Abdala, 2002) realizan un análisis filogenético, el cual incluyó 24 especies (representando a los subgrupos más inclusivos del género). En este análisis se recuperan los mismos grupos propuestos por Etheridge (1995). Espinoza et al. (2004), en un estudio sobre la evolución de la herbivoría, presentan relaciones filogenéticas de las especies de Liolaemus (basadas en caracteres moleculares y morfológicos). En este trabajo se recuperan también los subgéneros propuestos por Laurent (1983, 1985, 1992). Diversos estudios se realizaron tomando como foco de trabajo alguno de los grupos o subgéneros dentro de Liolaemus. Halloy et al. (1998) realizaron un análisis filogenético del grupo wiegmannii (perteneciente al subgénero Eulaemus) y especies más relacionadas, basándose enteramente en caracteres (12) derivados del comportamiento de inmersión en la arena. El mismo grupo (pero sumando especies) es analizado por Etheridge (2000) basándose en 40 caracteres morfológicos. Las relaciones filogenéticas del grupo chileno (subgénero: Liolaemus sensu stricto) fue analizado por Lobo (2001) basándose en 62 caracteres morfológicos y utilizando 73 terminales. En este análisis Lobo propone 11 subgrupos monofiléticos, muchos de los cuales son los propuestos anteriormente por Ortiz (1981) y Cei (1986, 1993). Sumando caracteres y terminales, Lobo (2005) re-analiza las relaciones filogenéticas de las especies que conforman el grupo chileno, encontrando 11 grupos monofiléticos, variando algunos con su propuesta anterior. También se realizaron estudios en diferentes grupos pertenecientes a alguno de los dos subgéneros, tal es el caso de los trabajos de Morando et al. (2003) para el grupo de L. elongatus - kriegi; Morando et al. (2004) para el grupo de L. darwinii; Ávila et al. (2006) y Abdala (2007) para el grupo de L. boulengeri; Morando et al. (2007) para los grupos de L. bibronii y de L. gracilis, Quinteros (2011, 2013) para el grupo alticolor - bibronii y Abdala y Juárez (2013) para el grupo de L. anomalus. Otros estudios donde se han realizado filogenias, sin ser éstas el verdadero foco de estudio, son aquellos donde se trata de establecer la posición de alguna especie nueva descripta (Ávila et al., 2004; Valladares et al., 2002; Abdala y Díaz Gómez, 2006; Pincheira-Donoso et al., 2007; Ávila et al., 2007; Ávila et al., 2008; Abdala et al., 2011; Martínez et al., 2011; Abdala et al., 2012a, b y Abdala y Juárez, 2013), donde se plantea la evolución de algún aspecto ecológico de un grupo de especies (Cruz et al., 2005; Pincheira-Donoso et al., 2007; Pincheira-Donoso et al., 2008) o estudios donde la filogenia es utilizada para realizar estudios de biogeografía histórica (Díaz Gómez y Lobo, 2006). A pesar de todos estos trabajos resulta muy difícil obtener una filogenia completa del género, puesto que el crecimiento del número de especies descriptas ha sido cuantioso (Fig. 5).

Figura 5. Curva de acumulación donde se observa el crecimiento del número de especies de Liolaemus descriptas a lo largo de su historia taxonómica.

Las tablas 4 y 5, resumen las propuestas de grupos dentro de los subgéneros Liolaemus sensu stricto y Eulaemus, enmarcados en un análisis filogenético formal.

Tabla 4. Grupos propuestos dentro de Liolaemus sensu stricto. Solo se incluyen trabajos donde se plantean hipótesis filogenéticas basadas en metodología cuantitativa (a excepción de los trabajos de Cei).

Tabla 5. Grupos propuestos dentro de Eulaemus. Solo se incluyen trabajos donde se plantean hipótesis filogenéticas basadas en metodología cuantitativa (a excepción de los trabajos de Cei y Etheridge).

 

Phymaturus (Fig. 6)

Síntesis histórica de las propuestas taxonómicas en Phymaturus

El género Phymaturus fue primeramente propuesto por Gravenhorst (1837), tomando como especie tipo a Lacerta palluma (Molina, 1782). Al revisar los ejemplares colectados por Darwin en el viaje del Beagle, Bell (1843) describe Centrura flagellifer, que resultó ser un sinónimo de P. palluma. A partir de ese momento, esta especie fue asignada a otros géneros (Cordylus, Meyer, 1795; Urocentron, Fitzinger, 1843, Tschudi, 1845; Oplurus, Guichenot, 1848), hasta que Boulenger (1885a) sinonimiza a estos géneros con Phymaturus (Tablas 2 y 6). El número de especies para el género se incrementaría a dos, cuando Koslowsky (1898) describe P. patagonicus, y a tres con la descripción de P. spurcus (Barbour, 1921). Posteriormente, P. spurcus es sinonimizada con P. patagonicus, ésta última clasificada como una subespecie de P. palluma (Burt y Burt, 1931). Esta sinonimia quedaría vigente hasta el estudio de Lobo y Quinteros (2005b) que revalidan a P. spurcus como especie válida.

Figura 6. Algunos representantes de Phymaturus de la República Argentina descritos en los últimos 30 años. A) Phymaturus verdugo grupo de P. palluma. B) Phymaturus mallimaccii grupo de P. palluma. C) Phymaturus laurenti grupo de P. palluma. D) Phymaturus dorsimaculatus grupo de P. palluma. E) Phymaturus spectabilis grupo de P. patagonicus. F) Phymaturus etheridgei grupo P. patagonicus. G) Phymaturus zapalensis grupo P. patagonicus. H) Phymaturus excelsus grupo P. patagonicus. Fotos: C.S Abdala.

Tabla 6. Algunos actos nomenclatoriales a nivel específico dentro de Phymaturus. Sólo se incluyeron los nombres propuestos y los válidos actualmente (según Lobo et al. 2010a, 2012a; Troncoso Palacios et al., 2013). No se incluye una lista completa de sinonimias (Para ello ver Etheridge y Frost, 2011).

Durante más de 50 años el número de taxa integrantes de Phymaturus se mantuvo en dos subespecies de P. palluma (más P. spurcus), hasta que durante las décadas del 70 y 80 se describieron siete nuevas especies para el género (Cei y Castro, 1973; Cei y Roig, 1975; Cei, 1980; Cei, Etheridge y Videla, 1983 y Pereyra, 1985), totalizando hasta el momento nueve especies. De aquí en más hubo un nuevo vacío temporal en la composición taxonómica del género, desde que en 2005 y hasta la actualidad el número de especies aumentó casi quintuplicando su número, alcanzando actualmente las 43 especies (Fig. 7). Este aumento se debió a los trabajos de Cei y Videla (2003), Scolaro y Cei (2003), Pincheira-Donoso (2004), Lobo y Quinteros (2005a), Lobo y Abdala (2007), Scolaro y Ibargüengoytía (2008), Scolaro y Tappari (2009), Núñez et al. (2010), Lobo et al. (2010a), Scolaro y Pincheira-Donoso (2010), Ávila et al. (2011), Lobo et al. (2012 b, c), Troncoso Palacios y Lobo (2012) Scolaro et al. (2012), Lobo et al. (2013) y Troncoso-Palacios et al. (2013).

Figura 7. Curva de acumulación donde se observa el crecimiento del número de especies de Phymaturus descriptas a lo largo de su historia taxonómica.

Una primera aproximación a las relaciones de Phymaturus corresponde al trabajo de Pereyra (1992), donde se estudiaron caracteres de la morfología externa, cariotipo y aloenzimas de seis especies/poblaciones, que fueron analizados mediante un análisis de distancias, por lo que no reflejan relaciones filogenéticas. De todas maneras mucha de la información estudiada por Pereyra (1992) fue reanalizada, posteriormente, bajo un criterio cladístico (parsimonia) por Lobo y Quinteros (2005a).

Etheridge (1995) propone dentro de Phymaturus a dos grupos: el grupo de P. palluma, (formado por: P. antofagastensis, P. palluma, P. punae y P. mallimaccii) y el grupo de P. patagonicus (formado por: P. patagonicus, P. indistinctus, P. nevadoi, P. payuniae, P. somuncurensis y P. zapalensis). Desde esa clasificación propuesta por Etheridge (1995), y hasta el trabajo de Lobo y Quinteros (2005a), no se realizaron estudios referidos a las relaciones filogenéticas del género. Sólo un estudio sobre la dieta en especies de Liolaemus y Phymaturus (Espinoza et al., 2004) incluye una hipótesis filogenética donde se logran observar las relaciones de algunas especies de Phymaturus. La hipótesis encontrada por Espinoza et al. (2004) recupera dentro de Phymaturus a dos clados: 1 (P. indistinctus (P. patagonicus P. somuncurensis)), y 2 ((P. punae P. mallimaccii) (P. antofagastensis P. palluma)). El primer grupo reflejaría al grupo de P. patagonicus y el segundo al grupo de P. palluma propuestos por Etheridge (1995).

Lobo y Quinteros (2005a) realizan el primer análisis filogenético exhaustivo en el género Phymaturus. Las relaciones filogenéticas de ese trabajo se establecieron utilizando 22 taxa terminales (de Phymaturus), de los cuales ocho correspondían a poblaciones con status taxonómico dudoso, y 133 caracteres, obteniendo cuatro diferentes topologías (como resultado de la utilización de cuatro diferentes criterios de codificación de caracteres binarios polimórficos). Como resultado general Lobo y Quinteros (2005a) muestran un consenso de mayoría de estas topologías donde se recuperan los grupos de P. palluma y de P. patagonicus (el primero con valores de apoyo muy altos), los mismos propuestos previamente por Etheridge (1995).

Recientemente, Lobo et al. (2012d) reanalizan la matriz de datos de Lobo y Quinteros (2005a) aumentando taxa y caracteres (totalizando 36 taxa terminales y 206 caracteres), e incluyendo además un estudio sobre el dimorfismo sexual en especies del género. En este trabajo Lobo et al. (2012d) recuperan nueve diferentes topologías (como resultado de la utilización de diferentes valores de K en las búsquedas bajo pesos implicados), de las cuales describen en detalle una hipótesis donde recuperan los dos grandes grupos propuestos por Etheridge (1995), con altos valores de apoyo y recuperados también en los estudios mencionados (Espinoza et al., 2004 y Lobo y Quinteros, 2005a). En este trabajo (Lobo et al., 2012d) se realiza la primera descripción formal de clados dentro de los grupos de P. palluma y de P. patagonicus, encontrando cinco grupos monofiléticos dentro del primero y cuatro dentro del segundo (Tabla 7).

Tabla 7. Grupos propuestos dentro de Phymaturus. Solo se incluyen las propuestas enmarcadas en un análisis filogenético formal.

El análisis filogenético más actual del género es el de Morando et al. (2013), donde se realiza un análisis basado en caracteres moleculares de 12 regiones génicas diferentes. Al igual que trabajos previos, Morando et al. (2013) recuperan los grupos de P. Palluma y de P. patagonicus como monofiléticos, y siguiendo lo realizado por Lobo et al. (2012d) describe y nombra los clados recuperados dentro de estos dos macrogrupos, encontrando tres clados dentro del grupo de P. palluma y tres clados dentro del grupo de P. patagonicus.

Seguramente, el número de investigadores que se dedican/dedicarán al estudio taxonómico y/o sistemático de los Liolaemidos se incrementará con el paso de los años. Lo que llevará a un mayor desarrollo de líneas de investigación desde cualquier rama de la Biología, aumentando el conocimiento desde otras perspectivas de este grupo.

Lista indentada de Liolaemidae

A continuación se propone una Clasificación de Liolaemidae (Ctenoblepharys (Liolaemus Phymaturus)) en forma de lista indentada. Esta clasificación se basó principalmente en los trabajos de Etheridge 1995; Schulte et al., 2000; Lobo, 2001, 2005; Espinoza et al., 2004; Abdala, 2007, Breitman, 2011 y Lobo et al., 2012d. * Por relaciones alternativas de esto grupos ver en Ávila et al. (2006, 2007, 2009, 2012). # Por relaciones alternativas de estos grupos ver Quinteros (2011, 2012, 2013). Esta lista está actualizada de Lobo et al., 2010b. Las especies en negrita corresponden a especies que se distribuyen en la República Argentina.

Ctenoblepharys (N = 1)

adspersa

Phymaturus (N = 43)

Grupo palluma: aguanegra, alicahuense, antofagastensis, bibroni, darwini, damasense, denotatus, dorsimaculatus, extrilidus, mallimaccii, maulense, laurenti, paihuanense, palluma, punae, roigorum, querque, verdugo, vociferator, williamsi.

Grupo patagonicus: calcogaster, castillensis, ceii, delheyi, desuetus, etheridgei, excelsus, felixi, indistinctus, manuelae, nevadoi, patagonicus, payuniae, sinervoi, sitesi, somuncurensis, spectabilis, spurcus, tenebrosus, videlai, zapalensis.

Liolaemus (N = 257)

Subgénero Liolaemus sensu stricto

Grupo alticolor-bibronii: alticolor, abdalai, aparicioi, araucaniensis, bibronii, bitaeniatus, chaltin, curicensis, cyaneinotatus, exploratorum, fuscus, gracilis, incaicus, lativitattus, lemniscatus, pagaburoi, paulinae, puna, pyriphlogos, ramirezae, saxatilis, tacnae, tandiliensis, variegatus, walkeri, yanalcu

Grupo bellii: bellii, curis, fitzgeraldi, modestus, moradoensis

Grupo leopardinus: frassinettii, leopardinus, ramonensis, valdesianus

Grupo nigromaculatus: atacamensis, ater, bisignatus, copiapensis, donosoi, hellmichi, kuhlmanni, melaniceps, nigromaculatus, platei, pseudolemniscatus, sieversi, silvai, velosoi, zapallarensis

*Grupo kriegi: buergeri, ceii, cristiani, kriegi

Grupo nigroviridis: constanzae, isabelae, juanortizi, lorenzmuelleri, maldonadae, melanopleurus, nigroviridis

*Grupo elongatus: austromendocinus, antumalguen, burmeisteri, carlosgarini, choique, elongatus, flavipiceus, gununakuna, parvus, petrophilus, punmahuida, riodamas, shitan, smaug, thermarum, tregenzai

*Grupo capillitas: capillitas, dicktracyi, heliodermis, talampaya, tulkas, umbrifer

Grupo pictus: brattstroemi, argentinus, chiloensis, codoceae, major, pictus, septentrionalis, talcanensis, tenuis, coeruleus, neuquensis

#Grupo robertmertensi: chiliensis, nitidus, robertmertensi, sanjuanensis

#Grupo gravenhorstii: cyanogaster, gravenhorsti, schroederi

Grupo monticola: monticola, confusus

Grupo chillanensis: chillanensis, villaricensis

Subgénero Eulaemus

Sección lineomaculatus

Grupo lineomaculatus: avilae, lineomaculatus, hatcheri, kolengh, morandae, silvanae

Clado sin nombrar

Grupo magellanicus: caparensis, magellanicus

Grupo archeforus-kingii: archeforus, baguali, chacabucoense, escarchadosi, gallardoi, kingii, sarmientoi, scolaroi, somuncurae, tari, tristis, uptoni, zullyi

Sección montanus

Serie montanus: andinus, annectens, audituvelatus, cazianiae, chlorosticus, disjunctus, dorbignyi, duellmani, eleodori, erguetae, erroneous, etheridgei, fabiani, famatinae, filiorum, fittkaui, forsteri, foxi, gracielae, griseus, hajeki, halonastes, huacahuasicus, huayra, insolitus, inti, islugensis, jamesi, pachecoi, juanortizi, lopezi, manueli, melanogaster, molinai, montanus, multicolor, nigriceps, orientalis, ortizi, orko, pantherinus, patriciaiturrae, pleopholis, poconchilensis, poecilochromus, polystictus, porosus, pulcherrimus, puritamensis, reichei, robertoi, robustus, rosenmanni, ruibali, schmidti, scrocchii, signifier, stolzmanni, thomasi, torresi, tropidonotus, vallecurensis, vulcanus, williamsi

Serie boulengeri

* Grupo anomalus: acostai, anomalus, ditadai, lentus, millcayac, pipanaco, pseudoanomalus

Grupo chacoensis

Grupo melanops

Grupo goetschi: josei, martorii, puelche

Clado cuyanus: cuyanus, donosobarrosi, goetschi, mapuche

Clado fitzingerii: camarones, canqueli, casamiquelai, chehuachekenk, dumerili, fitzingerii, melanops, morenoi, purul, sehuen, tromen, xanthoviridis

*Grupo telsen: boulengeri, hermannunezi, inacayali, loboi, rothi, sagei, senguer, sitesi, tehuelche, telsen

Grupo laurenti

Grupo darwinii: abaucan, cinereus, diaguita, espinozai, koslowskyi, montanezi, pacha, quilmes, uspallatensis

Clado ornatus: albiceps, calchaqui, crepuscularis, irregularis, lavillai, ornatus

Clado grosseorum: chacoensis, darwinii, grosseorum, laurenti, olongasta

* Grupo wiegmannii: arambarensis, azarai, cranwelli, cuyumhue, lutzae, multimaculatus, occipitalis, rabinoi, riojanus, salinicola, scapularis, wiegmannii

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Romina Semham, Sabrina Portelli, Fernando Lobo, Richard Etheridge y Juan Manuel Díaz Gómez por su ayuda en la confección del manuscrito y por discutir ideas sobre el mismo. Dos revisores realizaron comentarios y sugerencias que mejoraron sustancialmente el manuscrito.

LITERATURA CITADA

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