PUNTOS DE VISTA

 Lagartijas de la provincia de Santa Cruz, Argentina: distribución geográfica, diversidad genética y estado de conservación

María Florencia Breitman¹, Ignacio Minoli¹, Luciano J. Avila¹, Cintia D. Medina1, Jack W. Sites, Jr.², Mariana Morando¹

¹ Grupo de Herpetología Patagónica, CENPAT-CONICET, Boulevard Almirante Brown 2915, U9120ACD, Puerto Madryn, Chubut, Argentina.
² Departamento de Biología y Museo de Ciencias Naturales M.L. Bean, 401 WIDB, Universidad Brigham Young, 84602, Provo, Utah, Estados Unidos de América.

Recibido: 07/07/13
Revisado: 08/08/13
Aceptado: 05/11/13

---

RESUMEN

Este trabajo resume las características geográficas, genéticas y de conservación de los saurios de la provincia de Santa Cruz; se presentan también comentarios acerca del estado del arte de la investigación en la provincia y las perspectivas futuras de los mismos. Utilizando ~ 1500 registros de presencia, se realiza un inventario biológico actualizado y se incluyen mapas de distribución, fotografías de las especies, comentarios genéticos y estatus de conservación para las lagartijas de Santa Cruz. El número de especies de lagartijas distribuidas en esta provincia es de 29 (27 especies y dos subespecies), sin embargo tres de éstas no presentan registros actuales. En base a los patrones genéticos se identifican al menos diez especies candidatas, linajes no descriptos que poseen suficiente diferenciación genética como para representar especies nuevas, cuyo estatus específico tiene que ser evaluado en futuras investigaciones. Este trabajo combina la información tradicionalmente presentada en inventarios biológicos con información genética, de distribución y estatus de conservación. Más allá de la novedosa integración realizada, este trabajo tiene la potencialidad de guiar el desarrollo de estudios detallados, en los que se puedan identificar (entre otras) zonas tanto para conservación como para explotación sustentable, así como también puede acelerar la descripción de nuevos taxa llenando los vacíos en el conocimiento de la taxonomía alfa.

PALABRAS CLAVE:  Inventario; Liolaemini; Patagonia; Patrones génicos; Taxonomía alfa.

ABSTRACT

In this paper we present a revision of the geographic distribution, genetic characteristics and conservation status of lizards from the Santa Cruz province. We summarize the state-of-the-art in herpetological research, as well as future directions for research in this province. We present an updated checklist using ~1500 records of lizards, and include distributional maps, species photographs, comments on genetic variability and the conservation status of all recognized taxa. Twenty-nine species of lizards (27 species and two subspecies) are cited for this territory, although three of them lack of recent references, and from the genetic patterns we identify at least ten candidate species. These are defined as non-described lineages characterized by sufficient genetic differentiation to likely represent new species, but intensive taxonomic work is needed in order to confirm their specific status. In combining traditional information presented in checklists with genetic data, distributional patterns, and conservation status, we hope that this novel data integration approach will lead other investigators to develop similar studies. These types of studies represent the first step towards identification of priority conservation areas, as well as identification of those that are more appropriate for intense anthropogenic use; moreover this study will accelerate the description of new taxa, thereby filling gaps in alpha taxonomic knowledge.

KEYWORDS: Check list; Liolaemini; Patagonia; Genetic patterns; Alfa taxonomy.

---

 

INTRODUCCIÓN

 La Patagonia es la región más austral de América del Sur continental y su geografía se caracteriza por la presencia de estepas y semidesiertos, llanos, mesetas y serranías. Esta región ha sido modificada por la actividad humana desde fines del siglo XIX y en la actualidad se enfrenta a cambios ambientales cuyo impacto sobre la biodiversidad es de compleja evaluación. La desertificación ha sido uno de los principales problemas ambientales de la Patagonia de los últimos 100 años, provocada casi exclusivamente por el sobrepastoreo ovino (Paruelo y Aguiar, 2003; Paruelo et al., 2006). La desertificación, sumada a otros factores, provocó la extinción local de especies, modificó la estructura de la vegetación, aumentó la erosión del suelo y disminuyó la productividad biológica del ecosistema (Paruelo y Aguiar, 2003; Paruelo et al., 2006). Sin embargo, en los últimos años nuevos impactos se suman a este proceso de degradación ambiental, los cuales incluyen proyectos de extracción de petróleo (http://www.argentinalibredefracking.org/), la expansión de la minería a gran escala y a cielo abierto (http://www.ongamiradespierta.com.ar/), y el emprendimiento de proyectos hidroeléctricos (http://es.wikibooks.org/wiki/Impactos_ambientales/Proyectos_hidroel%C3%A9ctricos). El efecto negativo de estas prácticas se verá amplificado por el cambio climático global, que tiene y tendrá fuertes consecuencias para las lagartijas de Patagonia (Sinervo et al., 2010; Bonino, 2013), área donde la información acerca de las dinámicas de los sistemas naturales es aún escasa (Pascual et al., 1998).

A pesar de la singularidad de la biodiversidad patagónica, y al hecho de que se encuentra enormemente afectada por las actividades humanas, el conocimiento que poseemos de la misma es aún escaso y fragmentario; lo que se refleja, por ejemplo, en la escasez de inventarios biológicos y en la poca información genética, geográfica y de límites de especies de los taxa que la habitan. Los inventarios básicamente resumen la riqueza de especies de ciertas zonas (Rivas et al., 2012) y representan el primer paso hacia el conocimiento de la biota de una determinada unidad geográfica. El acceso a inventarios es especialmente importante para aquellas regiones donde la sistemática alfa es aún poco conocida (Pérez et al., 2011). Estos inventarios, si bien son dinámicos y representan el conocimiento dado en un determinado momento de la historia (Rivas et al., 2012), son el pilar fundamental a la hora de desarrollar cualquier tipo de trabajo ambiental, biogeográfico o de conservación (Avila et al., 2013a). Entre la fauna de pequeños vertebrados de la Patagonia, las lagartijas son uno de los grupos más conspicuos. A nivel mundial, estos animales son considerados organismos modelo para poner a prueba hipótesis ecológicas y evolutivas a diferentes niveles (poblaciones, comunidades) y escalas (espaciales y temporales; revisado en Camargo et al., 2010). Es importante incorporar este grupo animal a los planes de manejo y de conservación de la Patagonia, debido no sólo a sus características de termorregulación y vagilidad, sino también a la importante biomasa que representan y al rol que juegan en las interrelaciones dentro de las redes tróficas (Corbalán et al., 2011).

Recientemente se ha publicado un inventario biológico para Argentina, donde se presenta la lista de reptiles que habitan este territorio y las provincias donde ocurren (Avila et al., 2013a), pero sin mapas detallados de distribución; lo cual dificulta la implementación de la misma a escala local/provincial. Si bien en los últimos años, se publicaron inventarios para algunas provincias del centro del país (Tiranti y Avila, 1997; Avila et al., 1998; Avila y Carrizo, 2003; Corbalán y Debandi, 2008; entre otros), la disponibilidad de este tipo de información para las provincias patagónicas es todavía insuficiente (Pérez et al., 2011). En general, los inventarios biológicos resumen datos de presencia (y a veces de distribución) de especies en ciertas zonas (Rivas et al., 2012), lo cual es notoriamente útil; sin embargo, incorporar información acerca del estado de conservación y las características genéticas de las especies incrementaría marcadamente la utilidad de los mismos (Pauls et al., 2013). De ser así, los inventarios (que resuman información de distribución, conservación y patrones genéticos) podrían consolidarse como el primer paso hacia la identificación de zonas tanto para conservación como para la explotación sustentable. Esto se debe a que la incorporación de patrones genéticos en inventarios biológicos, pondrá en evidencia las zonas que incluyen especies candidatas (o linajes todavía no descriptos para la ciencia) y entonces se podrá estimar el efecto del, por ejemplo, cambio climático global sobre la biodiversidad de cierta área (Pauls et al., 2013).

La presencia de lagartijas en la provincia de Santa Cruz ha sido constantemente reportada desde hace más de dos siglos; de hecho, algunas de las primeras lagartijas descriptas para la Argentina fueron las inventariadas para esta provincia (Bell, 1843). Estos primeros ejemplares provinieron de la zona de Puerto Deseado siendo coleccionados durante la expedición del Beagle; expedición ampliamente reconocida por la presencia de Charles Darwin. Desde entonces, el conocimiento acerca de las lagartijas se fue incrementando muy lentamente (Koslowsky, 1896, 1898) hasta comenzar un renacimiento que se ha extendido desde fines del siglo XX hasta el presente (resumido por Cei, 1986; pero ver Cei y Scolaro, 1996; Scolaro y Cei, 1997; Cei et al., 2003; Pincheira-Donoso y Núñez, 2005; Abdala y Lobo, 2006; Kozykariski et al., 2008; Feltrin et al., 2009, 2010; Victoriano et al., 2010; Breitman et al., 2011a, b,c, 2013; entre otros). En la actualidad se desarrollan diferentes líneas de investigación para reptiles de la provincia de Santa Cruz, las cuales incluyen aspectos de conservación (Corbalán et al., 2011), comportamiento (Bonino et al., 2011), ecología y fisiología (Espinoza et al., 2004; Ibargüengoytía y Casalins, 2007; Medina et al., 2009; Ibargüengoytía et al., 2010; Medina e Ibargüengoytía, 2010; Bonino et al., 2011; Fernández et al., 2011) y filogenéticos/filogeográficos (Avila et al., 2006; Morando et al., 2007; Breitman et al., 2011a, 2012; Olave et al., 2011); sin embargo no existe un inventario actualizado de especies donde se presenten sus distribuciones.

El presente trabajo tiene como objetivo actualizar el estado del conocimiento de la diversidad de especies de lagartijas y sus distribuciones en el extremo austral de la Patagonia, tomando como limite político el paralelo 46, debajo del cual se encuentra la Provincia de Santa Cruz, territorio que desde el punto de vista geográfico también se encuentra delimitado por el valle del Río Deseado. En este trabajo se presenta una actualización de la presencia de especies de lagartijas en Santa Cruz, se incorporan datos y mapas de distribución geográfica, patrones genéticos, estatus de conservación y fotografías. También se realizan comentarios acerca del estado del arte y futuras perspectivas de la investigación de estos animales en la provincia. El presente trabajo tendrá relevancia en el desarrollo de futuras investigaciones en la provincia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La provincia de Santa Cruz se encuentra en el extremo sur de la Patagonia Argentina (Fig. 1), entre los grados 46°-52º 23' Sur y 73º 37'-65° 44' Oeste, cubriendo aproximadamente 434.943 km2. Tres provincias fitogeográficas bien definidas se encuentran en su territorio: (a) la Provincia Patagónica, de mayor extensión, que ocupa la mayoría del territorio exceptuando la zona sur y la zona cordillerana; (b) la Provincia Altoandina, presente en las zonas montañosas del oeste; y (c) entre ambas, la Provincia Subantártica (Cabrera, 1976; Roig, 1998).

Figura 1. Mapa de la provincia de Santa Cruz incluyendo las localidades muestreadas representadas en la colección herpetológica LJAMM-CNP del Centro Nacional Patagónico. Colores más oscuros dentro de la grilla dibujada sobre el territorio, indican mayor número de localidades muestreadas. Grillas sin color indican que ninguna localidad ha sido muestreada dentro de la grilla.

El clima en el centro y este de la provincia es árido, mientras que en el oeste (hasta 50 km al este del límite con Chile) es frío y húmedo. Las lluvias son escasas (800 mm anuales) y ocurren principalmente en otoño e invierno. Las temperaturas medias anuales varían entre 5-10 ºC, oscilando en enero entre 12-20 ºC y en julio entre -15- -7 °C. Este área se caracteriza por la presencia de fuertes vientos, los cuales soplan del Oeste, Noroeste y Suroeste. Las nevadas son frecuentes en toda la provincia, siendo mayores en el oeste de la misma. La luminosidad solar varía notablemente según la época del año, amaneciendo en verano a las 5:30 y anocheciendo a las 23:00 hs, y en invierno a las 9:30 y 17:30 hs, respectivamente.

Métodos

Se utilizaron los 1565 registros de la colección LJAMM-CNP (CENPAT - CONICET, Chubut) para la provincia de Santa Cruz (Apéndice 1), debido a que esta colección tiene una importante representatividad geográfica y taxonómica de la herpetofauna del sur Argentino. Con estos datos, se realizó un mapa de densidad de muestreo (Fig. 1) y otro representando la riqueza de especies para todo el territorio de Santa Cruz, utilizando el programa Quantum-GIS v1.8 (Quantum GIS Geographic Information System, 2012). Se realizaron mapas de distribución para cada especie con el programa DIVA-GIS® (http://diva-gis.org/). La abundancia relativa de cada especie fue estimada cualitativamente en función del número de ejemplares colectados en cada localidad (periodos de colecta de aproximadamente una hora, llevados a cabo por 3 a 5 personas), a partir de lo que se considera: (1) especie de presencia rara, a la representada por n ≤ 5; (2) especie de presencia común, a la representada por 5 < n < 15; y (3) especie de presencia abundante, a la representada por n ≥ 15 (nuestra clasificación). Cada especie es acompañada por la fotografía de un individuo macho adulto tomada al momento de la captura. Para cada especie se presentan comentarios sobre aspectos genéticos, los cuales se resumen principalmente de trabajos que utilizaron el fragmento mitocondrial Citocromo-b (Morando et al., 2003; Avila et al., 2006; Breitman et al., 2011a, 2011b, 2011c, 2012, 2013; Escudero et al., 2012; Martínez, 2012; Avila et al., 2013b; Breitman, 2013); este fragmento ha demostrado ser útil en una gran variedad de estudios filogeográficos y taxonómicos en animales (Avise, 2000; pero ver Zink y Barrowclough, 2008; Edwards y Bensch, 2009; Barrowclough y Zink, 2009; Galtier et al., 2009; resumido en Breitman, 2013). La variación génica de las especies fue principalmente estimada a partir del cálculo de estadísticos que miden la diversidad haplotídica (h) y la diversidad nucleotídica (p) (Avise, 2000). En función de los valores relativos de ambos estadísticos para cada especie (y de la distribución geográfica de las secuencias), se pueden hipotetizar diferentes eventos demográficos pasados: cuellos de botella o barridos selectivos (valores bajos de h y p; o valores bajos de h y altos de p), estabilidad/estructuración poblacional (valores altos de h y p), y expansiones poblacionales (valores altos de h y valores bajos de p) (Avise, 2000). También en base a la distancia genética (~ > 3%) y la distribución geográfica de grupos de haplotipos dentro de una especie, se hipotetizan especies candidatas (Morando et al., 2003; Martínez, 2012; Breitman et al., 2012; Breitman, 2013). Se consideró a la especie como endémica/microendémica, cuando su distribución no supera los 20.000 km2 (Giraudo et al., 2012). El estatus de conservación de cada especie fue tomado de Abdala y colaboradores (2012). En la discusión se presenta también el estado del arte y las perspectivas futuras de la investigación en lagartijas de Santa Cruz.

RESULTADOS

Se registraron 29 especies de lagartijas para el territorio de Santa Cruz (27 especies y dos subespecies). La mayoría de las especies pertenecen a la familia Liolaemidae (clado Liolaemini sensu Schulte et al., 2003) y específicamente al género Liolaemus (25 especies, de las cuales 19 pertenecen a la sección L. lineomaculatus); tres especies representan dos géneros dentro de la familia Leiosauridae (clado Leiosaurae sensu Schulte et al., 2003); y, solo una especie representa la familia Phyllodactylidae (Gamble et al., 2008). Dos especies (Leiosaurus bellii y Liolaemus exploratorum) y una subespecie (L. pictus argentinus) están incluidas en este trabajo debido a que fueron citadas para la Provincia de Santa Cruz (Koslowsky, 1898; Cei y Williams, 1984; Cei, 1986); sin embargo, no se ha corroborado la presencia de las mismas en este territorio durante ninguno de los trabajos de campo realizados en los últimos diez años, así como tampoco han sido citadas en trabajos posteriores a los anteriormente mencionados indicando material de referencia en colecciones científicas.

La mayor riqueza de especies se encuentra al norte de la provincia de Santa Cruz (Fig. 2); en particular, se registró el mayor número de especies (celdas verde oscuro representando 5 a 7 especies, Fig. 2) en: (1) el departamento Lago Buenos Aires; (2) al norte del departamento Río Chico; (3) al sur y este del departamento de Deseado; (4) al noroeste y centro del departamento Magallanes; y (5) en el centro del departamento Lago Argentino (Fig. 2).

Figura 2. Mapa de riqueza de especies para la provincia de Santa Cruz. Los colores oscuros muestran las áreas de mayor riqueza de especies. Mapa realizado en base a los registros de la colección LJAMM-CNP (Apéndice 1).

Distribución, características genéticas y estado de conservación de las lagartijas de Santa Cruz

Diplolaemus bibronii Bell, 1843 (Fig. 3)

Distribución: Habita las provincias de Santa Cruz y Chubut (Fig. 3). La especie es de presencia rara en el campo y está escasamente representada en colecciones.

Patrón genético: Las poblaciones de esta especie en Santa Cruz son el resultado de colonizaciones relativamente recientes, presentan diversidad nucleotídica baja y diversidad haplotídica alta (M. Morando, datos no publicados).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Figura 3. Arriba, fotografías de individuos macho de las especies Diplolaemus bibronii, Diplolaemus darwinii, Leiosaurus bellii, Homonota darwinii darwinii, Liolaemus archeforus y Liolaemus avilae. Abajo, mapa de distribución de individuos depositados en la colección LJAMM-CNP de dichas especies.

 

Diplolaemus darwinii Bell, 1843 (Fig. 3)

Distribución: Presente en la provincia de Santa Cruz (Fig. 3) y citada para el sur de Chubut (Avila et al., 2001; Ibargüengoytía y Schulte, 2001). Esta especie es de presencia rara en las localidades donde se la encuentra y es aún más rara de encontrar que Diplolaemus bibronii.

Patrón genético: Si bien los datos son escasos, parece haber flujo génico entre las poblaciones, y señales leves de expansión poblacional al suroeste de la distribución (M. Morando, datos no publicados).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Leiosaurus bellii Duméril y Bibron, 1837 (Fig. 3)

Distribución: Desde Mendoza hasta Chubut, incluyendo La Pampa, Neuquén y Río Negro. La cita más antigua de esta especie para la provincia de Santa Cruz es de Koslowsky (1898) sin embargo no hay citas geográficas exactas con ejemplares de referencia coleccionados en los últimos años en colecciones públicas que aseguren su presencia en Santa Cruz. La especie es de presencia rara en las localidades donde se la encuentra.

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Homonota darwinii darwinii (Boulenger, 1885) (Fig. 3)

Distribución: Presente en Santa Cruz, Chubut, Río Negro, Neuquén y Mendoza (Fig. 3). La subespecie es de presencia abundante en las localidades donde se la encuentra; si bien la ocupación del ambiente para la especie es desconocida en las regiones más australes de su distribución, es encontrada frecuentemente debajo de piedras, en grietas de rocas o restos antropogénicos dispersos en el ambiente.

Patrón genético: La presencia de la subespecie en Santa Cruz es el resultado de colonizaciones relativamente recientes, presenta diversidad nucleotídica baja y diversidad haplotídica alta (M. Morando, datos no publicados).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus archeforus Donoso Barros y Cei, 1971 (Fig. 3)

Distribución: Presente al noroeste de Santa Cruz, restringida a la Meseta del Lago Buenos Aires y a localidades al norte de ésta (Fig. 3). Representa un microendemismo. La especie es de presencia abundante en su localidad tipo.

Patrón genético: La especie se encuentra estructurada en dos grupos (uno de distribución norte y otro de distribución sur asociado a la Meseta del Lago Buenos Aires). Ambos linajes presentan señales leves de expansión demográfica (Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus avilae Breitman, Parra, Pérez y Sites, 2011 (Fig. 3)

Distribución: Restringida a la Meseta del Lago Buenos Aires, al noroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 3). Representa un microendemismo. La especie es de presencia común en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Si bien sólo se conocen dos localidades para esta especie, las secuencias mitocondriales de los individuos allí colectados, sugieren alta estructuración y estabilidad poblacional (Breitman et al., 2011b, 2012; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus baguali Cei y Scolaro, 1983 (Fig. 4)

Figura 4. Arriba, fotografías de individuos macho de las especies Liolaemus baguali, Liolaemus bibronii, Liolaemus boulengeri, Liolaemus caparensis, Liolaemus chacabucoense y Liolaemus escarchadosi. Abajo, mapa de distribución de individuos depositados en la colección LJAMM-CNP de dichas especies.

Distribución: Restringida al centro oeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 4). Representa un microendemismo. La especie es de presencia común en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Esta especie presenta señales de estabilidad poblacional; los individuos de algunas localidades parecen estar muy diferenciados genéticamente, y es posible que representen haploclados o especies candidatas (Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus bibronii (Bell, 1843) (Fig. 4)

Distribución: Presente en Santa Cruz, Chubut, Río Negro, Neuquén y Mendoza (Fig. 4). Es una especie fácil de encontrar en Santa Cruz; en ambientes poco alterados, la especie es de presencia abundante.

Patrón genético: Las poblaciones de Liolaemus bibronii en Santa Cruz son el resultado de una colonización relativamente reciente. La especie presenta diversidad nucleotídica baja y diversidad haplotídica alta (Morando et al., 2003; Martínez, 2012).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus boulengeri Koslowsky, 1896 (Fig. 4)

Distribución: Inicialmente considerada una especie de amplia distribución, con poblaciones desde el sur de Mendoza hasta Santa Cruz. Trabajos recientes (e.g. Abdala, 2003, 2005) muestran que la especie nominal debería restringirse al suroeste de la provincia de Río Negro, Chubut y norte de Santa Cruz (Fig. 4). La especie es de presencia común en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Las poblaciones de la provincia de Santa Cruz comparten un linaje exclusivo de ADN mitocondrial. Estudios genéticos y morfológicos sugieren que la mayoría de estas poblaciones representan una especie diferente al resto de las poblaciones del norte patagónico (Avila et al., 2006; M. Olave, datos no publicados).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus caparensis Breitman, Pérez, Parra, Morando, Sites y Avila, 2011 (Fig. 3)

Distribución: Restringida al suroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 4). Representa un microendemismo, su presencia sólo fue reportada para una localidad. La especie es de presencia común en la localidad donde se la encuentra.

Patrón genético: En su única localidad conocida presenta alta variación genética (Breitman et al., 2011c; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus chacabucoense Núñez y Scolaro, 2009 (Fig. 4)

Distribución: En el Valle del Río Chacabuco, Chile (Núñez y Scolaro, 2009) y restringida a una pequeña área aledaña sobre la cordillera argentina en Santa Cruz (Breitman et al., 2013; Fig. 4). Representa un microendemismo. La especie es de presencia rara en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Esta especie es de divergencia relativamente reciente (menos de 0,5 millones de años) y presenta baja variabilidad nucleotídica (Breitman et al., 2011a; Breitman, 2013). Son necesarios estudios detallados para evaluar el estatus específico del taxón.

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus escarchadosi Scolaro y Cei, 1997 (Fig. 4)

Distribución: Restringida al sur de la provincia de Santa Cruz (Fig. 4). La especie es de presencia común y a veces abundante en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Dentro de la especie, se diferencian dos linajes, uno de distribución norte y otro de distribución sur, este último presenta señales de expansión demográfica reciente. Las poblaciones del noroeste presentan alta variabilidad haplotídica y nucleotídica, sugiriendo que esta área podría representar un refugio periglacial; las localidades del noreste presentan haplotipos diferenciados respecto del resto de la población (Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus exploratorum Cei y Williams, 1984 (Fig. 5)

Distribución: Descripta en base a material coleccionado por Julio Koslowsky a fines del siglo XIX. En su descripción se la cita para la región del lago Buenos Aires (Cei y Williams, 1984), pero la procedencia exacta de la serie tipo es desconocida. Esta especie no ha sido posteriormente encontrada.

Estatus de conservación: Insuficientemente conocida (Abdala et al., 2012).

Liolaemus fitzingerii (Duméril y Bibron, 1837) (Fig. 5)

Distribución: Se encuentra en parte de la provincia del Chubut y Santa Cruz (Fig. 5). Restringida a ambientes de sustratos arenosos con grandes arbustos. La especie es de presencia variable (rara, común y abundante) en las localidades donde se la encuentra; pero en la mayoría de las localidades fue de presencia abundante.

Patrón genético: Las poblaciones de esta especie en Santa Cruz son el resultado de colonizaciones relativamente recientes (Plioceno-Pleistoceno) y algunos haplotipos tienen frecuencia muy alta (Avila et al., 2006).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus gallardoi Cei y Scolaro, 1982 (Fig. 5)

Distribución: Restringida al noroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 5). Representa un microendemismo. La especie es de presencia común y a veces abundante en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Presenta señales fuertes de expansión poblacional. Las tres localidades del sureste de la distribución poseen variantes genéticas (haplotipos) fuertemente diferenciadas del resto. Las tres localidades del este de la distribución presentan alta variabilidad haplotídica y nucleotídica, sugiriendo que esta área podría haber servido de refugio glaciar (Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012). Liolaemus hatcheri Stejneger, 1909 (Fig. 5)

Distribución: Restringida al centro-oeste de la provincia de Santa Cruz, específicamente a la meseta del Aguila-Asador; se encontró una población sobre la meseta central de Santa Cruz (Fig. 5). La especie es de presencia común y a veces abundante en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Se distinguen cuatro grupos (norte, sur, centro-este y centro-oeste) con alta diferenciación genética entre ellos; las poblaciones del centro-oeste de la provincia son las más homogéneas genéticamente. La población del este podría incluir individuos de ancestría mixta entre poblaciones relacionadas a L. lineomaculatus y L. hatcheri. Estas poblaciones han sobrevivido en la región desde al menos fines del Plioceno y muestran signos de expansión poblacional (Breitman et al., 2012; Breitman, 2013)

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus kingii (Bell, 1843) (Fig. 5)

Distribución: Ampliamente distribuida en Santa Cruz, y sur y oeste de Chubut (Fig. 5). La especie es de presencia abundante en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Presenta alta variabilidad nucleotídica y haplotídica; se reconocen distintos linajes dentro de la especie. El linaje que incluye la localidad tipo de Liolaemus kingii está restringido a las localidades costeras desde Puerto Deseado hasta el límite con la provincia del Chubut; mientras que el resto de las localidades representan diversos linajes con grados variables de diferenciación genética. Estos linajes muestran señales de expansión demográfica y podrían representar especies candidatas. Las localidades del centro norte de la provincia (sobre la Meseta Central) poseen una alta variación genética con evidencia de probable hibridización, mientras que las poblaciones del noreste de la provincia (cerca del límite con Chubut) también presentan alta variabilidad genética; ambas áreas necesitan ser estudiadas en detalle (Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus kolengh Abdala y Lobo, 2006 (Fig. 5)

Distribución: Restringida a una localidad en la Meseta del Lago Buenos Aires, noroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 5). Representa un microendemismo. La especie es de presencia abundante en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: En la localidad tipo la variación genética es baja (solo dos haplotipos). Estudios genéticos sugieren que un evento de especiación reciente dio origen a esta especie y que el número de individuos de este linaje se ha mantenido relativamente pequeño y constante (Breitman et al., 2012; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: Vulnerable (Abdala et al., 2012).

Liolaemus lineomaculatus (Boulenger, 1885) (Fig. 6)

Distribución: En Santa Cruz, Chubut, oeste de Río Negro y sur de Neuquén, también al sur de Chile (Fig. 6). La especie es de presencia común o rara, dependiendo de la localidad donde se la encuentra.

Patrón genético: La especie Liolaemus lineomaculatus representa la especie nominal del complejo de especies que incluye dos recientemente descriptas (L. avilae y L. morandae), el linaje que abarca la localidad tipo de esta especie (Puerto Deseado) y cuatro linajes independientes que son considerados especies candidatas, la mayoría presente en la provincia de Santa Cruz. El linaje que incluye a la especie nominal estaría restricto al noreste de la provincia de Santa Cruz (Breitman et al., 2012; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus magellanicus Hombron y Jacquinot, 1847 (Fig. 6)

Distribución: Al sur de Santa Cruz, sur de Chile y en la isla de Tierra del Fuego, siendo la única especie de lagartija que habita la isla (Fig. 6). La especie es de presencia rara en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Si bien la información es escasa, es probable que L. magellanicus represente dos especies, una con distribución continental y otra en la Isla de Tierra del Fuego (Breitman et al., 2011a; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus morandae Breitman, Parra, Pérez y Sites, 2011 (Fig. 6)

Distribución: Al sur de la provincia del Chubut y al norte de la provincia de Santa Cruz (Fig. 6). La especie es de presencia rara en las localidades donde se la encuentra. Patrón genético: Presenta alta variabilidad haplotídica y nucleotídica, especialmente entre las poblaciones de los extremos de su distribución (Breitman et al., 2011b, 2012; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus pictus argentinus Duméril y Bibron, 1837 (Fig. 6)

Distribución: Los registros de la subespecie en la provincia de Santa Cruz se basan en ejemplares coleccionados por Julio Koslowsky a fines del siglo XIX (Koslowsky, 1898). Un análisis morfológico posterior de estos animales (colectados en los alrededores del Lago Buenos Aires, en Santa Cruz) encuentra que los mismos pertenecen a la subespecie Liolaemus pictus argentinus (Cei y Williams, 1984); sin embargo, la especie no fue coleccionada posteriormente. En las provincias del norte Patagónico (Neuquén, Río Negro y Chubut) los individuos se encuentran asociados a ambientes boscosos. La subespecie es de presencia abundante en las localidades donde se la encuentra.

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus sarmientoi Donoso Barros, 1973 (Fig. 6)

Distribución: Restringida al sur y a una franja este-oeste en el centro de la provincia de Santa Cruz (Fig. 6). La especie es de presencia común y a veces abundante en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Se reconocen cuatro linajes diferenciados dentro de la distribución de la especie. Las localidades que se encuentran al sur del Río Chalía/Río Chico corresponden a la especie nominal, y los tres restantes linajes podrían representar especies candidatas que están siendo estudiados en detalle (Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus scolaroi Pincheira-Donoso y Núñez, 2005 (Fig. 6)

Distribución: Restringida a una localidad en Chile Chico y en localidades cercanas en Argentina (Fig. 6). Representa un microendemismo. La especie es de presencia común o rara, dependiendo de la localidad donde se la encuentre.

Patrón genético: No parece haber diferenciación genética (en base a marcador mitocondrial) entre esta especie y Liolaemus zullyae. Es necesario realizar estudios detallados para poner a prueba si existe hibridización entre estas especies, o si ambas representan una única especie que posee dos morfotipos de machos bien diferenciados (Breitman et al., 2011a; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: Insuficientemente conocida (Abdala et al., 2012).

Liolaemus senguer Abdala, 2005 (Fig. 7)

Distribución: Especie distribuida en el suroeste de Chubut y norte de Santa Cruz, donde sólo se registra una localidad (Fig. 7). La especie es de presencia rara en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: La especie se diferencia genéticamente del resto de las especies del complejo boulengeri; sin embargo, esta diferenciación es reciente (Avila et al., 2013b; M. Olave, datos no publicados).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

Liolaemus silvanae (Donoso Barros y Cei, 1971) (Fig. 7)

Distribución: Restringida a la meseta del lago Buenos Aires, al noroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 7), pero también citada para la meseta del Lago Strobel (Abdala y Díaz Gómez, 2001). Representa un microendemismo. La especie es de presencia abundante en su localidad tipo.

Patrón genético: La especie presenta alta variabilidad genética (en su localidad tipo), lo que sugiere (sumado a características geográficas y geológicas de la zona) que ha persistido in situ durante los ciclos glaciales Pleistocénicos (Breitman et al., 2012; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: Vulnerable (Abdala et al., 2012).

Liolaemus tari Scolaro y Cei, 1997 (Fig. 7)

Distribución: Habita la Meseta del Viento y mesetas aledañas, al suroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 7). Representa un microendemismo. La especie es de presencia común y a veces abundante en las localidades donde se la encuentra.

Patrón genético: Los individuos colectados en la localidad más austral de la distribución (Meseta Campo Las Piedras) presentan alta diferenciación genética (Breitman, 2013). Como para la mayoría de las especies de Santa Cruz, es necesario realizar estudios genéticos y morfológicos detallados en esta especie. Estatus de conservación: Insuficientemente conocida (Abdala et al., 2012).

Liolaemus tristis Scolaro y Cei, 1997 (Fig. 7)

Distribución: Restringida al centro-norte de la provincia de Santa Cruz (Fig. 7). Representa un microendemismo. La especie es de presencia común o rara, dependiendo de la localidad donde se la encuentre.

Patrón genético: La especie presenta signos de estabilidad poblacional; las dos localidades más septentrionales presentan la mayor diversidad genética (Breitman, 2013).

Estatus de conservación: Insuficientemente conocida (Abdala et al., 2012).

Liolaemus zullyae (Cei y Scolaro, 1996) (Fig. 7)

Distribución: Restringida al noroeste de la provincia de Santa Cruz (Fig. 7). Representa un microendemismo. La especie es de presencia común o rara, dependiendo de la localidad donde se la encuentre.

Patrón genético: No parece haber diferenciación genética entre esta especie y Liolaemus scolaroi. Es necesario realizar estudios detallados para poner a prueba si existe hibridización entre estas especies o si ambas representan una única especie con dos morfotipos de machos bien diferenciados (Breitman et al., 2011a; Breitman, 2013).

Estatus de conservación: No amenazada (Abdala et al., 2012).

DISCUSIÓN

Patrones de distribución geográfica y de diversidad genética

Del total de 29 especies/subespecies de lagartijas distribuidas en la Provincia de Santa Cruz, 19 pertenecen a la sección Liolaemus lineomaculatus. De las especies/subespecies que no pertenecen a la sección L. lineomaculatus, la especie Diplolaemus darwinii representa el único linaje antiguo que persistió en el área durante los últimos millones de años (M. Morando, datos no publicados), otras seis especies/ subespecies (D. bibronii, Homonota darwinii darwinii, L. bibronii, L. boulengeri, L. fitzingerii y L. senguer) son linajes de arribo más reciente (Avila et al., 2006; Morando et al., 2007; M. Morando, datos no publicados) y se co-distribuyen en el centro norte de la provincia. Las seis especies/sub especies anteriormente mencionadas, presentan un número alto de variantes alélicas (alta diversidad haplotídica) pero las diferencias entre ellas son muy escasas (1-2 pares de bases, i.e. baja diversidad nucleotídica); sugiriendo que la presencia de estas especies en el noroeste de Santa Cruz es el resultado de expansiones geográficas ocurridas aproximadamente dentro del último millón de años (Martínez, 2012; Morando, datos no publicados). Las restantes tres especies y subespecies que no pertenecen a la sección L. lineomaculatus (Leiosaurus bellii, Liolaemus pictus argentinus y L. exploratorum) poseen registros históricos para la provincia de Santa Cruz, pero no han sido colectadas ni observadas recientemente; por lo tanto no se incluyen en los comentarios posteriores.

En su conjunto, la distribución de las 19 especies de la sección Liolaemus lineomaculatus abarca la mayor parte del territorio provincial. En general todas las especies representan linajes antiguos dentro de Liolaemus (Breitman et al., 2012); la mayoría de las especies (a excepción de L. chacabucoense y L. kolengh) presentan alta diversidad genética (alta diversidad nucleotídica y haplotídica). Varias de las especies de la sección L. lineomaculatus (L. archeforus, L. gallardoi, L. hatcheri, L. kingii, L. kolengh, L. lineomaculatus, L. silvanae y L. tari) presentan evidencia de persistencia in situ, en refugios periglaciares durante los diferentes ciclos glaciares Pliocénicos-Pleistocénicos (Breitman et al., 2012; Breitman, 2013). Para otras especies (L. sarmientoi) se encuentra evidencia de colonizaciones recientes desde el este (en la plataforma continental actualmente sumergida).

En diferentes zonas de la provincia de Santa Cruz se observan linajes diferenciados (especies, especies candidatas o haploclados) que ocurren en simpatría, y para muchas de éstas, se hipotetiza hibridización (pasada y/o actual). Debido a que este área ha sido fuertemente afectada por los diferentes ciclos glaciares ocurridos desde el Mioceno en adelante (Rabassa, 2008), es posible que los mismos hayan propiciado el aislamiento geográfico y la diferenciación entre estos linajes (Breitman et al., 2012), los cuales (en algunos casos) posteriormente entraron en contacto secundario propiciando la hibridización. Justamente es en las zonas de contacto (ver Figuras 3 a 7) donde existe la potencialidad de que los procesos evolutivos actúen de manera tal que generen nueva diversidad, por lo que son áreas de especial interés para realizar estudios detallados incluyendo diferentes aspectos de la historia natural. Cabe destacar que una buena proporción de las mesetas del oeste de la Provincia continúan inexploradas, y si bien existen al menos diez especies candidatas para el territorio explorado de Santa Cruz (Breitman et al., 2011a, 2012; Breitman, 2013), es muy posible que se encuentren nuevas especies o poblaciones de lagartijas en los ambientes inexplorados.

Situación de conservación de las especies analizadas y recomendaciones de manejo

Si bien conocer profundamente las características biológicas de las especies de lagartijas que habitan Santa Cruz continúa siendo algo lejano, en base a los datos actualmente disponibles y presentados en este trabajo, se pueden realizar algunas generalizaciones:

1-Las seis especies/subespecies de amplia distribución al centro y norte de la provincia (D. bibronii, H. darwinii darwinii, L. bibronii, L. boulengeri, L. fitzingerii y L. senguer) son el resultado de expansiones relativamente recientes y de presencia abundante. Diplolaemus bibronii es de presencia rara, pero se colectó en un gran número de localidades del norte de Santa Cruz. Todas estas especies no representan linajes únicos, ni parecen estar amenazadas.

2-Diplolaemus darwinii representa un linaje ancestral dentro de la familia a la que pertenece, cuya densidad parece ser baja, y si bien son necesarios estudios detallados para comprender mejor la biología de esta especie, se recomienda controlar que no se realicen capturas en números elevados para su estudio.

3-Todas las especies pertenecientes a la sección Liolaemus lineomaculatus son endémicas del extremo sur de Patagonia, algunas presentan distribuciones muy restringidas a ciertas mesetas del oeste y, a excepción de cinco especies, se encuentran no amenazadas. La mayoría de las especies presentan alta variabilidad genética (excepto L. chacabucoense y L. kolengh) y en algunas zonas varias especies se encuentran en simpatría, donde variados procesos evolutivos pueden estar actuando. Las especies L. kolengh y L. silvanae sólo se encuentran en sus respectivas localidades tipo (ambas asociadas a la Meseta del Lago Buenos Aires); ambas han sido catalogadas como Vulnerables, debido principalmente a que su hábitat se utiliza para la actividad ganadera (Abdala et al., 2012). Ambas especies presentan adaptaciones al frío y representan linajes ancestrales que aún no han sido estudiados en detalle (Breitman et al., 2012). Otras tres especies de la sección, L. scolaroi, L. tari y L. tristis (distribuidas al oeste de la provincia), fueron catalogadas como insuficientemente conocidas. En líneas generales, se recomienda profundizar el estudio de todas las especies de la sección, pero controlando el número permitido de individuos a colectar por localidad. Consideramos que es de suma importancia estudiar las especies que se encuentran insuficientemente conocidas y resguardar el hábitat de las especies L. kolengh y L. silvanae.

4- Existen cinco áreas con alta riqueza de especies para el territorio de Santa Cruz (áreas verde oscuro; Fig. 2): (1) el departamento Lago Buenos Aires; (2) al norte del departamento Río Chico; (3) al sur y este del departamento de Deseado; (4) al noroeste y centro del departamento de Magallanes; y (5) en el centro del departamento de Lago Argentino. Si bien existen zonas protegidas (provinciales y nacionales) en la provincia, ninguna de ellas se superpone con estas áreas. Sin embargo, el área de la Meseta del Lago Buenos Aires (dentro del departamento del Lago Buenos Aires) coincide con una de las regiones de Santa Cruz propuestas para conservación por Corbalán y colaboradores (área 7; Corbalán et al., 2011). Por último, la región norte del departamento Lago Buenos Aires, ha sido también identificada como área valiosa en términos de la flora, fauna, procesos ecológicos, sitios paleontológicos y arqueológicos, biodiversidad y centros de endemismo (ver Corbalán et al., 2011 y las referencias incluidas en ese trabajo; Domínguez et al., 2006). El estudio de estas áreas de alta riqueza de especies es de vital importancia para entender las relaciones dentro de las comunidades de lagartijas.

Pasado y presente de la investigación taxonómica y genética de saurios de Santa Cruz

La investigación herpetológica en la provincia de Santa Cruz es una de las que registra antecedentes más antiguos dentro de la actual República Argentina. A principios del siglo XIX, el arribo del H.M.S. Beagle a lo que es hoy parte del territorio de Santa Cruz, trajo consigo a un naturalista que luego pasaría a la historia de los grandes hombres de la ciencia, Charles Darwin. A fines de 1833 y principios de 1834, Darwin coleccionó una importante cantidad de lagartijas en Santa Cruz. Este material, fue luego utilizado para realizar la descripción formal de varias especies nuevas para la ciencia, tarea realizada por Duméril y Bibrón (1837) y Bell (1843), incluyendo a las especies Diplolaemus bibronii, D. darwinii,Liolaemus bibronii, L. fitzingerii y L. kingii. Luego, el conocimiento sobre la herpetofauna de Santa Cruz avanzó muy lentamente, con la descripción de unas pocas especies (L. lineomaculatus, Boulenger, 1885; L. hatcheri, Stejneger, 1909) y la mención de esas especies en varios trabajos generales sobre Patagonia o en los resultados de algunas expediciones generales de colecta (e.g. Koslowsky, 1896; Anderson, 1898).

Sin duda alguna, el "renacimiento" de los estudios sobre herpetología en Santa Cruz comienzan con los trabajos de José Miguel Cei quién, particularmente desde 1965 en adelante, enfocó la mayoría de sus estudios a la herpetología patagónica (Scolaro y Videla, 2007). A principios de la década del ‘70, J. M. Cei colaboró con R. Donoso Barros en la descripción de varias especies patagónicas incluyendo Liolaemus archeforus en Santa Cruz (Donoso Barros y Cei, 1971); sin embargo, la mayoría de sus contribuciones fueron mayoritariamente publicadas mediante colaboraciones con su colega J. A. Scolaro, incluyendo las descripciones de Liolaemus baguali, L. escarchadosi, L. gallardoi, L. silvanae, L. tari, L. tristis y L. zullyae (Donoso Barros y Cei, 1971; Cei y Scolaro, 1982a, b, 1983, 1996; Scolaro y Cei, 1997). Por otro lado, varias especies fueron descriptas para territorios cercanos a Santa Cruz, pero en la vecina República de Chile que posteriormente fueron encontrados dentro de la provincia, incluyendo Liolaemus magellanicus, L. sarmientoi, L. scolaroi y L. chacabucoense (Hombron y Jacquinot, 1847; Donoso Barros, 1973; Pincheira-Donoso y Núñez, 2005; Núñez y Scolaro, 2009). Los trabajos de Cei no solo representaron un gran avance para la taxonomía, sino que también abrieron caminos para futuras investigaciones biogeográficas, herpetológicas y evolutivas (Scolaro y Videla, 2007). En 1986, Cei publicó una de sus mayores contribuciones a la herpetología argentina, incluyendo la mayoría de la información por entonces recopilada para Santa Cruz; allí se actualizaron las distribuciones de las especies en la provincia (Cei, 1986) y se brindó información de historia natural y de la biología de las especies. Posteriormente a esta monografía varias descripciones de nuevas especies fueron publicadas (Cei y Scolaro, 1996; Scolaro y Cei, 1997; Abdala y Lobo, 2006; Breitman et al., 2011b,c) como así también algunos pocos trabajos sobre aspectos sistemáticos (Scolaro y Cei, 1987; Scolaro, 1992; Etheridge y Espinoza 2000; Pincheira Donoso y Nuñez, 2005; Lobo et al., 2010) o ecológicos, en particular de ecología térmica para las especies de la provincia (ej. Medina et al., 2009; Ibargüengoytía et al., 2010; Fernández et al., 2011). También se publicó información sobre distribución geográfica o de algunos aspectos ecológicos de la herpetofauna (e.g. Corbalán et al., 2011, Pincheira Donoso y Nuñez 2005, Pincheira Donoso et al., 2008, 2009, 2011).

La investigación de los patrones genéticos de la herpetofauna de Santa Cruz es mucho más reciente y estuvo asociada al desarrollo de hipótesis evolutivas dentro del marco de la sistemática y la taxonomía. Uno de los primeros trabajos que incluyó datos genéticos de especies de esta provincia fue el publicado por Schulte y colaboradores (2000). En dicho trabajo se presenta un árbol génico (en base a marcadores mitocondriales) para ~ 60 especies del género Liolaemus (incluyendo una muestra de L. fitzingeri colectada en Santa Cruz). Los resultados de ese trabajo fueron congruentes con la propuesta de la división de Liolaemus en dos subgéneros o grupos (Laurent, 1983) basada en datos morfológicos. A partir de allí, el desafío molecular se centró el publicar árboles de genes mucho más inclusivos, tanto en términos de taxa, como de marcadores, incorporando secuencias nucleares y mitocondriales analizadas con una variedad de metodologías: Bayesianas, de Máxima Verosimilitud y Máxima Parsimonia (Morando et al., 2003; Schulte et al., 2003; Espinoza et al., 2004; Avila et al., 2006; Breitman et al., 2011a; Breitman, 2013; Pyron et al., 2013). Más recientemente, de acuerdo al cambio de paradigma en esta disciplina (Edwards et al., 2007), se propone analizar los datos moleculares dentro de un contexto coalescente para recuperar árboles de especies (Maddison, 1997; Liu y Pearl, 2007; Liu et al., 2008; Carstens y Dewey, 2010; entre otros; ver ejemplos en Liolaemus en: Breitman et al., 2011a; Camargo et al., 2012). No existe todavía un gran número de publicaciones donde se realicen estudios genéticos detallados para cada una de las especies de lagartijas que habitan Santa Cruz (ver Morando et al., 2003; Avila et al., 2006; Breitman et al., 2012; Breitman et al., en revisión). Sin embargo, son varias las tesis doctorales que se desarrollaron (Martínez, 2012; Breitman, 2013) y se desarrollan (M. Olave, I. Minoli, comunicación personal) para entender la sistemática de los Liolaemus de la Patagonia y de esta provincia, por lo que publicaciones derivadas de las mismas deberían estar disponibles en los próximos años. Por otro lado, los géneros Diplolaemus, Leiosaurus y Homonota que habitan la provincia también están siendo estudiados y las filogenias de los mismos también estarán disponibles en el corto plazo (M. Morando, comunicación personal). Además de estudios genéticos y taxonómicos, diferentes grupos de trabajo evalúan las lagartijas de Santa Cruz desde diferentes marcos conceptuales, incluyendo: ecología (Espinoza et al., 2004), fisiología (ej. Ibargüengoytía y Casalins, 2007; Medina et al., 2009; Ibargüengoytía et al., 2010; Medina e Ibargüengoytía, 2010; Fernández et al., 2011), comportamiento (Bonino et al., 2011; Bonino, 2013), historia de vida (ej. Cei, 1973, 1986; Scolaro y Cei, 1987, 1997; Scolaro, 2005, 2006; Piantoni et al., 2006; Ibargüengoytía y Casalins, 2007; Ibargüengoytía et al., 2007; entre otros) y conservación (Corbalán et al., 2011; Abdala et al., 2012). Como todo en ciencia, las respuestas encontradas abren abanicos de nuevas preguntas y líneas de investigaciones futuras, entre las que creemos se encuentran: (1) la profundización del estudio de los patrones bio/filogeográficos de cada especie, prestando especial atención a los procesos de flujo génico e hibridización en las zonas de contacto; (2) el estudio morfológico de la variación fenotípica (en especial para las especies de la sección L. lineomaculatus), y la variación de la misma en función del ambiente y la competencia; (3) el estudio comportamental, enfocado especialmente a entender los procesos de selección sexual y/o selección natural; (4) la profundización de estudios fisiológicos; por ejemplo, el entendimiento de las rutas hormonales y fisiológicas que permiten la subsistencia de linajes en lugares donde existe o existió permafrost; (5) el estudio detallado de las áreas identificadas como refugio ante las glaciaciones; (6) el estudio de los cambios demográficos futuros en función de los cambios térmicos proyectados para el futuro; (7) el estudio del uso del espacio a nivel poblacional; y muchas otras.

Dado que en la actualidad las lagartijas de Santa Cruz están siendo estudiadas con diferentes enfoques metodológicos, creemos que el continuo desarrollo de estas investigaciones sumado a su futura integración, conducirá a un sólido entendimiento de las relaciones entre especies dentro de los ecosistemas. Si se logra entender la dinámica de los sistemas naturales, se podrá predecir más adecuadamente el impacto que tendrán las actividades comerciales en la Patagonia (Pascual et al., 1998); situación que sería ideal dentro del marco de cambio climático global en el que nos encontramos (Sinervo et al., 2010).

AGRADECIMIENTOS

A todo el Grupo de Herpetología Patagónica, por su ayuda en la colección y preservación de especímenes, en especial a: N. Feltrin, N. Frutos, M. Kozykariski, R. Martínez, M. Nicola, V. Paiaro, C.H.F. Pérez y C. Zanotti. Al Dr. Cristian Abdala por habernos cedido amablemente la foto de Liolaemus senger. Agradecemos los comentarios del M. Vaira, M. Olave y dos revisores anónimos. A las autoridades de Fauna de Santa Cruz por los permisos de colecta. A los organismos que otorgaron fondos para trabajos de campo y viajes de capacitación: CONICET (beca doctoral y postdoctoral), ANPCYT-FONCYT PICT 2006-00506, 33789, CONICET PEI 2001-6397, PIP 2005-6469, Subsidio Apoyo Cooperación Internacional. Ministerio de Educación Provincia del Chubut. A la National Science Foundation (NSF-PIRE) y los científicos e instituciones que ganaron este premio (ordenadas alfabéticamente): Universidad Brigham Young, Centro Nacional Patagónico (AR), Universidad Dalhousie, Instituto Botánico Darwinion (AR), Universidad Austral de Chile, Universidad de Concepción (CH), Universidad Nacional del Comahue (AR), Universidad Nacional de Córdoba (AR), y Universidad de Nebraska; y al premio OISE 0530267.

LITERATURA CITADA

1. Abdala, C.S. 2003. Cuatro nuevas especies del género Liolaemus (Iguania: Liolaemidae), pertenecientes al grupo boulengeri, de la Patagonia, Argentina. Cuadernos de Herpetología 17: 3-32.         [ Links ]

2. Abdala, C.S. 2005. Dos nuevas especies del género Liolaemus (Iguania:Liolaemidae) y redescripción de Liolaemus boulengeri (Koslowsky, 1898). Cuadernos de Herpetología 19: 3-33.         [ Links ]

3. Abdala, C.S. & Díaz Gómez, J.M. 2001. Liolaemus silvanae (Donoso Barros & Cei, 1971) (Iguania: Liolaemidae). Cuadernos de Herpetología 15: 143-144.         [ Links ]

4. Abdala, C.S. & Lobo, F. 2006. Description of a new patagonian lizard species of the Liolaemus silvanae group (Iguania: Liolaemidae). South American Journal of Herpetology 1: 1-8.         [ Links ]

5. Abdala, C.S.; Acosta, J.L.; Acosta, J.C.; Alvarez, B.; Arias, F.; Avila, L.J.; Blanco, G.; Bonino, M.; Boretto, J.; Brancatelli, G.; Breitman, M.F.; Cabrera, M.; Cairo, S.; Corbalán, V.; Hernando, A.; Ibarguengoytia, N.; Kakoliris, F.P.; Laspiur, A.; Montero, R.; Morando, M.; Pellegrin, N.; Pérez, C.H.F.; Quinteros, S.; Semhan, R.; Tedesco, M.E.; Vega, L. & Zalba, S.M. 2012. Categorización del estado de conservación de las lagartijas y anfisbenas de la República Argentina. Cuadernos de Herpetología 26: 215-247.         [ Links ]

6. Anderson, L.G. 1898. List of Reptiles and Batrachians collected by the Swedish Expedition to Tierra del Fuego. 1895-1896 under direction of Otto Nordenskiól. Oversight af Kongl Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar 7: 457-462.         [ Links ]

7. Avila, L.J.; Acosta, J.C. & Murua, F. 1998. Herpetofauna de la provincia de San Juan, Argentina. Lista comentada y distribución geográfica. Cuadernos de Herpetología 12: 11-29.         [ Links ]

8. Avila, L.J. & Carrizo, G.R. 2003. Lista comentada y distribución geográfica de la herpetofauna de la provincia de San Luis, Argentina. Acta Zoológica Lilloana 47: 93-116.         [ Links ]

9. Avila, L.J.; Morando, M. & Perez, D.R. 2001. New records and natural history notes for lizards and snakes from Patagonia, Argentina. Herpetological Review 32: 64-65.         [ Links ]

10. Avila, L.J.; Morando, M. & Sites Jr., J.W. 2006. Congeneric phylogeography: hypothesizing species limits and evolutionary processes in Patagonian lizards of the Liolaemus boulengeri group (Squamata: Liolaemini). Biological Journal of the Linnean Society 89: 241-275.         [ Links ]

11. Avila, L.J.; Martínez, L.E. & Morando, M. 2013a. Checklist of lizards and amphisbaenians of Argentina: an update. Zootaxa 3616: 201-238.         [ Links ]

12. Avila, L.J.; Olave, M.; Pérez, C.H.F.; Pérez, D.R. & Morando, M. 2013b. Molecular phylogenetic relationships of the Liolaemus rothi complex and a new species of lizard from Auca Mahuida Volcano (Squamata: Liolaemini). Zootaxa 3608: 221-238.         [ Links ]

13. Avise, J.C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University Press, Cambridge.         [ Links ]

14. Barrowclough, G.F. & Zink, R.M. 2009. Funds enough, and time: mtDNA, nuDNA and the discovery of divergence. Molecular Ecology 18: 2934-2936.         [ Links ]

15. Bell, T. 1843. Reptiles: 1-51. En: Darwin, C. (ed.), The Zoology of the Voyage of the H.M.S. "Beagle". Smith Eider, London.         [ Links ]

16. Bonino, M.F. 2013. Patrones y procesos fisioecológicos en Liolaemini (Squamata: Iguania) de la Patagonia. Efectos potenciales del cambio climático global y relaciones con la distribución. Tesis doctoral. Universidad Nacional de Córdoba. Argentina.         [ Links ]

17. Bonino, M.F.; Moreno Azócar, D.L.; Tulli, M.J.; Abdala, C.S.; Perotti, M.G. & Cruz, F.B. 2011. Running in cold weather: morphology, thermal biology, and performance in the southernmost lizard clade in the world (Liolaemus lineomaculatus section: Liolaemini: Iguania). Journal of Experimental Zoology 315: 495-503.         [ Links ]

18. Boulenger, G.A. 1885. Catalogue of the Lizards in the British Museum (Natural History). London.         [ Links ]

19. Breitman, M.F. 2013. Filogenia, Filogeografía y patrones de diversificación en la sección Liolaemus lineomaculatus (Iguania: Squamata: Liolaemini) de América del Sur austral (Patagonia). Tesis doctoral. Universidad Nacional de Córdoba. Argentina.         [ Links ]

20. Breitman, M.F.; Avila, L.J.; Sites Jr., J.W. & Morando, M. 2011a. Lizards from the end of the world: phylogenetic relationships of the Liolaemus lineomaculatus section (Squamata: Iguania: Liolaemini). Molecular Phylogenetics and Evolution 59: 364-376.         [ Links ]

21. Breitman, M.F.; Parra, M.; Pérez, C.H.F. & Sites Jr., J.W. 2011b. Two new species of lizards from the Liolaemus lineomaculatus section (Squamata: Iguania: Liolaemini) from southern Patagonia. Zootaxa 3120: 1-28.         [ Links ]

22. Breitman, M.F.; Pérez, C.H.F.; Parra, M.; Morando, M.; Sites Jr., J.W. & Avila, L.J. 2011c. New species of lizard from the magellanicus clade of the Liolaemus lineomaculatus section (Squamata: Iguania: Liolaemini) from southern Patagonia. Zootaxa 3123: 32-48.         [ Links ]

23. Breitman, M.F.; Avila, L.J.; Sites Jr., J.W. & Morando, M. 2012. How lizards survived blizzards: phylogeography of the Liolaemus lineomaculatus group (Liolaemidae) reveals multiple breaks and refugia in southern Patagonia, and their concordance with other co-distributed taxa. Molecular Ecology 21: 6068-6085.         [ Links ]

24. Breitman, M.F.; Morando, M.; Sites Jr., J.W. & Avila, L.J. 2013. Taxonomic revision of the L. lineomaculatus section (Liolaemidae): is the current morphological arrangement accurate?. Zoological Journal of the Linnean Society 168: 612-668.         [ Links ]

25. Cabrera, A.L. 1976. Regiones Fitogeográficas Argentinas. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. ACME, Buenos Aires.         [ Links ]

26. Camargo, A.; Sinervo, B. & Sites Jr., J.W. 2010. Lizards as model organisms for linking phylogeographic and speciation studies. Molecular Ecology 19: 3250-3270.         [ Links ]

27. Camargo, A.; Avila, L.J.; Morando, M. & Sites, J.W., Jr. 2012. Accuracy and precision of species trees: effects of locus, individual and base pair sampling on inference of species trees in lizards of the Liolaemus darwinii group (Squamata, Liolaemidae). Systematic Biology 61: 272-288.         [ Links ]

28. Carstens, B.C. & Dewey, T.A. 2010. Species delimitation using a combined coalescent and information-theoretic approach: an example from North American Myotis bats. Systematic Biology 59: 400-414.         [ Links ]

29. Cei, J.M. 1973. Herpetología patagónica. VI. Los Liolaemus del grupo fitzingeri en Santa Cruz y Chubut (Sauria, Iguanidae). Physis 32: 447-458.         [ Links ]

30. Cei, J.M. 1986. Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la Argentina. Herpetofauna de las zonas áridas y semiáridas. Museo Regionale di Scienze Naturali Torino, Monografie 4:         [ Links ]

31. Cei, J.M. & Scolaro, J.A. 1982a. Un nuevo iguánido tropidurino del género Liolaemus, grupo kingi-archeforus, de la región del Lago Belgrano, Santa Cruz, Argentina. Revista de la Universidad Nacional de Río Cuarto 2: 257-268.         [ Links ]

32. Cei, J.M. & Scolaro, J.A. 1982b. A new species of the Patagonian genus Vilcunia, with remarks on its morphology, Ecology and distribution. Journal of Herpetology 16: 354-363.         [ Links ]

33. Cei, J.M. & Scolaro, J.A. 1983. Una nueva forma geográfica de Liolaemus kingii de Santa Cruz, Argentina (Lacertilia, Iguanidae). Neotropica 29: 209-214.         [ Links ]

34. Cei, J.M. & Scolaro, J.A. 1996. A new species of Liolaemus of the archeforus group from the precordilleran valley of the Zeballos river, Santa Cruz Province, Argentina (Reptilia, Tropiduridae). Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturale 14: 389-401.         [ Links ]

35. Cei, J.M. & Williams, J.D. 1984. Las colecciones herpetológicas de la expedición patagónica del Perito Moreno (Marzo-Abril de 1986) y las formas argentinas de Liolaemus del grupo pictus. Revista del Museo de La Plata Sección Zoología 13: 183-194.         [ Links ]

36. Cei, J.M.; Scolaro, J.A. & Videla, F. 2003. A taxonomic revision of recognized argentine species of the Leiosaurid genus Diplolaemus (Reptilia, Squamata, Leiosauridae). Facena 19: 87-106.         [ Links ]

37. Corbalán, V. & Debandi, G. 2008. La lacertofauna de Mendoza: lista actualizada, distribución y riqueza. Cuadernos de Herpetología 22: 5-24.         [ Links ]

38. Corbalán, V.; Tognelli, M.F.; Scolaro, J.A. & Roig-Juñet, S.A. 2011. Lizards as conservation targets in Argentinean Patagonia. Journal for Nature Conservation 19: 60-67.         [ Links ]

39. Domínguez, M.C.; Roig-Juñent, S.; Tassin, J.J.; Ocampo, F.C. & Flores, G.E. 2006. Areas of endemism of the Patagonia steppe: an approach based on insect distributional patterns using endimicity análisis. Journal of Biogeography 33: 1527-1537.         [ Links ]

40. Donoso-Barros, R. 1973. Una nueva lagartija magallánica (Reptilia, Iguanidae). Neotropica 19: 163-164.         [ Links ]

41. Donoso-Barros, R. & Cei, J.M. 1971. New lizard from the volcanic patagonian plateau of Argentina. Journal of Herpetology 5: 89-95.         [ Links ]

42. Duméril, A.M.C. & Bibron, G. 1837. Erpétologie générale ou Histoire Naturelle Complete des reptiles, V. Encyclopédique Roret, Paris.         [ Links ]

43. Edwards, S.V.; Liu, L. & Pearl, D.K. 2007. High resolution species trees without concatenation. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 104: 5936-5941.         [ Links ]

44. Edwards, S. & Bensch, S. 2009. Looking forwards or looking backwards in avian phylogeography? A comment on Zink and Barrowclough 2008. Molecular Ecology 18: 2930-2933.         [ Links ]

45. Escudero, P.A.; Minoli, I.; Frutos, N.; Avila, L.J. & Morando, M. 2012. Estudio comparativo del melanismo en lagartijas del grupo Liolaemus fitzingerii (Liolaemini: Liolaemus). Cuadernos de Herpetología 26: 79-89.         [ Links ]

46. Espinoza, R.E.; Wiens, J.J. & Tracy, C.R. 2004. Recurrent evolution of herbivory in small, cold-climate lizards: breaking the ecophysiological rules of reptilian herbivory. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101: 16819-16824.         [ Links ]

47. Etheridge, R. & Espinoza, R.E. 2000. Taxonomy of the Liolaeminae (Squamata: Iguania: Tropiduridae) and a semi-annotated bibliography. Smithsonian Herpetological Information Service 126: 1-64.         [ Links ]

48. Feltrin, N.; Pérez, C.H.F.; Breitman, M.F. & Avila, L.J. 2009. Liolaemus baguali (ncn). Spinal injury. Herpetological Review 40: 223.         [ Links ]

49. Feltrin, N.; Pérez, C.H.F.; Breitman, M.F. & Avila, L.J. 2010. Liolaemus hatcheri (ncn). Multiple Mortality. Herpetological Review 4: 81.         [ Links ]

50. Fernández, J.B.; Smith Jr., J.; Scolaro, A. & Ibargüengoytía, N.R. 2011. Performance and thermal sensitivity of the southernmost lizards in the world, Liolaemus sarmientoi and Liolaemus magellanicus. Journal of Thermal Biology 36: 15-22.         [ Links ]

51. Galtier, N.; Nabholz, B.; Glémin, S. & Hurst, G.D. 2009. Mitochondrial DNA as a marker of molecular diversity: A reappraisal. Molecular Ecology 18: 4541-4550.         [ Links ]

52. Gamble, T.; Bauer, A.M.; Greenbaum, E. & Jackman, T.R. 2008. Out of the blue: a novel, trans-Atlantic clade of geckos (Gekkota, Squamata). Zoologica Scripta 37: 55-366.         [ Links ]

53. Giraudo, A.R.; Duré, M.; Schaefer, E.; Lescano, J.N.; Etchepare, E.; Akmentins, M.S.; Natale, G.S.; Arzmendia, V.; Bellini, G.; Ghirardi, R. & Bonino, M. 2012. Revisión de la metodología utilizada para categorizar especies amenazadas de la herpetofauna Argentina. Cuadernos de Herpetología 26: 117-130.         [ Links ]

54. Hombron, J. & Jacquinot, H. 1847. Reptiles: 1837-1840. En: Gide, E.T. (ed.), Voyage au Pôle Sud et dans l'Océanie sur les corvettes l'Astrolabe et la Zélée. Paris.         [ Links ]

55. Ibargüengoytía, N. & Schulte, J.A. 2001. Diplolaemus darwinii. Argentina: Chubut. Herpetological Review 32: 57.         [ Links ]

56. Ibargüengoytía, N.R. & Casalins, L.M. 2007. Reproductive biology of the southernmost gecko Homonota darwinii: convergent life-history patterns among southern hemisphere reptiles living in harsh environments. Journal of Herpetology 41: 77-80.         [ Links ]

57. Ibarguengoytía, N.R.; Renner, M.; Boretto, J.M.; Piantoni, C. & Cussac, V. 2007. Thermal effect on locomotion in the nocturnal gecko Homonota darwini (Gekkonidae). Amphibia-Reptilia 28: 235-246.         [ Links ]

58. Ibargüengoytía, N.R.; Marlin Medina, S.; Fernández, J.B.; Gutiérrez, J.A.; Tappari, F. & Scolaro, A. 2010. Thermal biology of the southernmost lizards in the world: Liolaemus sarmientoi and Liolaemus magellanicus from Patagonia, Argentina. Journal of Thermal Biology 35: 21-27.         [ Links ]

59. Koslowsky, J. 1896. Sobre algunos reptiles de Patagonia y otras regiones argentinas. Revista del museo de La Plata 7: 447-457.         [ Links ]

60. Koslowsky, J. 1898. Enumeración sistemática y distribución geográfica de los reptiles argentinos. Revista del Museo de La Plata 8: 161-200.         [ Links ]

61. Kozykariski, M.L.; Pérez, C.H.F.; Breitman, M.F. & Avila, L.J. 2008. Algunas observaciones etológicas del parto de Liolaemus lineomaculatus (Sauria: Liolaemini). Cuadernos de Herpetología 22: 95-97.         [ Links ]

62. Laurent, R.F. 1983. Contribución al conocimiento del género Liolaemus wiegmann (Iguanidae). Boletín de la Asociación Herpetológica Argentina 1: 16-18.         [ Links ]

63. Liu, L. & Pearl, D.K. 2007. Species trees from gene trees: reconstructing Bayesian posterior distributions of a species phylogeny using estimated gene tree distributions. Systematic Biology 56: 504-514.         [ Links ]

64. Liu, L.; Pearl, D.K.; Brumfield, R.T. & Edwards, S.V. 2008. Estimating species trees using multiple-allele DNA sequence data. Evolution 62: 2080-2091.         [ Links ]

65. Lobo, F.; Espinoza, R.E. & Quinteros, S. 2010. A critical review and systematic discussion of recent classification proposals for liolaemid lizards. Zootaxa 2549: 1-30.         [ Links ]

66. Maddison, W.P. 1997. Gene trees in species trees. Systematic Biology 46: 523-536.         [ Links ]

67. Martínez, L.E. 2012. Métodos empíricos para delimitar especies: el complejo Liolaemus bibronii (Squamata: Liolaemini) como ejemplo. Tesis doctoral. Universidad Nacional de Córdoba. Argentina.         [ Links ]

68. Medina, S.M.; Gutierrez, J.; Scolaro, A. & Ibarguengoytía, N. 2009. Thermal responses to environmental constraints in two populations of the oviparous lizard Liolaemus bibronii in Patagonia Argentina. Journal of Thermal Biology 34: 32-40.         [ Links ]

69. Medina, M. & Ibargüengoytía, N.R. 2010. How do viviparous lizards reproduce in Patagonia? A comparative study of three species of Lioalemus. Journal of Arid Environments 74: 1024-1032.         [ Links ]

70. Morando, M.; Avila, L.J. & Sites Jr., J.W. 2003. Sampling strategies for delimiting species: Genes, individuals, and populations in the Liolaemus elongatus-kriegi complex (Squamata: Liolaemidae) in Andean-Patagonian South America. Systematic Biology 52: 159-185.         [ Links ]

71. Morando, M.; Avila, L.J.; Turner, C. & Sites Jr., J.W. 2007. Molecular evidence for a species complex in Liolaemus bibroni & phylogeography of the closely related Liolaemus gracilis. Molecular Phylogenetics and Evolution 43: 952-973.         [ Links ]

72. Núñez, H. & Scolaro, J.A. 2009. Liolaemus (Donosolaemus) chacabucoense, nueva especie de lagartija para la región de Aisén, Chile (Reptilia, Sauria). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 58: 67-74.         [ Links ]

73. Olave, M.; Martínez, L.E.; Avila, L.J.; Sites Jr., J.W. & Morando, M. 2011. Evidence of hybridization in the Argentinean lizards Liolaemus gracilis and Liolaemus bibronii (Iguania: Liolaemini): An integrative approach based on genes and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 381-391.         [ Links ]

74. Paruelo, J.M. & Aguiar, M.R. 2003. El impacto humano sobre los ecosistemas: el caso de la desertificacino en Patagonia. Ciencia Hoy 13: 4859.         [ Links ]

75. Paruelo, J.M.; Golluscio, R.A.; Jobbagy, E.G.; Canevari, M. & Aguiar, M.R. 2006. Situación ambiental en la estepa Patagónica: 302-330. En: Brown, A.; Martinez Ortiz, U.; Acerbi, M. & Corcuera, J. (eds.), La Situación ambiental argentina 2005. Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires.         [ Links ]

76. Pascual, M.A.; Orensanz, J.M.; Parma, A. & Saba, S. 1998. The Patagonia Challenge: Melding Conservation with Development: 410-425. En: Fielder, P. L. & Kareiva, P. M. (eds.), Conservation Biology. Chapman & Hall, Estados Unidos.         [ Links ]

77. Pauls, S.U.; Nowak, C.; Bálint, M. & Pfenninger, M. 2013. The impact of global climate change on genetic diversity within populations and species. Molecular Ecology 22: 925-946.         [ Links ]

78. Pérez, C.H.F.; Frutos, N.; Kozykariski, M.; Morando, M.; Pérez, D.R. & Avila, L.J. 2011. Lizards of Río Negro Province, northern Patagonia, Argentina. Check List 7: 202-219.         [ Links ]

79. Piantoni, C.; Ibargüengoytía, N.R. & Cussac, V.E. 2006. Growth and age of the southernmost distributed gecko of the world (Homonota darwinii) studied by skeletochronology. Amphibia-Reptilia 27: 393-400.         [ Links ]

80. Pincheira-Donoso, D. & Núñez, H. 2005. Las especies chilenas del género Liolaemus Wiegmann, 1834 (Iguania: Tropiduridae: Liolaemimae). Taxonomía, sistemática y evolución. Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural. Chile. Santiago 59: 1-486.         [ Links ]

81. Pincheira-Donoso, D.; Hodgson, D.J. & Tregenza, T. 2008. The evolution of body size in ectotherms: why should Bergmann's rule apply to lizards? BMC Evolutionary Biology 8: 68-78.         [ Links ]

82. Pincheira-Donoso, D.; Hodgson, D.; Stipala, J. & Tregenza, T. 2009. A phylogenetic analysis of sex-specific evolution of ecological morphology in Liolaemus lizards. Ecology Research 24: 1223-1231.         [ Links ]

83. Pincheira-Donoso, D.; Fox, S.F.; Scolaro, J.A.; Ibargüengoytía, N.; Acosta, J.C.; Corbalán, V.; Medina, M.; Boretto, J.; Villavicencio, H.J. & Hodgson, D.J. 2011. Body size dimensions in lizard ecological and evolutionary research: exploring the predictive power of mass estimation equations in two Liolaemidae radiations. Herpetological Journal 21: 35-42.         [ Links ]

84. Pyron, R.A.; Burbrink, F.T. & Wiens, J.J. 2013. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology 2013: 13-93.         [ Links ]

85. Rabassa, J. 2008. Late Cenozoic glaciations in Patagonia and Tierra del Fuego: 151-204. En: Rabassa, J. (ed.), Late Cenozoic of Patagonia and Tierra del Fuego. Elsevier Press, Oxford.         [ Links ]

86. Rivas, G.A.; Molina, C.R.; Ugueto, G.N.; Barros, T.R.; Barrio-Amorós, C.L. & Kok, P.J.R. 2012. Reptiles of Venezuela: an updated and commented checklist. Zootaxa 3211: 2-64.         [ Links ]

87. Roig, A.F. 1998. La vegetación de la Patagonia: 48-174. En: Correa, M.N. (Dir.), Flora Patagónica: Colección científica del INTA, VIII, Parte I, M. N. INTA, Buenos Aires.         [ Links ]

88. Schulte, J.A.; Macey, J.R.; Espinoza, R.E. & Larson, A. 2000. Phylogenetic relationships in the iguanid lizard genus Liolaemus: multiple origins of viviparous reproduction and evidence for recurring Andean vicariance and dispersal. Biological Journal of the Linnean Society 69: 75-102.         [ Links ]

89. Schulte, J.A.; Valladares, J.P. & Larson, A. 2003. Phylogenetic relationships within Iguanidae inferred using molecular and morphological data and a phylogenetic taxonomy of iguanian lizards. Herpetologica 59: 399-419.         [ Links ]

90. Scolaro, J.A. 1992. Morphological differences between Vilcunia and Liolaemus magellanicus and L. lineomaculatus: a discriminant analysis. Acta Zoologica Lilloana 41: 287-293.         [ Links ]

91. Scolaro, J.A. 2005. Reptiles Patagónicos: Sur. Guía de Campo. Universidad Nacional de la Patagonia, Trelew.         [ Links ]

92. Scolaro, J.A. 2006. Reptiles Patagónicos Norte: una guía de campo. Universidad Nacional de la Patagonia, Comodoro Rivadavia.         [ Links ]

93. Scolaro J.A. & Cei J.M. 1987. A multivariate analysis of morphometric and exosomatic characters of Iguanid lizards of the Patagonian Liolaemus kingi complex. Journal of Herpetology 21: 343-348.         [ Links ]

94. Scolaro, J.A. & Cei, J.M. 1997. Systematic status and relationships of Liolaemus species of the archeforus and kingii groups: a morphological and taxonumerical approach (Reptilia: Tropiduridae). Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturali 15: 369-406.         [ Links ]

95. Scolaro, J.A. & Videla, F. 2007. In Memorian: Prof. Dr. José Miguel Alfredo María Cei (1918-2007). Cuadernos de Herpetología 21: 63-65.         [ Links ]

96. Sinervo, B.; Mendez-De la Cruz, F.; Miles, D.B.; Heulin, B.; Bastiaans, E.; Villagran-Santa Cruz, M.; Lara-Resendiz, R.; Martínez-Méndez, N.; Calderon-Espinosa, M.L.; Nelsi Mesa-Lázaro, R.; Gadsden, H.; Avila, L.J.; Morando, M.; De la Riva, I.J.; Victoriano Sepulveda, P.; Duarte Rocha, C.F.; Ibargüengoytía, N.; Aguilar Puntriano, C.; Massot, M.; Lepetz, V.; Oksanen, T.A.; Chapple, D.; Bauer, A.; Branch, W.; Clobert, J. & Sites Jr., J.W. 2010. Erosion of lizard diversity by climate change and altered thermal niches. Science 328: 894-899.         [ Links ]

97. Stejneger, L. 1909. Batrachians and reptiles, Part II, 1905-1911. En: Scott, W.B (ed.), Reports of the Princeton University expeditions to Patagonia, 1896-1899. Zoology, Princeton University.         [ Links ]

98. Tiranti, S.I. & Avila, L.J. 1997. Reptiles of La Pampa province, Argentina: an annotated checklist. Bulletin of Maryland Herpetological Society 33: 97-117.         [ Links ]

99. Victoriano, P.F.; Coronado, T.M. & Ortiz, J.C. 2010. A multivariate analysis of taxonomic limits in Diplolaemus Bell 1843. Gayana 74: 23-36.         [ Links ]

100. Zink, R.M. & Barrowclough, G.F. 2008. Mitochondrial DNA under siege in avian phylogeography. Molecular Ecology 17: 2107-2121.         [ Links ]