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Kurtziana

On-line version ISSN 1852-5962

Kurtziana vol.36 no.1 Córdoba Jan./June 2011

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Presencia de Euphorbia davidii Subils (Euphorbiaceae) en la Provincia de Buenos Aires: morfología y anatomía de la especie

 

Jesús E. Marchessi 1, 2, Rosa Subils 3, Rosa L. Scaramuzzino 2, Hilda N. Crosta 2, Marcelo F. Eseiza 2, Horacio M. Saint André 4 & Víctor F. Juan 4

1 Becario de Estudio CICBA.
2 Botánica Agrícola I.
3 Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal, Universidad Nacional de Córdoba, CC 495, 5000 Córdoba.
4Terapéutica Vegetal y CIISAS, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires, CC 178, 7300 Azul, Buenos Aires. jmarchessi@faa.unicen.edu.ar

 


Resumen

Durante la determinación taxonómica de la maleza lecherón (Euphorbia dentata Michaux), con el objetivo de llevar a cabo estudios morfológicos, anatómicos y biológicos de la especie, se observaron caracteres que permitieron reclasificarla como Euphorbia davidii Subils. Para la identificación fueron utilizadas plantas de diversas procedencias recolectadas en la zona centro y sur de la Provincia de Buenos Aires. En el presente trabajo se realizó una minuciosa descripción anatómica y morfológica utilizando ejemplares provenientes de distintas poblaciones, determinándose que E. davidii es la especie omnipresente en el área de estudio. Se propone que la misma sea incluida en la flora de la Provincia de Buenos Aires, como así también revisar los ejemplares recolectados provenientes de dicha zona en herbario que pudieran estar clasificados como E. dentata.

Palabras clave: Euphorbia davidii; E. dentata; Euphorbiaceae; Anatomía; Morfología.

Abstract

Presence of Euphorbia davidii Subils (Euphorbiaceae) in Buenos Aires Province : morphology and anatomy.

During the taxonomic identification of the weed toothed spurge (Euphorbia dentata Michaux), in order to study morphological, anatomical and biological characteristics of the species, we observed traits that allowed its reclassification as Euphorbia davidii Subils. For this purpose, plants collected from central and southern areas of the Province of Buenos Aires. A detailed morphological and anatomical description of plants from different populations was made. As a result, we establish that E. davidii is the omnipresent species in the study area. It is proposed that this species should be included in the flora of the Province of Buenos Aires and that the collected material from this region held in herbariums should be revised, since they might be erroneously classified as E. dentata.

Key words: Euphorbia davidii; E. dentata; Euphorbiaceae; Anatomy; Morphology.


 

Introducción

La familia Euphorbiaceae Juss. está representada en el mundo por aproximadamente 8900 especies (Govaerts et al., 2000). Si bien las mismas son cosmopolitas, en su mayoría habitan áreas tropicales y subtropicales (Burkart & Bacigalupo, 2005). Entre ellas se encuentran especies de importante valor económico y otras que afectan a los cultivos comportándose como malezas.
En Argentina se han citado alrededor de 70 especies del género Euphorbia L., de las cuales cuatro de ellas se destacan como malezas importantes en cultivos E. serpens Kunth, E. heterophylla L., E. dentata Michaux y E. davidii Subils.
En 1984 Subils describe por primera vez a E. davidii Sect. Poinsettia, en base a ejemplares coleccionados en el Departamento de Río Cuarto, Córdoba y en el Departamento de Pringles en la Provincia de San Luis, considerándola endémica de la región central Argentina.
De acuerdo a los estudios realizados por Mayfield (1997), esta especie es sinónimo de dos variedades de E. dentata previamente identificadas en EE.UU.: una en Arizona en 1890, Euphorbia dentata var. gracillima Millsp. y la otra en Wisconsin en 1923, Euphorbia dentata var. lancifolia Farwell. Se la considera una especie originaria de Norteamérica, centro de EE.UU. y noroeste de México, que se ha difundido por todo este continente a través de las rutas siendo posteriormente introducida en Sudamérica (Argentina) y Australia. Recientemente ha sido registrada en el Continente Europeo (Vladimirov & Antoaneta, 2009).
La presencia de E. davidii en la Provincia de Buenos Aires solo ha sido documentada por Mayfield (1997) a partir de un ejemplar recogido en el Partido de Olavarría (Gomez R. 14359 MO). En nuestro país toda la bibliografía hace referencia esta especie como endemismo de las Provincias de Córdoba y San Luis (Subils, 1984; Instituto de Botánica Darwinion, 2010; Lista PlanEAr, 2010).
En la Flora de la Provincia de Buenos Aires dentro de la Sect. Poinsettia solo ha sido citada E. dentata Michaux (Dawson, 1965) y por lo tanto en la actualidad, a excepción del trabajo de Mayfield (1997), las publicaciones hacen referencia únicamente a E. dentata, incluidos los manuales y folletos de malezas que la destacan como una especie problemática y de difícil control en los cultivos de verano (Juan et al., 2006).
Esta especie interesa por su creciente difusión y la invasión de lotes agrícolas de la zona centro de la Provincia de Buenos Aires, ocasionando disminuciones significativas en el rendimiento de cultivos de soja (Juan et al., 2003). Durante la determinación taxonómica de E. dentata, con el objeto de realizar estudios morfológicos y anatómicos, se encontraron ciertos caracteres que pusieron en duda su correcta identificación, dando indicios que se trataba de otra especie de la Sect. Poinsettia.
Los objetivos del presente trabajo fueron confirmar la presencia de E. davidii en la flora de la Provincia de Buenos Aires y realizar una descripción morfológica y anatómica de la especie a fin de tener un conocimiento más acabado de sus características.

Material y Métodos

Para la identificación y estudio de la especie se consultó la descripción original realizada por Subils (1984), el ejemplar tipo (Holotypus speciei) y se examinaron diversos ejemplares de herbario como así también plantas creciendo en su hábitat.
Las recolecciones fueron realizadas en los ambientes serrano, periserrano y de llanura de los cuarteles V, VI, VII, VIII, IX y ejido urbano del partido de Azul, cuartel III del partido de Olavarría y la Delegación Cabildo del partido de Bahía Blanca.
Se revisó material de los herbarios que a continuación se citan: Museo Botánico de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba; Herbario de la Facultad de Agronomía de Azul de la Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires; Herbario del Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia de la Universidad Nacional del Sur.

Material de referencia:

Euphorbia davidii Subils

ARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto. Río Cuarto: Alpa Corral, Arroyo Las Moras, antes de la unión con el Arroyo El Talita, Subils y Moscone 3115, 19-XI-1982, Holotypus speciei (CORD!), Ciudad de Córdoba: En la tapia del Colegio Nacional de Montserrat, Subils 3784, 21-XII-1984 (CORD), Dpto. Río Cuarto: Alpa Corral, en la unión de los dos Ríos, Subils 4204, 22-XI-1987 (CORD).- A orillas del Arroyo Las Moras en Alpa Corral, Hunziker et al., 24432, 31-X-1982 (CORD), Dpto. Río Segundo: Pilar, a orillas del Ferrocarril, Subils 4691, 15-X-2002 (CORD).

Prov. Buenos Aires: Pdo. Azul: Cuartel V, Cultivo de soja, Juan y Saint André s.n., 1-III-1995 (FAA 1950).-Facultad de Agronomía de Azul, Scaramuzzino s.n., 20-XII-1995 (FAA 1951).- Boca de las Sierras, D´Alfonso y Villamil s.n., 3-III-2010 (FAA 6949).-Cuartel V, Aeródromo de Azul, Marchessi s.n., 20-II-2009 (FAA 6965), Pdo. de Tres Arroyos: Villamil y Martinez 11132, 4-IV-2009 (BBB).- Pdo. Bahía Blanca: Ruta 51, Km 706, Marchessi s.n., 09-IV-2010 (FAA 6963), Pdo. Olavarría: Fernández s.n., 12-III-2010 (FAA 6964)

Euphorbia dentata Michaux

ARGENTINA. Prov. Córdoba: Dpto. Capital: La Carolina, Hunziker 14518, 18-XII-1959 (CORD), Dto. Río Segundo: Subils s.n., 27-IV-2010 (FAA 6962).

Prov. San Luis: Dpto. Junín: Subiendo a la Sierra de Comechingones desde El Rincón, Hunziker 11743, 5-II-1956 (CORD), Dpto. San Martín: Las Masas, Ruta 8, entre Quebrada del Tigre y Bañado de Cautana, Hunziker y Cocucci 14919, 20-II-1960 (CORD).

Las observaciones anatómicas se realizaron con material fresco o fijado en FAA, con los cuales se realizaron preparados permanentes teñidos con doble coloración Verde de Yodo-Rojo Congo.
Para el estudio de la epidermis en vista superficial se diafanizaron hojas con NaOH al 3% (Bayley & Nast, 1943) y también se recurrió al método de «peeling» (D´Ambrogio de Argüeso, 1986).
Luego del montaje, dichos preparados fueron observados con microscopio óptico para su descripción y fotografiados con cámara digital.
Además se realizaron observaciones complementarias utilizando microscopía electrónica de barrido a través de un microscopio electrónico marca LEO modelo EVOVP. En este caso el material fijado en FAA fue sometido a deshidratación empleando series ascendentes de alcoholes, secado por punto crítico y metalizado con oro en una evaporadora de metales en plasma de argón.

Observaciones

1. Indumento

La parte aérea de la planta presenta un indumento de tricomas eglandulares uniseriados, simples, largos y cortos, con paredes rugosas (Fig. 1 E y F) y de base en cojín. En los tricomas cortos el número de células varía de 2 a 3 y en los largos de 5 a 6, la longitud total de los mismos (tricomas foliares o caulinares) varía entre 0,1 y 0,5 mm.

Fig1
Fig. 1
.- Hoja: A, B, C y D (Marchessi 6965). A: vista en superficie cara abaxial; B: Vista en superficie cara adaxial; C: transcorte de limbo; D: transcorte de pecíolo. Tricomas: E y F (Marchessi 6965).E: detalle de un tricoma; F: Tricoma corto caulinar.

2. Estructuras Secretoras

Glándulas.- Presenta glándulas sésiles, pluricelulares, con la cabeza globosa y base ligeramente estrechada en los dientes de las hojas. También se encuentran glándulas reemplazando a las estípulas y en los ápices de las lacinias de las brácteas de los ciatios (Fig. 2 H).

Fig2
Fig. 2
.- Fruto: G (Marchessi 6965). G: Fruto inmaduro. Inflorescencia: H e I (Marchessi 6965). H: detalle de las lacinias; I: inflorescencia con dos nectarios.

Laticíferos.- Como es sabido, los tubos laticíferos de Euphorbia son de tipo no articulado ramificado (Fahn, 1985). En las especies de la sección Poinsettia a la que pertenece E. davidii, el látex es diferente del que poseen las especies de las restantes secciones, pues es la única que carece de triterpenos tetraciclicos y tiene predominancia de á-amirina y sus ésteres. En los representantes de esta sección no se ha registrado la presencia de Flagelados, al menos en aquellas especies en las que pudieron hacerse observaciones «in vitro» (Subils, 1977).

3. Hábito

Terófito de porte erguido, de hasta 65 cm de altura.

4. Raíz

Presenta una raíz principal delgada con ramificaciones laterales, siendo más engrosada en la parte del cuello, de 0,5 a 1,5 cm. No se observaron raíces adventicias.

5. Tallo

Presenta un tallo más o menos largo, con varios entrenudos largos, de 2-9 cm que se acortan notablemente a partir de las ramificaciones de segundo orden. El indumento caulinar se caracteriza por la presencia de tricomas eglandulares de paredes rugosas, cortos y retrorsos, entremezclados con algunos tricomas largos (Subils, 1984).
Anatomía del tallo.- La estructura primaria del tallo en corte transversal (Fig. 3), presenta una epidermis unistrata y tricomas eglandulares simples de paredes verrucosas. La corteza está constituida por un estrato de colénquima lacunar de paredes engrosadas y varias capas de parénquima fundamental, en cuyas células se advierte la presencia de amiloplastos. El sistema vascular está organizado en una euestela formando haces colaterales abiertos, unidos por un cambium interfascicular de incipiente formación. La médula es parenquimática con células isodiamétricas.

Fig3
Fig. 3
.- Tallo, estructura primaria: J y K (Marchessi 6965). J: 100x, K: 400x.

En su estructura secundaria, por debajo de la epidermis unistrata se dispone un colénquima lacunar de 3 estratos, la corteza, además, está constituida por clorénquima en el cual se advierte la presencia de fibras de paredes muy engrosadas, discontinuas, presentes desde en el estadio primario; el sistema vascular forma un anillo completo y los radios parenquimáticos del xilema son 1-2 seriados. El felógeno tiene un desarrollo posterior al del cambium y la peridermis se dispone de manera discontinua, en la parte basal del tallo cercana al cuello de la planta.

Ramificación del tallo.- La ramificación del tallo es mixta; es decir, el sistema es monopódico, hasta que comienzan a desarrollarse las ramas florales que lo hacen simpodialmente (Subils, 1977). En muchos ejemplares las ramificaciones basales próximas al cuello de la planta se disponen en forma verticilada, contándose entre 4 y 5 ramas por nudo.

6. Hoja

Las hojas son simples, pecioladas, opuestas, subopuestas o alternas las caulinares, y siempre opuestas las florales. La forma de la lámina tanto en los nomófilos como en los hipsofilos puede ser variada aún en un mismo ejemplar: ovada, elíptica, rómbica o subrómbica. El tamaño es mayor en los nomófilos, miden hasta 90 mm de long. por 10-35 mm de Lat.; en los hipsofilos, en cambio, son de 10-37 mm de longitud por 2-15 mm de latitud. El borde es aserrado o dentado, con glándulas en los extremos de los dientes, indumento de tricomas eglandulares simples tienen de 4 a 6 células son verrucosos, mayormente en el hipófilo, especialmente en los nervios. Las estípulas son de naturaleza glandular.

Anatomía del pecíolo.- En corte transversal por pecíolo (Fig.1 D), se observan 3 haces colaterales bien separados. Están rodeados de tejido parenquimático y presenta una epidermis unistrata con indumento. Por debajo de la epidermis se observan 3 estratos de colénquima lacunar.

Anatomía del limbo.- En corte transversal (Fig. 1 C), presenta epidermis unistrata con cutícula lisa, la cara inferior es de tipo papilosa (Fig. 1 A). Las hojas son anfistomáticas y los estomas de tipo anomocíticos según la clasificación que proponen Metcalfe & Chalk (1979), siendo mas numerosos en la cara inferior. Las células epidérmicas de la cara abaxial son muy lobuladas respecto a las de la cara adaxial (Fig. 1 B), que son más regulares. Como ya fue mencionado, el indumento esta formado por tricomas eglandulares uniseriados, pluricelulares de paredes verrucosas y de base en cojín. En ambas caras se observan tricomas largos y cortos, siendo la longitud y la densidad de los mismos mayor en la cara abaxial. La distribución de los pelos largos fue predominantemente en la zona de los nervios principales, mientras que los pelos cortos se ven principalmente en la zona internerval.
El mesófilo es de estructura dorsiventral, con un estrato de clorénquima en empalizada hacia la cara adaxial y varios de clorénquima esponjoso hacia la cara abaxial. La zona del nervio medio es marcadamente convexa hacia la cara inferior y levemente cóncava hacia la cara superior; el parénquima en empalizada se interrumpe hacia la vena media, y en la cara abaxial esta misma zona presenta un colénquima lacunar de 2-3 estratos con paredes engrosadas. El haz vascular es colateral con un casquete de fibras de paredes gruesas dispuesto sobre el floema hacia la cara adaxial.

7. Inflorescencia

La inflorescencia en el género Euphorbia recibe el nombre de ciatio y está formada por una flor femenina pedicelada, central, cinco cimas de flores masculinas protegidas por bractéolas contenidas en el involucro (Fig. 2 I).

Involucro.- (Fig. 2 I) Tal como fue descripto por Subils (1977 y 1984), se compone de 5 brácteas soldadas en forma parcial, que forman un cilíndrico de 2-2,3 mm de alt. y 1-1,2 mm de diámetro, con indumento escaso. Presenta 5 lóbulos rectangulares, laciniados, cuyas terminaciones son glandulares. Se advierte la presencia de 1 nectario, ocasionalmente 2, pedicelado, verde, oval, cóncavo y con borde entero. Las bractéolas que separan a las 5 inflorescencias masculinas son bipartidas, eglanduladas y con tricomas.

Hipsófilos.- A diferencia de los nomófilos, frecuentemente los hipsófilos presentan manchas purpúreas en el centro ó están totalmente coloreados de rojo. También suelen presentar máculas que abarcan una zona muy reducida en su base.

Ordenamiento de los ciatios.- Están reunidos en pseudodicasios simples (Subils, 1984).

8. Flores

Flores masculinas.- Presenta de 15 a 20 flores, desnudas, reducidas a un simple estambre pedicelado, dispuestas en 5 cimas (Subils, 1984).

Flor femenina.- Son pediceladas, presenta un breve rodete periántico (Subils, 1984), y pelos en la superficie del ovario. Los estilos son bífidos y están soldados en la base. El ovario es sésil, tricarpelar, trilocular con un solo óvulo por lóculo.

9. Fruto

El fruto es una cápsula globosa, tricoca, pubescente, a la madurez glabro y dehiscencia elástica (Fig. 2 G).

10. Semilla

Las semillas son de color castaño o grisáceo, con los 3 ejes subiguales: 2,5-2,8 mm Long., 2,1-2,5 mm Lat., espesor 1,9-2,1 mm. Posee carúncula notable de forma reniforme y episperma tuberculado o verrucoso.

Discusión y Conclusiones

Las características del indumento, la presencia de glándulas en las lacinias de los lóbulos de los ciatios y la forma de la semilla son los aspectos morfológicos que nos permitieron diferenciar E. davidii de E. dentata. Estos caracteres fueron estables en todos los ejemplares provenientes de las distintas poblaciones estudiadas y que fueron contrastados con ejemplares de E. dentata de herbario y material fresco proveniente de la Provincia de Córdoba. Se destaca que no fue posible detectar la presencia de esta especie en la zona centro y sur de la Provincia de Buenos Aires, en todas las recolecciones realizadas.
Con referencia al indumento de E. davidii, es destacable la presencia de pelos con paredes verrucosas mientras que las paredes de los tricomas de E. dentata son lisas (Subils, 1984). Con respecto a la densidad y distribución de los mismos, E. dentata presenta pelos largos entremezclados con pelos cortos a lo largo del eje caulinar, siendo más abundantes en las ramitas terminales, mientras que E. davidii tiene una distribución homogénea a lo largo de todo su eje. Esto representa una característica útil de diferenciación a simple vista.
En coincidencia con lo observado por Subils (1984), las lacinias de los lóbulos de los ciatios en E. davidii presentan glándulas apicales a diferencia de E. dentata que son eglanduladas. En contraste, ambas especies tienen bractéolas vestidas que en E. davidii son eglanduladas y en E. dentata son glandulosas.
Por último, en cuanto a la diferencia entre ambas especies, cabe mencionar que E. davidii posee semillas con los tres ejes subiguales y carúncula reniforme a diferencia de E. dentata que presenta semillas con el eje longitudinal mayor que los 2 transversos, son subiguales y la carúncula es umbonada (Subils, 1984).
La anatomía de la especie se corresponde con la disposición típica de los tejidos en las Euphobiaceae. Si bien hay multiplicidad de «tipos» anatómicos en la familia, los tejidos de E. davidii no presentan ninguna singularidad que la diferencie del resto y las características son las típicas de la sección Poinssetia.
De acuerdo a las recolecciones realizadas en la zona centro y sur de la Provincia de Buenos Aires, la especie omnipresente es E. davidii, no habiéndose hallado hasta el presente ni un solo ejemplar de E. dentata, en el área de estudio.
Al ser consultados los ejemplares de herbario de la Facultad de Agronomía de Azul que habían sido identificados como E. dentata (Juan et al., 1996), se encontró que no se trataba de esta especie sino de E. davidii.
Si bien Mayfield (1997) hace referencia a E. davidii en la provincia de Buenos Aires a partir de determinación taxonómica de un ejemplar recogido en el Partido de Olavarría (Gomez R. 14359 MO), depositado en el Missouri Botanical Garden de USA (W3 Tropicos, 2010), las bases de datos del Instituto de Botánica Darwinion y otras siguen considerando a esta especie como endémica de las provincias de Córdoba y San Luis.
Por otro lado y exceptuando dicho ejemplar, no existen antecedentes de recolección de esta especie en la provincia de Buenos Aires, probablemente porque algunos de los ejemplares de E. davidii depositados en los herbarios puedan estar clasificados como E. dentata debido a la dificultad que representa la diferenciación de las dos especies y a la falta de información sobre la presencia de E. davidii en esta Provincia.
Por otra parte, en la Flora de la Provincia de Buenos Aires (Dawson, 1965) se hace referencia a E. dentata, en base al ejemplar 7379 de Parodi recolectado en el norte de la Provincia de Buenos Aires, estudiado y confirmada su identificación por Mayfield (1997). No obstante, el mencionado autor considera que todos los ejemplares determinados como E. dentata en Argentina corresponden a una nueva especie que denominó Euphorbia subilsae.
En cuanto al origen de E. davidii, no se cuenta con suficiente información para poder determinarlo. Si bien Mayfield (1997) la consideró originaria de Norteamérica en base a los ejemplares E. dentata var. gracillima y E. dentata var. lancifolia, actualmente dicho autor ha manifestado ciertas dudas sobre el lugar de origen de la especie (Mayfield, comunicación personal).
Es de destacar que en todas las poblaciones de diversas procedencias analizadas en el presente trabajo se detectó únicamente la presencia de E. davidii. Independientemente de esto y teniendo en cuenta que nuestros relevamientos han sido restringidos al centro y sur de la Provincia de Buenos Aires, no se puede descartar la presencia de E. dentata en la flora esta Provincia. Sin embargo, de acuerdo a los resultados obtenidos hacemos hincapié en la presencia de E. davidii como la principal especie en la región de estudio donde, desde el año 1983 a la fecha, se ha difundido como maleza ocasionando mermas significativas en los rendimientos de cultivos de soja e infestando lotes de otros cultivos como maíz, girasol y trigos de ciclo corto (Juan et al., 2003).
En síntesis, el presente trabajo consiste en la primer referencia bibliográfica local que confirma la presencia de E. davidii en la flora de la Provincia de Buenos Aires.
Como conclusión y a modo de recomendación, sería necesario se incluya esta especie en la flora de la Provincia de Buenos Aires como así también se sugiere revisar los ejemplares de herbario que hayan sido recolectados principalmente en la zona centro y sur de la Provincia de Buenos Aires, donde se desarrolló el presente estudio.

Agradecimientos

Agradecemos al curador del Museo Botánico de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba, Dr. Ariza Espinar por su cordialidad y sugerencias realizadas y al Dr. Villamil del Departamento de Biología de la Universidad Nacional del Sur por el ejemplar suministrado.

Referencias bibliográficas

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Original recibido el 17 de agosto de 2010;
primera decisión: 24 de septiembre de 2010;
aceptado el 1 de octubre de 2010.

Editor responsable: Carlos Urcelay.

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